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Full text of "Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie"

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Zeitschrift 

für 

WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 

herausgegeben 

▼on 

Carl Theodor v. Siebold, 

ProfeMor aii der UniversiUt lu MOneheo« 
und 

Albert Eölliker, 

ProfMaor an der DniTerBiat lu WOnbury. 



2S-v^^iiuidziPf^aiizi^»tei* !Oaiid* 



Kit 38 Kupfertafola. 



LEIPZIG, 

Verlag von Wilhelm Engelmann. 
1872, 



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Dem Andenken 

des 

um die Wissenschaft hoch verdienten 

Hduard ClaparMe 

gewidmet 
von seinen Verehrern 

A. Kölliker und C. Th. v. Siebold. 



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Inhalt des zweinndzwanzigsten Bandes. 



Erstes Heft. 

Ausgegeben den 22. M&rz 1872. 

SeiU 
BntenMichungeii über die Entwicklung und den Bau des Polystomum int«- 
gerrimum Hud, Von Dr. ErnstZeller in Winnenthal. (MitTaf. I. 11) 4 

Zur Naturgeschichte des Polystoma integerrimum und des P. ocellatum Ruä. 

VonDr.R. V. Wille moes-Suhm. (MitTaf. III) t9 

Ueber den Bau der geschlechtsreifen Glieder von Bothriocephalos latus 
Brmnser. (Beitrag zur Anatomie der Cestoden.) Von Prof. Dr. F. Som- 
mer, Prosector in Greifswald, und Dr. L. Landois, Professor in Greifs- 
wald. (Mit Taf. IV.bis VIII) 40 

Ceber den Tonapparat der Locustiden, ein Beitrag zum Darwinismus. Von 
Dr. V. Graber , Privatdocent an der Universität zu Graz. (Mit Taf. IX] . 400 

Anhang hierzu. Von Dr. V. Graber. Mit S Hol zschn 4S0 

Neorologische Untersuchungen I. Ueber das Auge von Helix Pomatia. L. Von 
Dr. G. Huguenin in Zürich. (Mit Taf. X) 4t6 



Zweites Heft. 
Ansgegeben den 3. Mai 1872. 

Aoatomisch-physiologische Studien Über Pbthlrius inguinalis Leach. Von V. 

Graber. (MitTaf. XI) 457 

Untersuchungen über die Entwicklung des Diplozoon paradoxum. Von Dr. 

Ernst Zeller in Winnenthal. (Mit Taf. XII) . 468 

Die Veränderungen des unbefruchteten Keimes des Hühnereies im Eileiter und 
bei BebrÜtungsversuchen. Von Dr. Josef Oellacherp Prosector und 
Privatdocent in Innsbruck. (Mit Taf. XIII. XIV. XV) 484 

Oeber Generationswechsel bei Steinkorallen und über das M. Edwards'scbe 
Wachsthumsgesetz der Polypen. (Zugleich ein Beitrag zur Fauna der 
Philippinen.) Von C. Sem per. (Mit Taf. XVI— XXI. u. 8 Holzschn.) . . 285 

Bemerkung zu Dr. H. Nitsche's Beiträgen zur Kenntniss der Bryozoen. 
Briefliche Mittheilung von F. A. Smitt an C. Th. v. Siebold t84 



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VI 

Drittes Heft. 

Ausgegeben des 4. Jvli 1872. 

Seite 
Sitzungsberichte der zoologischen Abtheilung der IIl. Versammlung russischer 
Naturforscher in Kiew. Mitgetheilt von Prof. Kowalevsky S83 

Zoologische Aphorismen. VonC. Semper 805 

I. Elnfge Bemerkungen tilier d»e Gattnng Leucifer. (Mit Tat. XXII) . — 

11. Ueber die Gattung Temnocepbala Blanchard. (Mit Taf. XXIII) . . 807 

III. Trochosphaera aequatorialis, das Kugelräderthier der Philippinen 
(Mit Taf. XXIV) 844 

Ueber den Bau und die systematische Stellung vo« Nebalia, nebst Bemerkungen 
über das seither unbekannte Männchen dieser Gattung. Von Prof. Dr. C. 
Claus in Gdttingen. (Mit Taf. XXV) 888 

Zur Naturgeschichte der Phronima sedentaria Forsk. Von Prof. Dr. C. Claus 
in Göttingen. (Mit Taf. XXVI. XXVII. u. 8 Hotzscho.) 884 

Zur Entwicklungsgeschichte der einfachen Ascidien . Von BliasMetschni- 
koff. (Mit 8 Holzschn.) 88d 

Ueber ein dem sogenannten Tonapparat der Cicaden analoges Organ bei den 
hiesigen Gryllen. Von Dr. H. Landois. (MHTaf. XXVIII) 848 

Ueber den Körperbau einer australischen Limnadia und über das Mftnnchen 
derselben. Von Prof. Dr. C. Claus. (Mit Taf. XXIX. XXX) 855 

Zur Anatomie der Landschneckenfühler und zur Neurologie des Mollusken. 
Von Dr. W. Plemming. Prosector und Privatdocent in Rostock. (Mit 
Taf. XXXI) 865 



Viertes Heft. 

Anigegebea den 20. September 1872. 

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Küochehfische nach Beobachtungen 
am Bachforelleneie. Von Dr. Joseph Oellacherp Prosector und Privat- 
docent in Innsbruck I. II. (Mit Taf. XXXII. XXXUI) 878 

Ueber das combinirte Vorkommen der Trichine spiralis im Verdauungscanale 
der Hühner. Von Dr. Theodor Bakody, ordintrendem Arzte am 
Protest. Krankenhause ..Bethesda'* in Pest. (Mit Taf. XXXIV) 482 

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Prosobranchien. Von Dr. W. Sa- 
lensky, Prof. in Kasan. I. Entwicklungsgeschichte der Calyptraea 
sinensis. — II. Entwicklungsgeschichte des Trochus. (Mit TAf. 
XXXV— XXXVII) 4S8 

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Brachionus urceolaris. Von Dr. W. 
Säle nsky, Prof. in Kasan. (Mit Taf. XXXVIIT) 485 

Betrachtungen über die Entwicklungsgeschichte und Morphologie der Bryo- 
zoen. Briefliche Mittheilung an Herrn Prof. C. Th. v. Siebold von Dr. 
Hi n rieh Nitsche, Privatdocent an der Universität Leipzig 467 



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UBterradiiuigeD über die EotwickliiBg und den Bau des Poly- 
stamm integemmiuii Rnd. 



Von 
Dr. Ernst Zeller in Winnenthal. 



Mit Tafel I u. IL 



Mir sind nur zwei sichere Angaben in Betreff der Eier des 
Polystomam integerrimum bekannt. Die eine ist von v. Sibbold, 
welcher in seinem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbel- 
losen Thiere ^) das Polystomum integerrimum unter denjenigen Trema- 
loden aufftthri, welche sich durch »un verhältnissmassig grosse 
Eiert auszeichnen, und die andere von R. Lbuckart. Dieser erwähnt, 
indem er in seinem Berichte Über die Leistungen in der Natui^eschichte 
der niederen Thiere während des Jahres i 863 *) die Recherches sur les 
Bdellodes et les Trömatodes marins par van Bsnbdbn et Hbssb bespricht, 
der Angabe tan Bbrbdbn's vergebens nadi den reifen Eiern des Poly- 
slomum integerrimum gesucht zu haben , und fügt dem die Bemerkung 
My dass e r selbst die Eier mehrfach , »aber immer nur in kleiner An- 
zahl, wie es fiberbaupt bei den ectoparasitischen Trematoden vor- 
kommt«, aufgefunden habe. Sie messen nach Lbuckart 0,23 Mm., »und 
haben eine ovale Form mit Zuspitzung an einem Ende«. 

Was Zbihsa^) und pAQEifSTBCBBR^) uns mitlheilen, beruht auf Irrthum. 

4) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie von v. Siebold und Stannids. Berlin 
4848. Theil I. S. 44S. Anmerkung 49. 

B) S. SO. Berlin 1865. 

8) Anleitung zur NaiurgeBchichte der Eingeweidewürmer. Bamberg 4808. 
S. BBS. 

4) Trematoden larven ond Trematoden. Heidelberg 48S7. S. 48. 
C wiMMMck. ZovIogMs. XXH. fid. 4 



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2 ' Dr. Ernst Zellrr, 

Beide haben, wie aus der Beschreibung, die sie geben, zweifellos 
hervorgeht, die wirklichen Eier nicht gekannt. 

Icli selbst habe nach vielfachen vergeblichen Bemühungen am 
31. December 18ö7 zum ersten Mal Eier in einem Polystomum ange- 
troffen und wurde durch diesen Fund, den ich in solcher Jahreszeit 
am wenigsten erwarUH halte, zunächst sehr überrascht. Aber ich habe 
seitdem Gelegenheit gehabt, vielleicht hundert von weiteren Beobach- 
tungen zu machen , und habe , gestützt auf diese , mich des Bestimm- 
testen überzeugt, dass die Eierbildung bei Polystomum integerrimum 
eben nur während des Winters vor sich geht, und dass sie wäh- 
rend der übrigen Zeit des Jahres völlig cessirt >). Wann sie beginnt, 
weiss ich nicht mit voller Bestimmtheit anzugeben. Nur so viel ist 
sicher, dass zu Anfang des November noch keine Eier zu treffen sind, 
dass man dagegen schon zu Ende des December zuversichtlich darauf 
rechnen darf, in dem weiten Eiei^ang aller grilsseren Polystomen 
reifen Eiern zu begegnen und zwar bereits in ansehnlicher Menge — 
bis zu 30 Stücken und mehr. Dies ist jedoch nur unter der Bedingung 
der Fall, dass die Frösche, welche man auf Polystomen untersucht, 
nicht schon längere Zeit im Hause gehalten, sondern frisch aus 
ihren Winterverstecken geholt worden sind. 

Die Bildung von Eiern dauert auch während der folgenden Monate 
noch fort und erreicht ihr Ende im März oder April. 

Die grösste Anzahl von Eiern, die ich in einem Polystomum bei- 
sammen gefunden habe, war 80. Die Gesammtmenge aber, welche 
von einem einzelnen älteren Thiere erzeugt wird , ist eine viel bedeu- 
tendere und kann bis zu 4000 Stücken und mehr noch betragen, wie 
weiter unten gezeigt werden soll. 

Von Ende April an war es mir durch den ganzen Sommer und 
Herbst hindurch nie mehr möglich, in den alteren Polystomen auch 
nur ein einziges Ei zu entdecken. 

In jüngeren Thieren dagegen hatte ich im vorigen Jahre noch 
Gelegenheit, ein sehr sonderbares abweichendes Verhalten zu be- 
obachten , und es mag desselben am besten hier schon Erwähnung ge- 
schehen, wenn ich dadurch auch genöthigt werde, dem Gange der 
Untersuchung vorzugreifen. Ich fand nämlich in Thieren von 3 — 4 Mm. 
Länge ^j, welche ich bis dahin gar nicht für geschlechlsreif gehalten 

1)Bei Diplozoon paradoxum findet gerade das umgekehrte Yechllltnis« 
statt , die Eicrbildung ist auf die wärmere Jahreszeit beschrttokt und hört mit dem 
Winter auf. 

2) Die Grössebestimmungen haben ziemliche Schwierigkeit, da das lebende 
Tliier einer sehr betrUchttichen Streckang wie auch Zusammenziebung fähig ist 



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üntersttcbuDgea ftber die Entwickl. n. deu Am d«s Polystoaiiiin iutegerrimaDi ftud. 3 

• 
und nur wesig beaehtel hatte, zu meiner grossen UcbetTaschung nocli 
KU Ende Mai und selbst noch in den ersten Tagen des Juni 
Eier und «war in einer Anzahl von 2—7, einmal sogar von 9 Stücken. 
Während ich nun aber — wie hier zum Voraus bemerkt werden muss 
— die Eier der ttiteren Polys lernen immer ohne eine Spur 
von Entwicklung angetroffen habe, so enthielten jene jüngeren 
Thiere um die angegebene Zeit und zwar in sUmmtlieben Eiern 
schon nahezu reife Embryonen. Da nun für die Entwicklung 
eines Eies bis znr Reite des Embryo, wie später nachgewiesen werden 
wird, eine Zeit von 7 Wochen und mehr erforderlich sein kann, so 
darf angeuoBMnon werden , dass auch für unsere jungen Polystoroen 
die Eier bii düng in Wirklichkeit schon abgeschlossen war; und 
es wttrde die Abweichung ihres Verhallens somit nicht darin be- 
stehen, dass die Eierbildung langer fortdauerte als bei den älteren 
Tbieren, sondern vielmehr darin, dass die Eier von den jüngeren 
Polystomen zurOckgehalien ihre Entwicklung noch innerhalb des Eier- 
gan^s durchzumachen harben, während' von den älteren Thieren die 
Eier fHihzeitiger , noch bevor sie sich zu entwickeln beginnen, abge- 
legt werden. 

Wenn man ein älteres Polystomum, welches reife Eier enthält, 
aus der Hsml^fcise eines Frosches, der dasselbe beherbergt hat, ent- 
fernt und in ein Schälchen mit Wasser bringt — gleichgültig ob dies 
seiion im Deeember und Janudt, oder erst im Februar und März ge- 
sehiehi — immer lieginnt es sofort seine Eier durch die äussere Ge- 
scklsc|itsOflhung von sich zu gel>en und entledigt sich meist der ganzen 
Anzahl in Zeit von wenigen Stunden. 

Diese und einige andere Beobachtungen , die damit in Zusammen- 
hang SU bringen waren , hatten mich zu der Annahme führen müssen, 
dass auch unker normalen Verhältnissen die Sache im wesentlichen 
dieselbe sein dürfte, d. h. dass auch innerhalb der Hainbinse der 
Fnttscbe die Polystomen veranlasst werden möchten , ihre Eier abzu- 
legen , so wie nur die FrOsehe nach Beendigung ihres Winterschlafes in 
das Wasser kommen , resp. gebracht werden würdon , sei es , dass das 
Ende auf naturgemässe Weise durch das erwachende Frühjahr , oder 
ktastUch dadurch herbeigef (Ihn werden sollte , dass man die Frösche 
nsdi vor jener Zeit von dnmssen holen und in die ei*wärmte Stube 
versetzen würde. 

uod nur für Augenblicke sich wirklich ruhig verhält. Die sämmtlichen in der vor- 
liegenden Arbeit angegebenen Mafiftse gelten für den Zustand der Ruhe, oder allen- 
blls einer unbedeokonden Zusemoienziehung der Thtcro. Deckgltfschcn kamen da- 
bei Die in Anwendung. 

4* 



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4 t)r. Ernst 2eller, 

Diese Annahme schien mir nach Allem, was ich beobachtet hatte, 
^anz zweifellos, doch musste es mir wünschenswerth ^ein, für ihre 
Riehtigkeil auch den directen Nachweis geben zu kennen, und so ver- 
wandte ich denn zu diesem Zwecke vier männliche Thiere , welche ich 
aus einer am 5. Januar d. .1. (\Hli) von Tübingen <) erhaltenen Sen- 
dung frisch eingefangener Frösche beliebig ausgewählt hatte, indem ich 
sie noch am gleichen Tage in ein Glas mit Wasser und so in die massig 
erwärmte Wohnstube brachte. Schon nach 24 Stunden waren mehrere 
hundert von Polystomeneiern auf dem Boden des Glases xu bemerken, 
und nach weiteren 24 Stunden zählte ich deren nicht weniger als 3280 
Stück. Am diitten und vierten Tag wurden 2020, am fünften 4420» 
und vom sechsten bis zum zehnten Tage wiederum 3740 Eier abgelegt. 
Vom elften Tage an konnten nur noch wenige vereinzelte Eier aufge- 
funden werden, ßei der einige Tage später vorgenommenen Unter- 
suchung der Frösche ergab sich nur einer frei von Polystomen, von 
den übrigen drei enthielten der eine 4, der andere 2, und der dritte 7, 
zusammen 40 erwachsene Polystomen — und diese 40 Polystomen 
hatten also in der angegebenen Zeit mehr als 40,000 Eier abgelegt. 

Einige weitere Versuche hatten den gleichen Erfolg , und ich kann 
das angegebene Verfahren als die einfachste und zweckmtissigste Me- 
thode empfehlen , um eine grössere Anzahl von Polystomeneiern sich xu 
verschaffen. 

Zu erwähnen habe ich hierbei noch, dass ich bei einem dieser 
Versuche etwa eine Stunde , nachdem der Frosch in das Wasser ge- 
bracht worden war, beobachtete, wie aus dessen After ein Polystpmum 
seinen Vorderieib herausgestreckt hatte und so seine Eier unmittelbar 
in das Wasser entleerte, und es ist mir nicht unwahrscheinlich, dass 
dies überhaupt die Art und Weise ist, in welcher unter normalen Ver- 
hältnissen das Eierlegen der Polystomen geschieht, wenn es auch, wie 
ich nicht verschweigen darf, in dem angegebenen Falle dem Polystomum 
nicht mehr gelang, in die Harnblase des Frosches sich zurückzuziehen, 
und dasselbe nach einigen Stunden todt im Wasser liegend gefunden 
wurde. Ich kann mir den letzteren Umstand allenfalls dadurch er- 
klären , dass der durch die Beobachtung beunruhigte Frosch sehr ge- 
waltsame Anstrengungen machte, um aus dem engen Räume, in wel- 
chem er sich befand, zu entkommen , und dass dabei das Polystomum 
verletzt worden sein mag. 



4 ) Die ,Frösche stammten von dem benachbarten R o m m e 1 s b a c h. Sie eignen 
sich in'^anz vor2iigltcher Weise zur Untersuchung, da bei ihnen das Vorkommea 
von Polystomen ein sehr gewöhnliches ist. 



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rntersBcHnDgfn Ab«r dif Entwlcki. u. den ßaii dfs Polysioromn iDiegprrimum Riid. 5 

Fflr meine obige Annahme , dass die Polysloraen unter normalen 
VerfaüUnissen ihre Rier direci in das Wasser hi*ingcn und dass diese 
nicht etwa zuniichst in die Harnblase des Frosches abgelegt und 
dann erst spater mit der Entleerung des Harnes ausgelrieben werden, 
scheint mir auch eine andere Beobachtung zu sprechen , die ich noch 
im März 1874 Gelegenheit hatte zu machen. Ich hielt nämlich drei mit 
eierhaUigen Polyslomen behaftete Frösche, anstatt sie in Wasser zu 
bringen, in der geheizten Wohnstube im Trockenen und traf, als 
ich nach 4 4 Tagen dieselben öffnete, die Eier ihrer Polystomen bis auf 
wenige abgelegt und zu Tausenden in einem oder einigen wenigen 
Klumpen zähen Schleimes zusammengehalten in der mit Urin ziemlich 
angefüllten Blase — dabei den Inhalt der sämmtlichen Eier in augen- 
scheinlichem , schon mehr oder weniger fortgeschrittenem Zerfall. 

Was nun die Eier selbst betrifft, so sind diese schon mit blossem 
Aoge deutlich zu erkennen als kleine rundliche Körnchen von bräun- 
lich gelber Farbe, und zeigen, unter dem Mikroskop betrachtet, 
eine ovale Gestalt mit einem Längsdurchmesser von 0,2'2 — 0,24 Mm. 
und einem queren Durchmesser von ungefähr 0,16 Mm. *). Dabei 
tragen sie an einem und zwar dem hinteren kaum etwas stumpferen 
Ende einen kurzen, zur Seite gebogenen Fortsatz (Taf. I. Fig. 1). 
Ihre Schale ist ziemlich stark. Die älteren Eier sind von bräunlich 
gelber Farbe, die jüngeren etwas heller, die jüngstem, wie man deren 
^ — 8 in einem Thiere antreffen kann , farblos. 

Die frisch abgelegten Eier der äl teren Polystomen , ob ich sie im 
Januar oder erst im April zur Untersuchung bekam , zeigten sich jeder 
Zeit noch durchaus unentwickelt und Hessen das verhältnissmässig 
gnosse Ovulum ohne Schwierigkeit erkennen. Das Ovulum liegt immer 
demjenigen Ende des Eies , welches den stielförmigcn Fortsatz trägt, 
näher, also in dessen hinterer Hälfte. Es misst 0,06 Mm. im Durch- 
messer, besteht, wie sehr deutlich zu sehen ist, aus [)otterhaut, Dotter, 
Keimbläschen und Keimfleck (Taf. I. Fig. 1 und Taf. II. Fig. 6), 
und wird umgeben von einer sehr beträchtlichen Anzahl kugeliger 
Zellen, deren kleiner Zellkern von dem übrigen grobkörnigen Inhalt 
meist vollständig verdeckt wird. Dies sind die Zellen des Nahrung s- 
dotters (Taf. I. Fig. 4 und Taf. U. Fig. 5). Zwischen ihnen 
finden sich noch — meist in ziemlicher Menge — kleine rundliche 
Körnchen von der Farbe und ohne Zweifel auch von der Masse der 
Schale. 



i) Gewisse Abweichiingea der Form sind nicht gerade selten , doch ohne be- 
sondere Bedeutung. 



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6 Dr. Ernsi Zfller, 

Will man die Eier zur Entwicklung bringen, so hat man 
nichts Weiteres zu thun , als diosc^Ihon in reinem Wasser aufzube- 
wahren 1] . 

Die ersten Vorgänge der Entwicklung habe ich nicht in genügen- 
der Weise verfolgt. Doch darf ich vielleicht anführen , dass ich einmal 
schon nach S4 Stunden anstatt des Ovulums zwei zusammenhängende 
mit feinkörnigem Inhalte erfüllte, kernhaltige grosse Zellen gefunden 
habe und ein anderes Mal am vierten oder fünften Tage eine formlose 
Zellenmasse, wie sie die Fig. % auf Taf. I wiederzugeben ver- 
sucht. — Häufig schon um den f2. bis 4 4. Tag kann man im Innern 
der Eier scharf gezeichnet den Körper des jungen Thieres unterschei- 
den mit seiner nach der Bauchseite aufgerichteten und 46 kleine 
Häkchen am Rande tragenden Schwanzscheibe und mit 4 rüthlichen 
Augenflecken am vorderen Ende. In den nächsten Tagen vrird dies 
Alles viel klarer und das junge Wttrmchen fängt an sich zu bewegen, 
zuerst nur selten und schwach , bald aber häufiger und kräftiger. Die 
weite MundOffhung ist nun genau zu sehen , ebenso der Schlundkopf 
und bei genauerer Untersuchung meistens auch der Darm. Die Augen 
sind dunkler geworden und ein Wimperbesatz des Körpers ist ohne 
Schwierigkeit zu erkennen (vgl. Taf. I. Fig. 3). 

Unterdessen sind längst die Dotterzellen geschwunden und auch 
die grossen hellen Kugeln, welche an deren Stelle getreten waren, sind 
nur noch späriich vorhanden. Sie haben dem jungen Würmchen zur 
Nahrung gedient und scheinen von diesem in der späteren Zeit geradezu 
verschluckt zu werden. Wenigstens sah ich wiederholt, wie ein Würm- 
cbcn eine solche mit seinem weiten Maule fasste und ich erkannte bei 
Anderen in den Darm eingeschlossen 9 und 3 jener Kugeln, welche 
aber hier in Folge des Druckes der Darmwandungen eine in die Länge 
gestreckte Gestalt angenommen hatten (vgl. Taf. L Fig. 3). Auch 
sah ich öfter als Darminhalt eine grössere oder kleinere Zahl der oben 
genannten, bräunlich geParbten, kleinen, meist rundlichen Körperchen, 
welche schon zwischen den Dotterzellen des unentwickelten Eies ge- 
funden werden. 

Die Zeit, in welcher die Entwicklung sich vollendet bis zum Aus- 
kriechen des jungen Thiercbens ist eine sehr verschiedene. Gewöhn- 
lich sind hierfür , wenn die Eier in der geheizten Wohnstube gehalten 
werden, 4 9 — 20 Tage erforderlich; aber ich sah auch die jungen 

4} In der Harnblase des Frosches zurückgehalten gehen die Bier unseres Poly- 
slomum unfehlbar zu Grunde. Die Entwicklung ftingl gar nicht an und der Inhalt 
der Eier zerföHt bald in unrcgcl massiger Weise , wie dies schon oben angegeben 
worden ist. 



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ÜBtersoebangen Qber die Kiitwickl. n. den Ran des Polystomiim inlogfrrimuin Rud. 7 

Wttrmchen sehen am H, ihre Eier verlassen, und wieder in anderen 
Filllen erst am tl. In einer Nebenslube , die nicht regeiniJfssig geheizt 
wurde und eine durchschnilliieheWitrrae von vielleicht 7 — 80R. haben 
mochte, brauchten die Eier 40—4? Tage. 

Ich vermag als Ursache jener Verschiedenheilen durchaus nur den 
Einfluss verschiedener Temperaturen zu betrachten. Zu gleicher 
Zeit abgelegte Eier unter den gleichen Temperaturverhiiltnisscn gehalten 
differiren in der Zeit, welche für die Entwicklung nothwendig ist, meist 
nur um wenige Tage. 

Von einer wesentlichen Einwirkung desLichtes, w elcher Leixkart 
geneigt isi fUr die Entwicklung der Hclmintheneicr eine so grosse Be- 
deutung beizulegen^), konnte ich bei meinen Polystomeneiern nichts 
bemerken. 

Wie lange die Eier im Freien zu ihrer Entwicklung brauchen, 
weiss ich nicht mit Bestimmtheit zu sagen. Die Zeit wird , je nachdem 
das Wetter wUmier oder kälter ist, verschieden sein, und mag im 
Allgemeinen auf 6 — 8 W^ochen , wohl auch mehr angenommen werden 
dürfen. 

Das reife, zum Auskriechen fertige Thierchen habe ich für ge- 
wöhnlich so in dem Ei liegend gefunden , dass es mit seiner Sehwanz- 
scheibe gegen das gestielte Ende des Eies , mit seinem Kopftheil aber 
nach dem entgegengesetzten Ende gekehrt ist (Taf. I. Fig. 3). An diesem 
letzteren öffnet sich das Ei mittelst eines Deckels, welcher aber nicht 
glatt abspringt, sondern einen unregctmHssig zackigen Rand besitzt. 
Der Deckel ist klein und das auskriechende WUrmchen hat einige 
Schwierigkeit sich durch die enge Oetfnung hcrauszuw inden , so dass 
es hierbei öfter seine Eischale eine Strecke weit hinter sich her- 
zieht. 

Das junge Würmchen, wie es das Ei verlässt (vgl. Tnf. I. Fig. o u. 6), 
ist ein äusserst lebhaftes, bewegliches Thierchen und schwimmt mit 
Hölfe seines Wimperbesatzes lustig im Wasser umher, indem es dabei 
den Körper zusammenzieht und wieder streckt, zur Seite biegt und 
umwendet, öfter auch den Kopf nach abwiirts gekehrt blitzschnell sich 
dreht und geradezu überschlägt. So tummeln sich die Würuichen 
Stunden lang munter umher. Allmählich aber werden ihre Bewef^ungen 
langsamer und schwacher. Nach 24 Stunden haben die meisten ihre 
Wimpern verloren und sind schon ziemlich matt; nach 48 wird man 
nur noch einzelne am Leben finden. 



1) Vgl. R. LErcHART, die menschl. Parasiten. Leipzig uml Heidelberg 4868. 
Band I. S. 568. "^^ 



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g Dr. Ernst Zelter, 

Eine genauere Untersuchung ergiebi Folgendes. Das junge W41rni- 
chen misst ungeführ 0,3 Mm. Es hat einen in die ÜInge gestreckten, 
platten Leib und triigt an seinem hinteren Ende eine Scheibe , deren 
Bauchflftche nur wenig vertieft und mit 46 zierlichen Häkchen ver- 
sehen ist , welche längs ihres Umfanges symmetrisch und in ziemlich 
gleichen Abständen von einander vertheilt sind (vgl. Taf. 1. Fig. 6). 
Diese, den Häkchen am Kopfe vieler Gestoden vergleichbar , haben eine 
sichelförmig gekrümmte Spitze, einen fast geraden Stiel und einen 
zwischen beiden befindlichen quergestelllen stärkeren Fortsatz. Zu 
jedem Häkchen gehört ein in eigenthümlicher Weise zusammengebogenes 
Stückchen , eine' Art Oese , mit welcher gemeinsam das Häkchen sich 
bewegt, dreht, vorwärts und rückwärts schiebt (Taf. U. Fig. 2). 

lieber den 4 zu hinterst gelegenen Häkchen erkennt man bei ge- 
nauester Untersuchung zwei weitere, welche sich von denen des Ran- 
des sehr wesentlich unterscheiden, indem sie nur eine Art von 
Stacheln mit kaum gekrümmter Spitze darstellen, dabei viel dünner 
und gut um die Hälfte kürzer sind. 

Der Wimperbesatz läuft vom Kopfende längs der beiden Seiten 
des Körpers herab und setzt sich auf die Seitenränder der Schwanz- 
scheibe fort. Bauch- und Bückenfläche bleiben frei. 

Auf seinem Bücken trägt das junge Tbierchen 4 Augen, welche 
bei auffallendem Lichte als 4 hellleuchtende Punkte schon bei einer 
schwachen, selbst nur viermaligen Yergrösserung deutlich zu erkennen 
sind , und welche bei stärkerer Yergrösserung eine sehr eigenthümlich 
schiefe , man könnte sagen schielende Stellung zeigen , indem die zwei 
vorderen rückwärts und nach den Seiten , die zwei hinteren dagegen 
vorwärts und nach den Seiten gewendet sind. Die beiden vorderen 
stehen sich etwai näher und sind beträchtlich kleiner als die hinteren. 
Aber sämmtlich haben sie die Form dickwandiger Schälchen und zeigen 
bei durchfallendem Lichte eine körnige Beschaffenheit ihrer Masse und 
eine bräunliche Farbe, während ihre Höhlung schön hellblau erscheint 
mit röthlichem Schimmer. Eine Linse konnte ich nicht entdecken^). 

Die Mundöffnung ist weit. Längs ihres oberen Randes finden 
sich 4 kurze Drüsenzellen. Der Schlundkopf ist sehr ansehnlich. 
An ihn schliesst sich der Darm an , dessen Wandungen mitunter ganz 
deutlich zu unterscheiden sind und der öfter noch einzelne der oben 
genannten bräunlichen Kügelchen enthält. 

i ) Ich darf hier wohl als Anmerkung beifügen , dass die junge Di po rpa , wie 
sie das Ei verltfsst, zwei Augen bat, welche aber sehr bald verloren gehen, und 
dass auch sie mit einem Wimperbesatz versehen ist, welcher ähnlich wie bei dem 
jungen Polystomum auf die Seitenränder des Körpers sich beschränkt. 



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ÜBtennelioiigeo fiber die Roiwlekl. o. den Bau de$ Polystomiim integernmon Rad« 9 

Hervorxuheben ist noch das excrctorische Gefässsystem 
mit seinen twei Hauptstämmen, von denen der eine rechts , der andere 
links vom Kopf- zam Hinterende des Körpers herunterläuft und hier 
omhiegend wieder zurückkehrt , um auf der Höhe des Schlundkopfes 
eine blasenfönnige oontractile Erweiterung zu bilden und dann auf der 
Rückenfläcbe nahe dem betreffenden Seitenrande mit enger Oeffnung 
nach aussen zu münden (vgl. Taf. I. Fig. 5). 

Von Generationsorganen ist nicht die geringste Spur zu ent- 
decken. Auch fehlen die beiden Seitenwülste des Vorderleibes, 
welche für das erwachsene Thier so sehr charakteristisch sind. 

Der Unterschied zwischen dem erwachsenen Polystomum und dem 
jungen Thiere, wie es das Ei verlasst, erscheint für den ersten Anblick 
als ein sehr auffallender. Doch ergiebt er sich bei nMhercr Betrachtung 
als minder bedeutend. Sehen wir von den Generationsorganen und 
von jenen vielleicht auch dahin gehörigen Seilenwülsten des Vorder- 
leibes ab, so sind es in der That nur noch die 6 Saugn^pfe , welche als 
etwas wirklich Neues für das ausgebildete Thier hinzukommen. Denn 
die zwei mächtigen Haken der Schwanzscheibe, welche das erwachsene 
Polystomum noch besonders auszeichnen , sind bei dem jungen Thiere 
wenigstens in der Anlage vorhanden, und zwar in den oben erwähnten 
zwei kleinen dünnen Stacheln mit kaum gekrümmter Spitze, die über 
den vier hintersten Häkchen des Scheibenumfanges sich befinden. Upd 
andererseits kommen die 16 sichelförmigen Häkchen mit ihren Oesen 
nicht etwa dem jungen Thiere allein zu, sondern sie sind allesammt 
— wie unten des Näheren gezeigt werden wird — auch bei dem er- 
wachsenen Polystomum noch vorhanden. Da sie aber durchaus kein 
Wachsthum haben, so entziehen sie sich auf der grossen verdickten, 
und mehr oder weniger undurchsichtig gewordenen Schwanzscheibc 
des erwachsenen Thieres weit auseinander gerückt dem Anblicke ebenso, 
wie sie im Gegentheil auf der kleinen, hellen und durchsichtigen Scheibe 
des jungen Würmchens dicht an einander gereiht sofort in die Augen 
fallen müssen. 

Ist nun auch dem Gesagten zufolge die Verschiedenheit zwisdien 
dem jungen Thiere , wie es aus dem Ei kommt und dem erwachsenen 
Polystomum nicht so gar gross , so musste sie mir doch eben durch das 
Hinzutreten der 6 Saugnäpfe, sowie durch die auffallende Veränderung 
der Form und der Grösse, welche die beiden kleinen stachelförmigen 
Häkchen der Schwanzscheibe mit der Ausbildung des Thieres erlitten 
babeo, noch bedeutend genug erscheinen und mich wünschen lassen, 
auch die Uebergangs- oder Zwischenformen kennen zu lernen, 
and dies um so mehr, als ich bis dahin schon oft und viel kleine 



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10 Dr. Cmai Zeller, 

PoIysioiBen von kaum Y2 ^^- I^nge gesehen , aber immer auch bei 
diesen kleinsten Thicren die 6 SaugnUpfe gebildet und die liaken der 
Scfawanzßdbeibe von der charakteristischen Form vorgefunden hatte. 

Da ich nun fast als gewiss annahm , dass die Einwanderung der 
jungen Würmeben auf die einfochste Weise unmittelbar durdi den 
Äfier in die Harnblase der FrOsche geschehen werde, so war das 
Nächste , woran ich zu denken hatte , hierfür den directen Nachweis 
durch das Experiment zu versuchen und weiterhin , falls die Einwan- 
derung gelingen sollte, die fortschreitende Entwicklung der jungen Thiere 
in nunmehr genau bekannter Zeit zu verfolgen. Ich unternahm in dieser 
Absicht eine Reihe von Versuchen , und zwar in der Art, dass ich zu- 
nächst die dafür ausersehenen Frösche 1 alte und junge, 5—6 Monate 
in der Stube hielt unter Verhältnissen , in welchen mir eine Einwan- 
derung von Polystomen als ganz unmöglich erscheinen musste, dann 
die Frösche in Wasser brachte und zu ihnen theils eben aus ihren 
Eiern geschlüpfte PolystomumwUrmchen , theils Eier mit reifen Em- 
bryonen. Allein meine Hoffnungen wurden gründlich getäuscht, sämmt- 
liche Versuche schlugen fehl, -und ich fand niemals auch nur ein ein- 
ziges Polystomum, das ich als erst jüngst eingewandert hätte betrachten 
können. 

Vorerst blieb mir also, wenn ich hier nicht eine mir höchst un- 
liebsame Lücke lassen wollte , nichts Anderes übrig , als von Neuem zu 
versuchen , ob es nicht bei vermehrter Aufmerksamkeit doch noch ge- 
lingen möchte , unter den kleinsten Polystomen , welche mir zur Be- 
obachtung kämen , den Uebergangsformen zu begegnen. Es war denk- 
bar, dass ich nicht zur rechten Zeit gesucht hatte und bei näherer 
Ueberlegung müsste der Juni, wohl auch noch der Juli als die günstigste 
Zeit dafür angenommen werden. AUein wiederum vergebens , wie in 
den vorhergehenden Jahren , suchte ich bei allen älteren Fröschen, 
und erst, als ich an die jüngsten Fröschchen mich wandte, wie diese 
meist noch mit einem Stummel von Schwanz versehen anfangen das 
Wasser zu verlassen, war ich endlich im Juli 1870 so glücklich zu fin- 
den, womach ich lange genug vergeblich geforscht hatte — die Ueber- 
gangsformen von dem jungen Würmchen , wie es das Ei verlässi 
bis zu dem fertigen Thier und zwar in einer so vollständig genügenden 
Reihenfolge , als ich nur wünschen mochte. 

Die erste Veränderung, welche wir nach der Einwanderung zu 
bemerken haben, ist der Verlust des Wimperbesatzes, der ohne Zweifel 
schon sehr frühzeitig geschieht. Nächstdem beginnt das Wachsthum 
der beiden dünnen stachelförmigen Häkchen der Schwanzscheibe, sie 
wachsen in die Dicke wie in die Länge, krümmen dabei ihre Spitzen 



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üntenQC^angen über die Entwiekl. «. 6m B«i des Polysiomiii» integerrimnm RoS. 1 1 

etwas stärker und nehmen die Form einfacher Krallen an. Darauf 
folgt die Anlage der zwei hintersten Saugnäpfe und zwar in der Art, 
dass sie diejenigen zwei sichelft^rroigen Häkchen mit ihren Oesen um- 
fassen, welche das eine rechts, das andere links neben den 4 hintersten 
— frei bleibenden — sich befinden (Taf. I. Fig. 7). Nach dem bilden 
sich die zwei mittleren Saugnäpfe und schliessen ihrerseits die zu- 
nächst nach vorwärts folgenden Häkchen ein (Taf. I. Fig. 8), endlich 
als die letzten die zwei vordersten, in gleicher Weise die weiterbin 
sieb anreihenden Häkchen umfassend (Taf. I. Fig. 9). Frei bleiben so- 
mit, wie die 4 hintersten, ebenso die 6 am weitesten nach vorn ge- 
legenen Häkchen desScheibenumfanges. -^ Inzwischen haben auch jene 
zwei Krallen sich weiter entwickelt. Schon um die Zeit, da nur 4 Saug- 
oäpfe vorhanden , sind sie beträchtlich grösser und stärker geworden 
(Taf. I. Fig. 8 a) ; sehen wir aber noch das dritte Paar von Saugnäpfen 
angelegt, so haben sie auch bereits im Wesentlichen die Form gewon- 
nen , wie wir sie von dem erwachsenen Thiere kennen. Wir unter- 
scheiden deutlich die krallenformig abgesetzte Spitze und den viel 
kräftigeren Körper mit seiner eigenthttmlichen Faserung (Taf. I. Fig. 9 a). 

In der ersten Hälfte des Monats Juli fand ich junge Thiere noch 
ohne Saugnapf , daneben andere mit einem, und wieder andere mit 
zwei Paaren von Saugnäpfen. Aber schon zu Ende des Monats über-, 
wogen an Zahl solche, welche bereits alle drei Paare aufzuweisen hatten. 
Im August kamen nur noch vereinzelt deren mit zwei oder gar nur mit 
einem Paar von Saugnäpfen vor , und im September habe ich nie mehr 
ein junges Polystomum beobachtet, welches nicht schon mit sämmt- 
licfaen drei Paaren versehen gewesen wäre. 

Von nun an beruht die weitere Ausbildung des jungen Polystomum 
zunächst auf einem, wie es scheint, ziemlich gleicbmässigen Wachsthum 
der einseinen Körpertheile. Eine Ausnahme machen nur die 4 Augen, 
sowie die 1 6 sichelförmigen Häkchen mit ihren Oesen , welche weder 
eine Veränderung ihrer Form noch ihrer Grösse erleiden , sondern sich 
vollkommen gleich bleiben , das Thier mag so alt werden als es will. 

Das Wachsthum des Thieres ist ein sehr langsames. Im Juli , um 
welche Zeit wir sein erstes Paar von Saugnäpfen angelegt finden, misst 
es kaum Ober 0,3 Mm. 3 Monate später, im October, hat es eine Länge 
von ungefähr 0,5 — 0,6 Mm. und im October des nächsten Jahres, in 
welchem das Alter des Thieres 18—49 Monate betragen kann, erst eine 
Länge von durchschnittlich 1,2 — 1,5 Mm. erreicht. Mit zwei Jahren 
mag es ungefähr 2 Mm., mit drei Jahren 4 Mm. messen , und erst mit 
vier oder fünf Jahren seine vollständige Grösse von 8— IG Mm. ge- 
winnen. 



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12 Dr. Ernst Zelter, 

Was die Generaiionsorganc betriflfl, so ist es schon im vierten 
Monat miJglich die ersten Anlagen derselben zu erkennen. Man unter- 
scheidet am frühzeitigsten den nach vorne ziehenden Samenleiter , bald 
auch den eigenthUmlich gekrümmten Keimstock , dann die von beiden 
Seiten quer gegen einander laufenden und zusammenmündenden 
Dottergänge, sowie den verhältnissmassig weiten den Samen zuführen- 
den Canal. Erst. nachdem alle diese Theile, welche übrigens sämmtlich 
noch durchaus leer sind , sich angelegt haben , kommt auch jenes selt- 
same kleine KrOnchen , welches das Ende des Samenleiters einnimmt, 
zum Vorschein, und zwar erkennen wir zunächst nur 8 äusserst 
dünne, kaum gekrümmte Stäbchen, die noch ohne Querverbindung 
untereinander sind. Ist das Thier ein Jahr alter, so findet man die 
Generationsorgane wesentlich weiter entwickelt. Das Krönchen des 
Samenleiters ist vollständig ausgebildet, ihre 8 Zacken zeigen die 
charakteristische Krümmung und die Querverbindungen sind hergestellt. 
Man erkennt nunmehr auch deutlicher den gemeinsamen Canal, 
welcher durch die Zusammenmündung des Äusführungsganges des 
Keimstockes mit den beiden Dottergängen und dem den Samen zu- 
leitenden Canal entstanden ist, sowie den unmittelbar an diesen ge- 
meinsamen Canal sich anschliessenden weiten, noch leeren Eiergang, 
der in mehrfachen Windungen neben dem Samenleiter sich hinzieht. 
Noch im dritten Jahre, wenn das Polystomum ungefähr eine Grösse von 
2Ji Mm. erreicht hat, erscheint der Keimstock schlauchartig, doch er- 
kennt man meistentheils schon ganz deutlich in seinem umgebogenen 
rundlichen Anfangsstück eine kleine Anzahl von Eikeimen (Taf. 11. 
Fig. 4), und wenige Monate später mag zum ersten Mal die Eierbildung 
geschehen. 

Den obigen Angaben in Betreff der fortschreitenden Entwicklung, 
resp. der Altersverschiedenheiten unseres Thieres lag zunächst die An- 
nahme zu Grunde , dass die jungen Würmchen , wie sie die Eier ver- 
lassen , wenn nicht ausschliesslich , so doch ganz vorzugsweise auf die 
Einwanderung in Kaulquappen angewiesen wären, und dass sie nur 
höchst selten in schon ausgebildete Frösche gelangten, dass also wenig- 
stens für gewöhnlich das Alter der Polystomen einfach nach dem Alter 
der Frösche ^), in denen sie wohnen, zu berechnen sein, und nur allen- 
falls um einige Wochen von diesem differiren würde. 

4) Das Alter der Frösche bis zn ihrem 4. Lebensjahre, in welchem sie ge- 
seh lecbtsretf werden, übrigens ihr Wachstbum noch nicht vollenden, ist ohne 
Schwierigkeit zu bestimmen, und man wird bei einiger Uebuog nur ausnahmsweise 
hinsichtlich desselben in Zweifel kommen können. (Vgl. Rösel von Rosenbop bist, 
nat. ran. nostr. Nürnberg 4758, p. 44 u. 45. Tab. II u. III.) 



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IJnteneekiiDgeD ftbcr die Eiitwiekl. o. deu Bau des Polysiomnm inteKerrinum Rad, 13 

Was mich zu einer solchen Annahme veranlasst hatte, war: 
. 4. die regelmässige Beobachtung der Thatsache, dass eben in 
jüngeren Fröschen immer nur die kleineren Polystomen , in älteren da- 
gegen und zwar entsprechend dem verschiedenen Alter derselben — 
seltene Ausnahmen abgei*echnet — nur die grösseren gefunden werden ; 
sodann die weitere Beobachtung, dass, wenn eine grössere Anzahl von 
Polystomen zusaounen die Harnblase eines Frosches bewohnen, alle die 
gleiche Grösse und Stufe der Entwicklung zu zeigen pflegen, 

9. der Umstand, dass ich, wie oben gemeldet, wahrend der Mo- 
nate Juli und August sehr häufig in Fröschchen desselben Jahres , die 
also 4—5 Monate alt sein mochten, die Uebergangsformen unseres 
Polystomum angetroffen habe, dagegen trotz angestrengtesten Suchens 
um dieselbe Zeit niemals in schon älteren Thieren; hieran sich an- 
schliessend das Fehlschlagen meiner wiederholten Versuche, die Ein- 
wanderung junger Polystomumwürmchen in schon ausgebildete Frösche 
zu erzielen, 

3. die Beobachtung von der ganz ausserordentlichen 
Häufigkeit des Vorkommens der Polystomen in Frösch- 
chen des ersten, und der höchst auffallenden Abnahme 
schon vom zweiten Lebensjahre an. 

Cm hinsichtlich dieses letzteren Punktes eine genauere ver- 
gleichende Zusammenstellung machen zu können , sammelte ich mir 
lu Ende Septembers und Anfang Octobers vorigen Jahres von einem 
Dnd demselben Fundort der hiesigen Gegend eine grosse Menge von 
Fröschen, jungen und alten, so viel ich deren zusammenbringen konnte, 
und fand nun, als ich sie untersuchte: 

o) unter \ 00 Fröschchen desselben Jahres, die also 6 — 7 Monate alt 
sein mochten, nur 4 0, welche frei von Polystomen waren. Alle übrigen 
waren mit solchen behaftet, und zwar war i 5 Mal nur e i n Polystomum 
zu finden, 47 Mal waren zwei, 4 4 Mal drei, 9 Mal vier, 6 Mal ftlnf, 
4 Mal sechs, 4 Mal sieben, 2 Mal acht, 6 Mal neun, 2 Mal zehn, 
öMal elf, 2 Mal zwölf, S Mal vierzehn, 4 Mal sechs zehn, 4 Mal 
siebenzehn, 4 Mal achtzehn, 4 Mal neunzehn und 4 Mal vier- 
undzwanzig, zusammen vierhundertneunundachtzig Poly- 
stomen vorhanden. 

6} Unter 42 ungefähr 4 Y2 Jahre alten Fröschen des vorhergegangenen 
Jahres waren 28 frei von Polystomen. In den tlbrigen 44 fanden sich 
8 Mal ein, 3 Mal zwei, 2 Mal drei, 4 Mal vier — zusammen vier- 
undzwanzig Polystomen. 

c) Unter 44 SV^jährigen Fröschen waren 8 frei, 6 waren behaftet 



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14 br. ErMt 2elfer, 

und enthielien 2 Mal ein Pelyslenrem, 2 Hai zwei, i Mal vier und 
4 Mal fünf — zusammen fünfzehn PolysConien. 

d) Unler 1 1 dV^jährigen Fröschen fand ich 8 frei, 2 Mal zwei und 
1 Mal fünf — zusammen neun Polystomen. 

e) Unier 40 47^ Jahre und darüber alten Fröschen in .^6 nichis, 

3 Mal ein und 4 Mal sechs — zusammen neun Polystomen. 

Wollten wir die bei dieser Untersuchung gefundenen Zahlen zu 
einer Procentberechnung verwenden, so würde sich ergehen j dass 
unier 400 Fröschchen von V2 ^^^^ ^^j unter 400 Fröschen von 4Y2 
Jahren 33,3, unter 4 00 Fröschen von 2 y^ Jahren 43, unter 4 00 Fröschen 
von 3Y2 Jahren 27, unter 400 Fröschen von 4^2 Jahren ond darüber 

4 als mit Polystomen behaftet zu rechnen sein würden. 

Nun sind freilich die hierbei zu Grunde gelegten ZaUen keine 
genügenden, zumal für c und d^ und es kann die obige Procentberech- 
nung nicht wohl als eine der Wirklichkeit ganz entsprechende ange- 
sehen werden. Ich will deshalb auch auf die für die einzelnen Beihen 
gefundenen Zahlen keinen besonderen Werlh legen, halle aber die Rich- 
tigkeit des oben aufgestellten Satzes für zweitellos bewiesen,, dass die 
Haußgkeit des Vorkommens der Polystomen in Fröschchen des ersten 
Lebensjahres eine ganz ausserordentlich grosse, und die Abnahme 
schon vom zweiten Jahre an eine sehr bedeutende und auffal- 
lende sei. 

Die Erklärung dafür, dass die jungen Polystomen wenn nicht 
ausschliesslich , so doch ganz vorzugsweise auf die Einwanderung in 
Kaulquappen angewiesen seien, und nur höchst selten in schon aus- 
gebildete Frösche gelangen dürften, schien mir nun auch gar nicht 
schwierig zu seiq , wenn nur einerseits die Lebensweise der Frösche 
und ihrer Kaulquappen, und andererseits die Zeil, in welcher die Ein- 
wanderung der jungen Polystomen zu geschehen hat, näher ins Auge 
gefasst würden. Wir wissen, dass die Frösche im März oder April ihre 
Winterquartiere verlassen und sich in Wasserlöchern und Gräben zu- 
sammenfinden , um sich zu paaren und zu laichen. Wir wissen auch, 
dass, sobald dies geschieht, d. h. sobald die Frösche im offenen Wasser 
sich befinden, alsbald ihre Polystomen anfangen, die Eier von sich zu 
geben. Die Frösche gehen, nachdem sie gelaicht, an das Land und 
zerstreuen sich, wie dies ihre jüngeren noch nicht geschlechtsreifen 
Genossen sehon früher gothan haben, unmittelbar nachdem sie aus 
dem Winterschlafe erwacht waren. So kann es denn gar nicht anders 
sein , als dass die jungen Polystomen , wenn sie im Mai und allenfalls 
noch zu Anfang des Juni aus ihren Eiern ausschlüpfen, keine ausgebil- 
deten Frösche mehr vorfinden, weder alle noch junge, dagegen und 



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üntersttekangen über die Entwickl. v. äe» fkn üs Polystomam iniegerrimniD Eod. 15 

iwar meist in eBgem R«i»e beisaaifnen UDgeheur» Mengen yon Kau)- 
qaappen, in welche sie einwandern können. 

Selbsiversidndlich schien mir cfebei die Möglichkeit nicht aasge- 
scUosee», dass auch ein dlierer oder jüngerer Frosch um diese Zeit ge-* 
iegenllich wieder in das Wasser geratben und sich einem jungen Pdy- 
stomttmwttrmchen siir Einwanderung darbieten möchte, und ich slichte 
mir auf solche Weise die seltenen Fttlle tu erklären, in welchen auf- 
iaUend UräieFolystomen in sehen alleren Prösehen angetrelfen werden, 
oder auch die Polystoincn desselben Frosches — naanentlich wenn deren 
sehr viele sind — von bedeutenderer Versehiedenheit in Grösse und 
fjitwidüttng. 

Sine netaeste Beobachtong , die ich gemacht habe , drängt mich 
aber ent reckt wieder au der Attnahme , dass die jungen Polystomen 
eben nur in Kaulquappen einwandern, und bestimmt mioh , wo 
Ahweiehnngen deir oben bezeichneten Art sich finden, dieselben 
auf Rechnung einer durch irgend welche individuelle Verhaltnisse 
bedingtaii Veriangsaniung des Wachslhums und der Entwicklung zu 
bringen. 

Die erwiibnie fieobaditung, ttber welche kk hier noch zu berichten 
habe und wefehe noch von besonderer Bedeutung für die Untersuchung 
im Ganzen bu werden verspricht, verdanke ich einem Versache, den 
ich zunächst nuria der Absicht unternommen hatte, den Beweis fttr die 
unmittelbare Einwanderung der Polystomen in die Kaulquappen 
Überhaupt zu geben, wobei ich zum Voraus nicht den entfemteslen 
Zweifel heUa, dass diese Einwanderung eben in die Harnblase ge- 
schehen werde. 

Die Frösche laichten in diesem Jahre sehr frühzeitig und ich fand 
schon am 4. März in einem senntg gelegenen Wassergraben hiesiger 
Gegend bisch abgesetzten Laich und eine Anzahl von Fröschen in 
Paarung. Ich nahm von den letzteren drei Pärchen mit mir nach Haus, 
brachte sie in die ^hetzte Wohnstube und erhielt von ihnen Laich am 
5. und am 9. März. Alle % Frösche waren frei von Polystomen. — 
Aadererseita hatte ich aus mehreren mit solchen behafteten Fröschen, 
die mir am 4. März von Tübingen rageschickt worden waren, vom 
i. Ins zum 4. des Monates 4 — 5000 Polystomenr-Eier gesamtneil und 
diese für sich aufbewahrt — Am 18. Ifiirz kamen die ersten Würm- 
chen ans, and lA brachte nunmehr (Se ganze Anzahl von Eiern zusam- 
men mit ungefähr 4 50 Kaulquappen, die von der übrigen Menge der 
aus jenem Laiche erhaltenen abgesondert worden waren. Am 27. März 
untersochle ich 8 meiner Kaulquappen und in den folgenden 14 Tagen 
ungefähr 80 weitere« Hierbei zeigte es sich, dass sämmtliche Kaul« 



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qßappem mh PolystOHieB behaAei rnrnn, «ad swar cdiite idk H — 24 
io jedem einsehieD TLiere. Einige der FoJysUmeB wmn «yiBwfc i a ip- 
ücb eral vor ^anc kimetu eiDgem-andeit, sie liatten die G r B wc , wie sie 
die WttmicbeD beifn AufikrieolieD ans de» Eieni kaftten^ mid «mii 
blas« ittkd durcbaiditlg^ ihr Harm dorrhaiifi leer, nderBacii linirir der 
brauBeo ikfigeldieD euliialleod, wekhe sie aats tkeem Eieni 
battec (Vgl. die Fig. € auf TaL i., die ZeOea der 
dmiiaiis bell und farbkis, so dass in der Thai der iniafifiiiip Wwm- 
fwviieBaU den eiAEigeo UDlersdued bOdefte Ewisdbai itoen «ad den 
jiüDgBB WunnabeDi, wk vir sie eben ans den Eäem gesoMpA kcaneo 
geien&t habeiL Wdtaus die metsten aber hatten sich bereits wmfL Bloi 
v^rf iyawg f cn luud dasselbe schon »ehr oder weniger verdmAj waren 
auch iotikMi grösser generden. Finiflne beBawifn sagar sehan ihr 
efVles Paar von Sangtiapfea. 

Die EinwandeniDg war also gehmgen. Wie graas aber war nein 
ErsUunen, als ich bei genanerer ÜDlerancfanng fand, dass die Foiysto- 
meo ihren Süs innerhalb der Kiemenhdhle der jnngen Kanl- 
qoan^en hatten and hier thetls an den Wandungm der Hihhuig, theüs 
an den Kiemen adbst angeklammert waren, dam aber nirgends sonst 
im ganxen fibrigen Körper etwas von Pdyslomen enldedüt werdon 
konnte. Einmal anümeiksam geworden erkannte ich nonmrtir sdnin 
bei einer nur imaligen VeigrOaserang die Thierchen mit grfissler Leicb- 
tigkeii anch dnreh die Kdrperbedeckungen hindnrch, ohne dass ich 
abo ndlh^ gehabt httte, die Kankfiiappen xn dftien. Sie werden sofort 
kenoUicb nicht nnr darch ihren rdthlichen oder brünniiehen Darannhalt, 
sondern noeh ganz besonders durch ihre 4 Augen, weldie ab 4 gbln- 
aE«nde und bei den Bewegungen des Körpers gleidisam wandernde 
Pnnkle einen höchst eigenthfimlicfaen AnbUck gewahren. Wiederholt 
betPhaehUiie ich, wie ein soldies Polystomum. das seinen SiU in der 
kitfteo Kiemenröhre halle, welche auf der linken Körperseite der Kanl- 
<|iiappe gielagen, das Wasser aus der Kiemenhehle nach aussen^ absu- 
fithreo hat, sich io der ftdhre hin und her, wdil auch seinen Kopf durch 
die Attünitnduogsl^iMii^ hinaus streckte. — Vom 40. April an be- 
meikie ich eine aullailende Abnahme m der Zahl meiner Polyslomen und 
kann aiir diese Endieinung vorerst nur damit «(USren, dass ein Theil 
detnutben nieht die hinreichende Nahrung fand und dadurch su Grunde 
ging. IHe Kaulquappen selbst blieben auflallend klein und teiglM sich 
mmenffdemüet bhitarm ; viele von ihnen starben. 

Zuniaehst erhebt sieh nimmehr die Frage, ob die Einwanderung 
derPoly sK wen in dIeKiemenhtthle der Kaulquappen nicht eine blos xu- 
(ÜUigie sein könnei in unserem Fall bedingt durch irgendweidie abnormen 



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CntersochnDgen fiber die EntwickL a« den B«n des Polystomnm integerrimom Rud. 1 7 

Verhältiiißse, wie sie eben der Versuch mit sich gebracht haben mochte, 
oder ob diese Einwanderung in die KiemenhOhle einen regelmässigen 
und Dolhwendigen Vorgang in der Lebensgeschichte unserer Polysto- 
man bilde. Ist das letztere der Fall, wie ich vorerst glaube annehmen 
za dürfen, so wäre weiterhin zu untersuchen, in welcher Zeit die jungen 
Polystomen die Kiemenhöhle der Raulquappen verlassen, und auf wel- 
chem Wege sie in die Harnblase gelangen. Ich bedauere auf diese Fra- 
gen vorerst keine Antwort zu haben und so meine Arbeit ohne einen 
befnedigenden Abschtuss, wie ich ihn gewünscht und gehofft habe, 
lassen zu müssen. Ich werde bemüht sein , die Untersuchungen in der 
angedeuteten Richtung zu Ende zu führen , aber ich muss zweifelhaft 
sein , ob und wann mir solches gelingen werde , und ich habe es des- 
halb vorgezogen, nicht erst den Erfolg dieser weiteren Untersuchungen 
abzuwarten, sondern schon jetzt der Oeffentlichkeit zu Obergeben, was 
ich Sicheres hinsichtlich der Entwicklung des Polystomum integer- 
rimum bis dahin habe in Erfahrung bringen können. 

Zum Schluss erlaube ich mir noch einmal zurückzukommen auf 
das sonderbare abweichende Verhalten , das ich bei jüngeren Polysto- 
men, oder was wohl dusselbe ist, bei den Polystomen der jüngeren 
Frösche beobachte habe , und welches darin besteht, dass sie ihre 
Eier, allerdings vielleicht auch nur einen Theil derselben in dem 
Eiei^ange zurückhalten und da ihre Entwicklung durchmachen lassen 
(vgl. S. 2 u. 3), und möchte hier auf die Möglichkeit hinweisen, dass 
dieses Verhalten vielleicht in Beziehung zu bringen sei eben mit der 
Eigenthttmlichkeit in der Lebensweise dieser jüngeren nicht geschlechts- 
reifen Frösche, sich, wenn sie aus ihren winterlichen Schlupfwinkeln 
kommen, nicht noch einige Zeit im Wasser aufzuhalten, sondern das- 
selbe sofort oder doch sehr früh zu verlassen. Jedenfalls, glaube ich, 
werden wir annehmen müssen, dass die erwähnte Abweichung ihren 
Grand nicht in dem jüngeren Alter der Polystomen als solchem 
haben, sondern dass sie durch irgendwelche äussere Verhältnisse 
bedingt sein werde, und dürfen dann vermuthen, dass gelegentlich 
auch in älteren Polystomen eine ähnliche Beobachtung zu machen 
sein werde. 

Es ist mir übrig, hinsichtlich des Baues des erwachsenen 
l'olystomum einige Anmerkungen beizufügen. 

Der Körper des Thieres ist platt und quergerunzelt. 

Die Baucbfläche der Schwanzscheibe zeigt sich mittelst eines 
scharfen Randes nach vorne abgesetzt, und der zwischen den zwei 
hintersten Sangoäpfen gelegene Theil hebt sich von der übrigen Masse 

ZeiUcbr. t, wisMBicli. Zoologie. XXII. Bd. S 



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18 ' Dr. Rmrt Zeller, 

ab hl Form eines ausgeschnittenen Lappens, welcher seitlich die 
Spitzen der beiden grossen Hacken hindurchtreten lässt. 

Sdmmtliche 46 Häckchen mit ihren Oesen sind bei jüngeren 
Thieren bis zu einer Lange von 4,5 Mm. leicht zu erkennen. Bei den 
älteren aber sieht man ohne Schwierigkeit nur die vier hintersten frei 
bleibenden Häckchen und jene 6, welche auf den Grund der 6 Saug- 
näpfe zu liegen kommen. Dagegen sind die 6 übrigen längs des vor- 
deren Randes der Schwanzscheibe befindlichen freien Häckchen nur 
ausnahmsweise zu beobachten, da die Dicke und geringe Durchsichtig- 
keit der Körpermasse an sich, dazu die gefüllten Btindschläucbe des 
Darmes und die Äbtheilungen der Dotterdrüsen, welche hier gelegen 
sind, ein zu bedeutendes Hinderniss für deren Auffindung abgeben. 

Aufmerksam zu machen ist noch auf die Hautdrüsen der 
Schwanzscheibe, kleine, eigenthümlich gekrümmte Zellen, welche in 
grosser Anzahl über die Bauchfläche vertheilt sind, und deren sehr 
feinkörniger Inhalt den kleinen Zellkern so vollständig verhüllt, dass 
dieser nur schwierig nachgewiesen werden kann. 

Hinsichtlich der 4 Augen ist auf das früher Mitgetheilte (Seite 8) 
zu verweisen und daran zu erinnern , dass dieselben keine Spur von 
Grössenzunahme zeigen, vielmehr sich für das erwachsene Polystomum 
durchaus unverändert so darstellen, wie wir sie bei dem jungen Thier- 
chen gefunden haben. — Schon v. Baer hat die Augen gekannt, spricht 
jedoch nur von zweien^). — Nach Pagbnstbchbr 2) sollen sie »einen 
stark lichtbrechenden Körper« enthalten. Ich habe mich trotz vieler 
Mühe, die ich darauf verwendete, nicht von dem Vorhandensein eines 
solchen überzeugen können. 

Das Nervensystem ist mir nur theil weise klar geworden. Zwei 
verhältnissmässig breite faserige Bänder, welche an der inneren Seite 
der.Darmschenkel bis zur Schwanzscheibe herablaufen, sind ohne be- 
sondere Schwierigkeit aufzufinden, weniger leicht zwei seitlich vom 
Schlundkopfe nach vorne ziehende dünnere Stränge. Eine Commissur 
konnte ich nicht entdecken. 

Was dieVerdQuungsorgane betrifft, so ist zunächst einer An- 
zahl von kurzen Drüsenzellen zu erwähnen, welche unmittelbar über 
der Mundöffnung sich befinden. Sie liegen dicht an einander gedrängt, 
so ziemlich in einer Reihe (vgl. Taf. II. Fig. 1j. 

4) Beiträge z. Kenntnlss d. niederen Thiere in d. Nov. Act. Nat. Cur. XIII. 9. 
S. 685. Taf. XXX11. Fig. 8. 

t) Trematodenlarven u. Trematoden. S. 47. Taf. VI. Fig. XI. Heidelberg 4857. 



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iDtersuebnngeii ilber die Giitwickl. u. den Baa des Polystomiim iutegerrimom Rod. 19 

Der sehr kraftige Schlundkopf hat eine von vorne nach hinten 
geneigte Stellung (vgl. Taf. I. Fig. 3) und ragt mit seinem vorderen 
Drittheit frei in die Mundhöhle hinein. Er hat eine Eigenthümlichkeit 
aufzaweisen, weiche ich von keinem anderen Trematoden kenne. Es 
treteo nämlich durch seine hintere Oefifnung die dünnen Ausftthrungs- 
gäoge einer ganzen Menge von Drttsenzeilen ein und münden frei 
innerhalb seiner Lichtung, nachdem sie ungefähr zwei Drittel derselben 
durchzogen haben. Die Drüsenzellen selbst, welche vorzüglich der 
ftttckenfläche des Körpers angehören, zeigen einen feinkörnigen Inhalt, 
welcher bei auffallendem Lichte eine milchweisse, bei durchfallendem 
eine bräunliche Färbung bedingt, und einen rundlichen Kern mit Kern- 
körperchen (Taf. IL Fig. 4). 

Von einem Oesophagus kann man nicht reden. — Der zwei- 
theilige Darm beginnt unmittelbar hinter dem Schlundkopf. Sein Ver- 
lauf im Aligemeinen, die Querverbindungen und die zahlreichen blind- 
sackförmigen Ausstülpungen, die er hat, sind hinlänglich bekannt. 
Der Inhalt ist öfters frisches Blut und lässt dann die noch unveränder- 
ten Blutkörperchen des Frosches auf das Deutlichste erkennen. Andere 
Male findet man nichts mehr von solchen, der Darm erscheint bräun- 
lich oder selbst schwärzlich und sein Inhalt besteht aus kleineren und 
grösseren Kügelchen von entsprechender Farbe und körniger Beschaffen- 
heit (TaL IL Fig. 3. B), die entweder frei oder durch eine sie bindende 
farblose Masse zu grösseren Kugeln zusammengeballt sind und in einer 
gelblichen Flüssigkeit schwimmen. Dann und wann werden auch 
ziemlich grosse, an beiden Enden zugespitzte farblose oder kaum etwas 
gelblich gefärbte Krystalle angetroffen (Taf. IL Fig. 3. C). — Der In- 
nenfläche der Darmwandung aufsitzend, erkennt man bald mehr bald 
weniger deutlich ansehnliche Zellen von ovaler Gestalt, welche aber 
nicht dicht an einander stossen, sondern in grossen Abständen von ein- 
ander ziemlich regelmässig vertheilt sind (vgl. Taf. 1. Fig. 7, 8, 9 und 
Taf. IL Fig. i u. 3.1). Diese Zellen enthalten eine Menge grösserer und 
kleinerer bräunlicher Kügelchen von hellerer oder dunklerer Farbe, und 
lassen meistens in der Mitte oder mehr dem einen Ende zu eine helle 
Partie unterscheiden, welche auf die Anwesenheit eines Zellkernes hin- 
zuweisen scheint. Die Kügelchen stimmen vollkommen überein mit 
den oben genannten, welche theils frei für sich, theils zusammengeballt 
den gewöhnlichen Inhalt des Darmes bilden. 

Das excretorische Gefässsystem besteht aus zwei Haupt- 
stämmen, von welchen der eine rechts, der andere links vielfach sich 
schlängelnd vom Kopf zum Hinterleibsende herabläuft, hier unmittelbar 
vor den grossen Hacken der Schwanzscheibe umbiegt und zum Yorder- 



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20 Br. Ernst Zelter, 

leib zurttckkehrty woselbst er auf der Höhe des betreffenden Seiien- 
wulstes angelangt eine blasenförmige pulsirende Erweiterung bildet 
und sodann mittelM. einer engen Oeffnung auf der Racken fläche 
nach aussen sich mündet i). Die beiden Hauptstämme stehen durch 
Anastocnosen ihrer Verzweigungen in- vielfacher Verbindung. 
Ausserdem aber findet sich ein kurzes unpaares Canäichen, durch 
welches ein bemerkenfewerther unmittelbarer Zusammenhang der 
Stämme selbst hergestellt wird, da wo diese nach vorne von den 
beiden grossen Hacken der Schwanzscheibe umbiegen, um zum Vorder- 
leibe zurttckzukehren ^) . 

Den Gefässwandungen aufsitzend finden wir eine grosse Anzahl 
von Wimperfäden, welche lebhaft hin- und herschwingen, ähnlich 
wie bei Diplozoon paradoxum, aber dünner und kürzer sind als bei 
diesem, und erst deutlicher zu erkennen, nachdem !man dem Wasser, 
in dem das zu untersuchende Thier liegt, eine kleine Menge Alkohol zu- 
gesetzt hat. 

Der Inhalt ist eine durchaus] farblose wasserhelle Flüssigkeit. 

Die Untersuchung der Generationsorgane ist nach mdnen 
Erfahrungen schwieriger, als bei irgend einem anderen Trematoden. 
Zwar der Keim stock (vgl. Taf. U. Fig. \ u. Fig. 4. a.j ist leicht und 
schon mit blossem Auge zu erkennen als eine auffallend hellere rund- 
liche Partie im vorderen Drittel des Körpers. Er liegt zwischen den 
nach den Seiten auseinander weichenden Darmschenkeln meist nach 
links, viel seltener nach rechts, und enthält eine sehr grosse Menge von 
Eikeimen oder vielmehr von vollständigen vulis, an denen man eine 
ziemlich starke Dolterhaut , eine sehr feinkörnige Dottermasse und ein 
verbältnissmässig grosses Keimbläschen mit kugeligem Keimfleck auf 
das Deutlichste unterscheidet (Taf. II. Fig. 6). 

Schon weniger leicht zu entdecken sind die von rechts und von 
links zusammentreffenden Dotiergänge (Taf. U. Fig. 4. 6.), feraer 
der auffallend weite den Samen zuleitende Canal^j (Taf. IL 



4) Pagenstecher spricht irriger Weise von einer »gemeinsamen Mündung dort, 
wo die Hacken Hegena. (a. a. 0. S. 49.) 

2) Bine im Wesentlichen übereinstimmende Anordnung des Gefösssystems mit 
zwei seitlichen Hauptstämmen und doppelter Ausmündung auf der Rücken- 
fläche des Körpers habe ich bei Diplozoon paradoxum und bei Octobo- 
thrium gefunden, und ähnliche Verhältnisse kennen wir schon durch Köllikcr 
für Tristoma papillosum und durch van Benedbn für Epibdella. 

8) Den Orsprong dieses Canales konnte ich trotz aller Mühe, die ich darauf 
verwendete, nicht erkennen. Der Analogie zu Folge mttsste er nach meinen sonsti- 
gen Beobachtungen auf der Rückenfläche zu suchen sein. Ich habe mich näm- 



L 



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Imtersncbuiigeo fib^r die Eiitwickl. a. den Bhu de6 Potyslomum integerrimum Rud. 21 

Fig. 4. c), sowie der aus def YereiniguDg der genannten Theile und 
des Ausfühningsganges des Keimstockeif hervorgehende gemein- 
schaftliche Ganai (Taf. IL Fig. 4. d.) und dessen Uebergang in 
den betrachtlich weiteren eigentlichen Eierleiter (Taf.. II. Fig. 4. e.), 
welcher mehrfache Windungen bildend nach vom zieht und kräftiger 
peristaitischer Bewegungen föhig ist. Auch die Dotter Stöcke sind 
andeutiicb, ihre Blindsäcke nicht, wie dies gev^tfhnlich der Fall ist, in 
scharf gexeichneten Gruppen ausammengeordnet, sondern zu den 8ei- 
teD des Keimstockes und hinter diesem durch die ganze Leibesmasse 
gleicbmässig vertheilt. 

Ganz ausserordentliche Schwierigkeiten aber hat die Untersuchung 
des männlichen Geschiechtsapparates , wenigstens die Auffindung 
seiner den Samen bereitenden Theile, währetid der denselben nach 
aussen abführende Gang (Taf. IL Fig. 4. g.) mit grttsster Deut- 
lichkeit zu erkennen ist als ein leicht geschlängelter an der inneren 
Seite des KeimsU5ckes nach vorne verlaufender und an seinem Ende 
jenes kleine seltsame Krönchen (Taf. IL Fig. 4. A. u. Fig. 7) tragender 
Canal. Hinskhtlich der ersteren aber ist mir nur ein einziges Mal ge- 
lungen, eine einigermassen befriedigende Einsicht zu gewinnen, indem 
ich am iO. Septbn v. J. in einem kleinen Polystomum von ungefähr 
5 Mm. Länge durch die hinter^ Hälfte des Körpers vertheilt uhd zwi* 
sehen den Blindsäcken der Dotterstöcke, deren Zellen eben anfingen, 
sich mit Kömchen zu füllen, deutlich genug hervortretend eine sehr 
grosse Anzahl einzelner länglicher Schläuche gefunden habe (Taf. IL 
Fig. 4. /*.), von welchen jeder mehrere aus vielleicht 50-^60 Zellen zu^ 
sammengebellte Massen einschloss (Taf. IL Fig. S). Ich muss die Summe 
dieser Schläuche für den den Samen bereitenden Apparat halten, sei es 
nun, dass diese Schläuche als einzelne Hoden, oder dass sie als die Ab^ 
tbeUungen eines einzigen grossen Hodens anzusehen sein würden. — 



Höh, wie ich glaube hier beifügen zu dürCen, bei einer grösseren Anzahl von Tre^ 
matoden, welche allerdings vorzugsweise der Gruppe der Distomeen angehören, 
auf das Bestimmteste tiberzeugt, dass der von v. Siebold als drittes Vas defe- 
reos angenommene Canal in Wirklichkeit nicht von dem einen Hoden ausgeht, 
soodem ohne allen Zusammenhang mit diesem auf der Rücken fläche des 
Körpers mit einer kleinen rupdlicken Oeffnung seinen Anfang 
nimmt, und also von aussen her den Samen in die innere Samenblase oder 
auch direct zu dem Ausführungsgange des Keimstockes zu leiten hat. — Ich hoflfe 
iiber diesen Punkt, der die seither üblichen Anschauungen hinsichtlich der Art und 
Weise, wie die Befruchtung bei den Trematoden vor sich gehen sollte, wesentlich 
modificiren muss, bei anderer Gelegenheit weitere und genauere Mittheilungen 
machen zu können. 



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22 Dr. Ernst Z«ller, 

Die Aehnlichkeit mit dem mäUDlichen Geschlecbtsapparat bei Poly- 
stomum appendiculatntD, wie diesen A. Tb abr ^) uns beschreibt 
und abbildet, ist in die Augen springend, und ich habe beizufügen, 
dass die Zellen, welche den Inhalt der Schlauche bilden, rund, blass 
mit verhältnissmässig dicker Zellhaut und einem kleinen, runden, bläs- 
chenförmigen Kern im Innern durchaus erinnern müssen an die Zellen 
des Hodens, wie ich sie bei Diplozoon paradoxum gefunden habe 

— nur mit dem Unterschiede, dass diese letzteren nicht rund, sondern 
oval sind^ 

Erwähnen muss ich noch, dass während der Wintermonate, also 
der Zeit der Geschlechtsthätigkeit unseres Polystomum, nicht blos in 
dem Ausführungsgang, sondern auch in dem Hinterleibe, besonders 
aber an der äusseren Seite der Darmschenkel, — wie es den Anschein 
hat , in weiten Canälen befindlich — grosse Massen von Samenfäden, 
und zwar in dichten Locken beisammen liegend sehr deutlich zu er- 
kennen sind. 

Schliesslich ist der sonderbaren Seiten Wülste zu gedenken. 
Ihre Oberfläche erscheint in eigenthümlicher Weise hOckefiig, und zwar 
werden die Höcker gebildet durch die hervorspringenden Mündungen 
von etwa 40 in 5 oder 6 parallelen Reihen neben einander gelagerten 
Schläuchen, welche anscheinend nur kurz sind, in Wirklichkeit aber 
sich weiter nach einwärts fortziehen und in einen gemeinsamen nach 
abwärts führenden Canal zusammenmünden (vgl. Taf. H. Fig. 1). 

Welche Bedeutung diesen Seiten Wülsten zukommen m(Sge, 
weiss ich nicht, doch vermuthe ich, dass sie dem Geschlecbtsapparat 
zugehören, da schon bei leichtem Drucke auf das Tbier aus ihren 
Schläuchen ein massenhaftes Austreten von Spermatozoen erfolgt, wie 
man dies zur Zeit der Eierbildung ganz gewöhnlich beobachten kann. 

— Auch ist daran zu erinnern, dass die Seitenwülste dem jugendlichen 
Thiere durchaus fehlen und erst sich zeigen, wenn dieses eine Länge 
von ungefähr 2 Mm. erreicht hat. — Dass die Seiten Wülste i>beim 
Kriechen Dienste leisten« sollen, wie PAGEffsncHER 2) will, ist mehr als 
unwahrscheinlich. 

4) Ceber Polystomum appendiculatum in J. Müllkr's Archiv flir Ana- 
tomie etc. Jahrg. 4860. S. 646. Taf. XX. Fig. 47. a. und Taf. XXI. Fig. 99 u. 24. 
f) a. a. 0. S. 47. 



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UarergucliaiigeA aber die Eutwickl. u. den Bau des Polysioiouoi inte((erhiiiuiii Rad. 23 



Krkllrang der ibbildugen. 



Tafel I. 

Fig. i. Vergr. 4 SS. Retfes eben abgelegtes Ei von Polyslomum iolegerrimuni, 
in dessen unterer Hälfte das von Dottenellen umgebene Ovulam noch 
deoUich zu erkennen ist, daneben eiiie Anzahl brttunlicher ohne Zweifel 
aus Scbalenmasse bestehender Kttgelchen. 

Fig. i, Vergr. 800. Embryonalzellen masse ungefähr vom fünften Tage. 

Fig. s. Vergr. 1S6. Ei mit reifem zum Ausschlüpfen fertigem Thierchen. Man 
erkennt an dessen vorderem Ende die zackige Linie, in welcher der 
Deckel abspringt und im Innern das jufige Würmchen mit 8 Dotterkugein 
in seinem Darm. 

Fig. 4. Vergr. 485. Eischale, die soeben von dem jungen Würmchen verlassen 
worden ist. Eine Anzahl von Dotterkugeln und Schalenkügelchen ist zu- 
rückgeblieben. 

Fig. 5. Vergr. 185.' Junges eben ausgeschlüpftes Polystomumwürmchen von der 
Rückseite gesehen, an welchem hauptsächlich die Anordnung des excreto- 
rischen Oefässsystems im Allgemeinen gezeigt werden sollte. — Man 
sieht vor der MundOffnung sehr deutlich 4 etwas gelblich gefärbte Drüsen- 
zellen, weichein gleicherweise die Figuren 6, 7, 8, 9 aufzuweisen haben. 

Fig. 6. Dasselbe Thierchen von der Bauchseite gesehen. Die Häckchen der 
Schwanzscheibe sehr deutlich, sowohl die 4 6 des Schelbenumfanges mit 
ihren Oesen, als die zwei bedeutend kleineren stachelförmigen Häckchen, 
welche über den 4 hintersten der erstgenannten sich befinden und die 
Anlage der grossen Hacken der Scheibe darstellen. — Im Darm noch eine 
Anzahl der bräunlichen Schalenkügelchen. 

Fig. 7. Vergr. 485. Junges Polystomum , dessen erstes Paar von Saugnäpfen 
angelegt ist, die stachelförmigen Häckchen schon merklich grösser. 

Fig. 8. Vergr. 485. Das zweite Paar der Saugnäpfe bat sich angelegt , die bei- 
den Stacheln der Schwanzscheibe sind weiter gewachsen, doch noch 
einfach krallenförmig (vgl. Fig. 8. a. Vergr. 800). Das Thier ist in massi- 
ger Streckung gezeichnet mit angesaugtem Maul und ausgestreckten Saug- 
näpfen, welche nach einem Anheftungspunkte suchen. 

Fig. 9. Vergr. 485. Junges Polystomum mit sämmtlichen 8 Paaren von Saug- 
näpfen, die vordersten noch klein. Die zwei Hacken der Schwanzscheibe 
haben bereits die charakteristische Form, wie wir sie von dem erwachse- 
nen Thiere kennen (vgl. Fig. 9. a. Vergr. 800). 



TftfellL 

Fig. 4. Vorderes Körperende eines älteren Tbieres vom Rücken gesehen. Vergr. 
ungefähr 940. Man sieht die aus kurzen dicht neben einander gelagerten 
Zellen bestehenden Drüsen des Kopfrandes, den kräftigen Schlundkopf 
mit den eingeschlossenen Ausführungsgängen zahlreicher Drüsenzellen 
und den Darm mit seinem bräunlichen Inhalt, weiterhin die 4 Augen, 



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24 I>r. Ernst ZeUer, Untersuehnngeu fiber die Entwickl. q. den Bau d. Pelystornnm etc. 

einen Theil des excretorischen Gefilsssystems und dessen doppelte Au8> 
roündung aaf der Rückenfläche — die contractilen bla§enförmigco Er- 
weiterungen am Ende der beiden HauptstAmme mit ihren engen Aus- 
mündungsöffnungen — unmittelbar nach vorne von den Seitenwülsien , 
diese Seitenwülste selbst mit ihrer eigenthümlichen höckerigen Ober- 
fläche, und endlich zwischen den Darmschenkeln gelagert das nindliche 
ÄDlangsstück des Keimstockes oder vielmehr Ovariums mit den jüngsten 
Eikeimen, welche hier nur aus Keimbläschen und Keimfleck zu bestehen 
scheinen. 
Fig. S. Vergr. 300. Häckchen der Schwantsoheibe mit ihren Oesen 

A. gerade von vom, 

B. von der Seite gesehen. 
Fig. 8. Vergr. SOO. Inhalt des Darmes : 

A. Zellen, der Darmwandung aufsitzend, mitunter auch frei, kleinere 
und grössere körnige Kügelchen einschliessend ; 

B. diese Kügelchen frei; 
G. Krystalle ; 

D. kleine helle Kügelchen, über deren Natur und Ursprung nichts 
Näheres angegeben werden kann. 
Fig. 4. Vergr. MO. Geschlechtsapparat eines Polystomum von ungefithr a,ft Mm. 
Länge, von der Bauchseite gesehen. 

a das der Hauptsache nach noch schlauchartige Ovarium, in dessen 
rundlichem Anfangsstück sich die Ovula zu bilden beginnen, a' sein 
Attsführungsgang. 
b Vereinigung der beiden Dottergänge. 

c der den Samen zuleitende Caoal, der bei c' sich der Rücken- 
fläche zuzuwenden scheint. 
4 der aus der Voreinigung von a', b und c hervorgehende ^ e m e i n > 
Schaft liehe Canal, der bei d' von zahlreichen Muskelsträngen um^ 
fasst in den eigentlichen Biergang [e] einmündet. — Im Anfangs- 
stück von e wird die Schalenmasse abgesondert, das befrachtete 
Ovulum zusammen mit der nöthigen Menge von Dotierzeilen von 
jener umschlossen und das Ei geformt. 
f vorderste Partie des den Samen bereitenden Apparates, g dessen 

Ausfübrungsgang mit dem kleinen Krönchen (A) am Ende. 
i äussere Geschlechtsöffnung, welche einer sehr bedeutenden Erwei- 
terung fähig ist. 
Fig. ft. Vergr. SOO. Eine einzelne Dotterzelle. 
Fig. 6. Vergr. SOO. Ovulum. 

Fig. 7. Vergr. über 800. Das Krönchen am Ende des Samenausführungsganges. 
Fig. 8. Samenzellenmasse, wie mehrere solcher zusammen in ei n em Schlauche 
sich befinden. 



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Nachtrag. 



Die Veröffentlichung der vorstehenden Mittheitunf^cn hat eine 
etwas längere Verzögerung erlitten, und so finde ich noch Gelegenheit, 
unmittelbar an dieselben anschliessend über das Ergebniss einer Beihc 
von Untersuchungen zu berichten, welche ich, veranlasst durch die auf 
Seite 1 6 besprochene Beobachtung von der Einwanderung der jungen 
Polystomen in die EiemenhOhle der Raulquappen, während des Früh- 
jahrs und Sommers 1874 unternommen habe, um wo möglich näheren 
Aufschloss SU gevnnnen hinsichtlich der Fragen : 

4) ob — wie ich allerdings, als wahrscheinlich annehmen musste 
— diese Einwanderung in die Kiemenhöhle der Kaulquappen 
einen regelmässigen und nothwendigen Vorgang in der Le- 
ben sgeschichte unseres Thieres bilde? 

2) ^renn solches der Fall, wie lange der Aufenthalt in der Kie- 
menhohie dauere, und wie weit die Entwicklung der Würm- 
chen wahrend des betretTenden Zeitraumes vorschreite? 

3) -wann und auf welchem Wege der Umzug von der Kiemenhöhle 
in die Harnblase geschehe? 

Ich verfuhr hierbei auf sehr einfache Weise, indem ich von einem 
und demselben Fundort, einem nahegelegenen Wassergraben, welcher 
Kaulquappen des braunen Grasfrosches in ganz ungeheurer Menge ent* 
hielt, vom April an bis Ende August ^) in ungefllhr gleichen Zwischen- 
räumen, meist von einer Woche zur anderen, immer neue Portionen 
von Kaulquappen holte und dieselben auf Polyistomen untersuchte. 

i) Die Entwicklang der Kaulquappen war in diesem Jahre, wohl hauptottch- 
|ich durch die angewöhnlichen Witterungsverhaltnisse bedingt, eine sehr ungleich- 
massige , so das» mir noch zu Anfang des September , wenn auch nur vereinzelt, 
Kaulquappen des braunen Frosches vorkamen , die erst ganz kurze Stummeln von 
ninterbeinen besassen, während ich auf der anderen Seite schon am 80. Juni die 
ersten fertigen FrMcbclieo ausser dem Wasser gefunden hatte. 



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26 Dr. Ernst Zdler, 

Der Laich, welchem diese Kaulquappen entstammten, war vom i. 
bis zum 10. März abgesetzt worden, und um dieselbe Zeit — vielleicht 
noch einige Tage früher und einige Tage später — mussten meinen 
sonstigen Beobachtungen zu Folge auch die Polystomen der Frösche, 
weiche sich hier zusammengefunden hatten , wenn solche überhaupt 
vorhanden waren , ihre Eier abgelegt haben. 

Die Raulquappen nun, welche ich am 1 1 . April, am \ 9. April und 
am 4. Mai holte und genau untersuchte, enthielten nicht ein einziges 
Polystomum. 

Dagegen waren von 50 Kaulquappen des 13. Maies nur 41 noch 
frei, 9 aber waren behaftet und beherbergten zusammen 1 3 Polystomen ; 
5 von diesen Kaulquappen enthielten je 1 Polystomum, 4 je 3. Die 
Würmchen waren noch ganz klein, ihr Darm noch leer oder durch 
eine geringe Menge Inhaltes kaum merklich gefärbt. 

Die Kaulquappen des 19. Maies zeigten schon ein ganz anderes 
Verhfiltniss. Von 50 derselben waren nur 7 frei, 43 dagegen waren 
behaftet und beherbei^ten zusammen 124 Polystomen. Die höchste 
Zahl, welche ich für eine einzelne Kaulquappe fand, war 8. 

Von den Kaulquappen des 26. Maies waren unter 50 11 frei, die 
übrigen 39 enthielten zusammen 93 Polystomen. Die höchste Zahl für 
eine einzelne Kaulquappe war 8. 

Von den Raulquappen des 2. Juni fand ich unter 50 7 frei, 43 be- 
haftet zusammen mit 253 Polystomen. Die höchste Zahl für eine ein- 
zelne Kaulquappe war 1 8. 

Von den Raulquappen des 9. Juni waren unter 50 nur 5 frei und 
45 behaftet zusammen mit 270 Polystomen. Die höchste vorkommende 
Zahl für ein einzelnes Thier war 19. 

Von den' Kaulquappen des 16. Juni untersucht« ich nur noch 15. 
Von diesen war eine frei, 14 waren behaftet zusammen mit 109 Poly- 
stomen. Die höchste Zahl für eine einzelne Kaulquappe war 20 i). 

Von jetzt an nahm ich bei den weiteren Untersuchungen auf die 
Zahlenverhältnisse keine besondere Rücksicht mehr. 

Sämmtliche Polystomen, die ich fand, hatten ihren Sitz in der 
Kiemenhöhle und zwar hatten sie ganz vorzugsweise die am weite- 
sten nach vom gelegenen Partieen der Kiemen selbst eingenommen. 



4) Aus den mitgetheilten Beobachtungen geht hervor, dass die Zeit, welche 
für Entwicklung der Eier bis zum Auskriechen der jungen Thierchen im Freien 
nothwendig ist, nicht wohl kürzer als 8—9 Wochen angenommen werden kann, 
für viele aber 42 Wochen und mehr betragen mag (vergl. die frühere Angabe auf 
Seite 7) . 



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rutmochnngen ftber di« Entwickl. n..deii Bau des Polystofflom iDtegerrimum Rud. 27 

Was die Entwicklung der Polysiomen betriflt während der Zeit, 
\%elcfae sie in der Kiemenhöhle der Kaulquappen zuzubringen haben, 
so ist dieselbe in der Regel eine sehr langsame. Die Würmeben 
wachsen nur unbedeutend, legen meist das erste Paar ihrer Saugnäpfe 
an, einzelne wohl auch das zweite, aber weiter geht die Entwicklung 
nar selten, und eine solche, wie ich sie 6 Mal zu beobachten hatte, bis 
zur Ausbildung der Geschlechtsorgane, ja bis zur Eierbildung selbst, 
dürfte nur als eine vorzeitige und geradezu abnorme angesehen wer- 
den. Imnierhin sind diese Fslle gewiss sehr der Beachtung werth, 
und ich glaube deshalb noch speciell angeben zu sollen, dass die be- 
treffenden Thiere strotzend mit Blut angefüllt waren, eine Lange von 
IV2— ^ Mm. erreicht hatten und sämmtliche 6 Saugnäpfe besassen, 
dass sie ein sehr entwickeltes Ovariuro mit vielen und grossen Ovulis, 
gefüllte Dotterstikske und Dottergange aufzuweissen hatten und je ein 
Ei enthielten, welches sich in Nichts, weder in Farbe, noch Grösse, 
Form und Zusammensetzung unterscheiden Hess von einem normalen 
Polystomumei , wie ein solches in Fig. i der Taf. 1. abgebildet ist. Als 
Abweichungen von grösserer oder geringerer Bedeutung wöre her- 
vorzuheben, dass dasOvarium nicht die eigen thümliche Form hatte, wie 
sie einem Polystomum von entsprechender Grosse aus der Harnblase zu- 
kommt, vielmehr nur einen einfachen gestreckten Schlauch darstellte, 
dass von den Hoden nichts entdeckt werden konnte, wohl aber eine 
grössere Anzahl von kleinen unregelmässig gestalteten Häckchen sich 
vorfand, welche lose beisammen lagen und wie ich glaube, als Theile 
eines unvollständig gebliebenen oder entarteten Krönchens des Samen- 
ganges betrachtet werden müssen. Weiterhin, dass die beiden Hacken 
der Bauchscheibe entfernt nicht die charakteristisdie Form, wie sie die 
jungen Polystomen der Harnblase schon bei Anlage des dritten Paares 
ihrer Saugnäpfe erlangen, aufzuweisen hatten, sondern zwar beträcht- 
lich verlängert, aber auffallend schmächtig geblieben und nur wenig 
gekrümmt etwa mit Sensen verglichen werden konnten. 

Nachdem, wie im Vorhergehenden auseinandergesetzt ist, die Ein- 
>>anderung der jungen Polystomen in die Kiemenhöhle der Kaulquappen 
auch im Freien unter normalen Verhältnissen hinlänglich festgestellt 
war, handelte es sich noch darum, zu ermitteln, wie lange der Aufent- 
halt dauere, und um welche Zeit der Umzug aus der Kiemenhöhle 
in die Harnblase vor sich gehe, schliesslich, auf welchem Wege 
derselbe geschehe. 

Ich muss hier einschalten, dass die Harnblase sehr spät sich bil- 
det, und deren früheste Anlage erst zu erkennen ist bei Kaulquappen, 
die schon ziemlich ansehnliche Hinterbeine besitzen, deren Vorderbeine 

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28 Dr. Erust ZeHer, Unterraekinii^ti öb«r die BtUwiekl. u. deu Bau d. Polystoinun Hr. 

gleichfalls schon gut eniwickelt, aber noch innerhalb der Kiemenhöhle 
versteckt sind — für gewöhnlich wohl erst nach der dritten Woche dc^s 
Juni. Nachdem aber einmal die Harnblase angelegt ist, wuchst sie 
rasch und hat schon 4 — 5 Tage später eine ziemliche Grösse erreicht. 

Um diese Zeit kommen die Vorderbeine der Kaulquappen zum Vor- 
schein, und wenn man jetzt nach Polystomen sucht, so findet man 
nur noch einen kleinen Theil derselben auf den Kiemen, welche eu 
schrumpfen beginnen, weitaus die meisten aber bereits in der Harn- 
blase. Einige Tage später verlassen die Fröschchen das Wasser, und 
ehe dies geschiebt, sind auch die letzten noch übrigen Polystomen 
aus der Kiemenhohle abgezogen. Alles, was von Polystomen vorhan- 
den ist, hat sich in der Harnblase angesiedelt ^) . Unter einer grossen 
Atizabl hieher gehöriger Beobachtungen scheint mir noch besonderer 
Erwähnung werth ein Fall, in welchem ich bei der Untersuchung eines 
Froschchens, das ich noch mit einem Stummel von Schwanz versehen 
am 30. Juni eingefangen hatte und am 6. Juli Öffnete, in dessen Harn- 
blase 62 Polystomen fand — die höchste Zahl, welche mir jemals vor- 
gekommen ist. Von diesen 62 Polystomen waren nur wenige, die nicht 
schon das erste Paar von Saugnäpfen angelegt und schon zu ansehn- 
licher Grösse entwickelt, andererseits aber auch nur wenige, die bereits 
das zweite Paar von Saugnäpfen aufzuweisen hatten* — 

Was schliesslich den Weg betrifft, auf welchem der Urasug ge- 
schieht, so bin ich leider nicht im Stande, darüber Auskunft zu geben. 
So oft ich auch in einer Kaulquappe deren Polystomen auf Kiemen und 
Harnblase vertheilt fand, so wollte es mir doch niemals gelingen, eines 
auf der Wanderung selbst zu entdecken. Es bleibt mir deshalb nur 
übrig, hier die VermuthuHgen, die ich mir gemacht hatte, auszu- 
sprechen. Ich dachte an zweierlei Möglichkeiten, entweder dass die 
Würmchen durch dieselben Oeffnungen, durch welche die Vorderbeine 
zum Vorschein kommen, die Kiemenhohle verlassen, über die KOrper- 
oberfläche zum After hinunter kriechen und durch diesen in die Harn- 
blase eindringen, oder aber dass sie ihren Weg nach dem Schlund 
und von da durch Speiserohre, Magen und Darm nehmen müssen, um 
so vom Rectum aus in die Blase zu gelangen. 

Aber, wie gesagt, diefi waren nur Annahmen gewesen, und es ist 
sehr wohl möglich , dass die eine so unrichtig ist wie die andere. 

1) Der Aufenthalt in der Kiemenhöhle mag unter ge'wöhnlichen Verbältnissen 
durch8chDittlich 6—7 Wochen betragen. 



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Zur latHTgeschichte d^s Polystoma mtegerrimiim und des P. 

ocellatnm Riid. 



Von 
Dr. R. V. Willcmoes-Sulim. 



Mit Tafel m. 



in einer vorläufigen Mittheilung , welche im Mai d. J. der k. Ge- 
sellschaft tl. W. zu GOitingen ^) vorgelegt wurde , berichtete ich , dass 
aus dem Eie des Polystoma inlegerrimum Run. eine bewimperte , übri- 
gens aber einem Gyrodactylus/AhnWche Larve ausschlüpfe. Erst nach- 
her kam mir eine Notiz v. Sibbold's zu Gesicht, der bereits 4 849 in 
Seiner Arbeit 2) über Gyrodactylus die Vermuthung aussprach, das 
unter jenem Namen bekannte Thier gehöre vielleicht in den Entwick-r- 
iungskreis der Polystcmiden. Er fügte hinzu, er habe am Rande des 
grossen Discus von P. ocellatum bald acht, bald vier kleine Häkchen 
gefunden, bald auch nur zwei, da dann das Thier die übrigen wohl 
verloren gehabt habe. Diese wichtige Beobachtung veranlasste mich, 
Herrn v. Sibbold zu bitten , mir seine Notizen über diesso selten be- 
obachtete Polystoma zur Mitbenutzung ftlr diese Arbeit anzuvertrauen 
und durch seine zuvorkommende Liebenswürdigkeit bin ich jetzt in 
den Stand gesetzt, auch über jenes Thier einige Mittheilungen machen 
zu können. — üeber den Bau des P. integenimum haben wir neuer- 
dings eine Arbeit von Stikda^) bekommen, welche über manche bisher 
noch dunkle Punkte Aufschluss giebt, und die darüber vorhandene 

4) Nachrichten von derk. Gesellsch. d. W. zu Göttingen, 1874. No. 7. p. 481. 

5) Gyrodactylus, ein ammenartiges Wesen. Beschrieben von G. Th. v. Siebold. 
Diese Zeitscbr. Bd. L p. 86S. 

3) Ueber den Bau des Polystoma iniegerrimum in Rucbbrt's und bu Bois-Rby- 
«okd's Archiv f. Anatomie. 4870. p. 660. 



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30 Dr. R. V. Wtllemoefl-SiihiD, 

Literatur voüstäDdig aufzählt. Ich werde bei Beschreibung der Ge- 
schlechtsorgane jenes Froschparasiten mich an diese Arbeit halten, da 
Stibda in Erkennung derselben weiter gekommen ist, als ich, der ich 
besonders der Entwicklungsgeschichte des Thiers nachzugehen beab- 
sichtigte. Auf den übrigen Bau des Thieres will ich nur in soweit 
eingehen, als es die Mittheilungen v. Sibbold's über den Bau des P. 
ocellatumj mit denen ich zunächst beginnen werde, des Vergleichs 
halber, erfordern. 

P. mtegetTtmum lebt bekanntlich in der Harnblase des braunen 
Frosches, in einigen Gegenden sehr häufig, in andern seltener. Das 
verwandte P. ocellatum dagegen findet sich im Schlünde der Emys 
europaea , wo v. Sibbold es zu wiederholten Maien fand. Letzteres ist 
eigentlich nur durch die Beschreibung seines Entdeckers, Rudolfbi, 
bekannt , die aber so ungenügend ist , dass Dibsing es noch in seineni 
Systema Helmin thum^) als species dubia aufführt und auch Dvjabdik'] 
bemerkt, das Thier sei sehr unvollständig beschrieben. Den Namen 
ocellatum habe Rudolphi dem Thiere halbdurchsichtiger Flecken w^en 
gegeben, welche Poren vorstellten und wie zwei Augen zu jeder Seile 
des Mundes lägen. 

Sehen wir jetzt v. Siebold^s Angaben. — Der Schildkröten- 
Schmarotzer ist im ausgedehnten Zustande 1^2 Linien lang, Y2 ^^^^^ 
breit und von fleischrother Farbe. In seiner Körperform ähnelt er 
durchaus dem Polysioma der Frösche. Wir finden auch hier einen 
vorderen Saugnapf und auf der Haftscheibe sechs Acetabula. Am vor- 
deren Leibesende zwischen Pharynx und Geschlechtsöffnung bemerkt 
man jederseits eine warzenförmige Hervorragung, welche schon Bbaii« 
im J. 1792 bei P, integerrimum beobachtet hat und deren Bedeutung 
Stibda 3), der sie gleichfalls erwähnt, nicht kennt. Auch ich beobachtete 
sie jedesmal, sowie dass das Thier sie willkürlich aus- und einziehen 
könne. Deshalb hielt ich sie für ein Tastorgan , ohne indessen dazu- 
tretende Nerven auffinden zu können. Siebold sagt ebenfalls, sie seien 
bald sichtbar, bald nicht sichtbar und von ihnen gingen nach der 
Mittellinie des Körpers zwei Stränge ab, die zu einer Höhle fühiien. 
Die »Strängea sind also wahrscheinlich Ausführungsgänge (Fig. t r; 
die Höhle zeichnet S. nicht) und zwar solche, durch die ein Sekret 
nach aussen tritt, denn v. S. beobachtete auf der Hervorragung eine 
kleine farblose Blase (Fig. 12). Die Höhlen mit ihren Ausführungs- 



4) ParsI, p. 448. 

%) Histoire naturelle des Helminthes, p. 820. 

8) Stibda, 1. c. p. 674. 



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Zur Natnrgeaehiebte des Potystonm integerrimnm and des P. oc«llatiim Rud. 31 

gingen erinnern einigermaassen an das Seitenorgan der Nemertinen, 
doch ist damit nicht viel gewonnen. — Was die Näpfe der Hafi- 
scheibe beiriflt, so weichen sie von denen des P. integetTimum dadurch 
ab, dass sie von einem festen Ringe, wahrscheinlich chitiniger Sub- 
stanz amgeben sind, der in Felder abgetheilt ist, deren jedes 3 — 3 
Ü>cher zeigt (Fig. 2). Ein solch fester Ring wird auch von Grubea und 
Dklibothrium erwähnt. Zu allen Saugnäpfen laufen natürlich viele 
Muskelfasern. Zwischen den beiden untersten finden sich zwei 
grössere , mit den Spitzen nach unten stehende , von einander abge- 
wandte Haken , welche offenbar den beiden grossen Haken bei P. mte- 
gerrimum entsprechen (Fig. 'f a). Rudolphi. hat sie nicht gesehen^), 
doch erwähnt sie von Sibbold ausdrüdilich zweimal , bei Thieren , die 
er einmal im November und ein anderes Mal im Juni fand und es ist 
also kein Grund , anzunehmen , dass diese grossen Haken zu den im 
Alter abfallenden Larvenorganen gehören sollten. Etwas Anderes aber 
ist es mit den kleinen Häkchen , welche v. Sibbold unter jenen grossen 
noch am erwachsenen Thier in wechselnder Zahl fand (Fig. 1 6), welche 
wir bei Besprechung der Entwicklung desThieres weiter unten berück- 
sichtigen werden. — Ueber das Nervensystem ist nichts zu be- 
richten. Augenflecken scheint v. Sibbold bei seinen Thieren nicht ge- 
sehen zu haben , wohl aber Rudolphi , welcher sie für Poren hielt. Es 
ist, wie wir unten sehen werden, anzunehmen, dass sie das Thier in der 
Jagend besitze, im Alter aber verliere. — Ueber das Gefässsystem 
bemerke ich nur, dass v. S. geschlängelte GefUsse im Haftnapf zeichnet, 
welche sich zwischen den beiden untersten Saugnäpfen in einen Stamm 
vereinigen , und hier wird wohl auch die Mündungsstelle zu ^suchen 
sein, welche man bei P. mtegerrimum mit SicherheiLnoch nicht er- 
kannt hat. 

Der y^rdauungsapparat unterscheidet sich beträchtlich von 
dem des P. integerrimum. Auf einen Mundnapf mit quergestellter 
OeflfiQung folgt ein musculöser, bimfOrmiger Schlundkopf, ein kurzer 
Oesophagus und ein Darm, der, wie bei GyrodactyluSy in zwei Schenkel 
auslSIttft und keine weiteren Verzweigungen abgiebt (Fig. 'I ) . Dadurch 
anterscfaeidet sich der Schildkrötenparasit schon auf den ersten Blick 
von dem des Frosches , dessen schön verzweigter Darmcanal so auf- 
üallend hervortritt. Uebrigens haben wir ja unter den Distomiden eben- 
falls beide Formen des Verdauungsapparats , den verzweigten bei D. 
hepcUicum und den einfach zweischenkligen bei den meisten übrigen 

4) Ich habe das Original hier in Casael nicht zur Hand und schliesse dies nur 
iQs I>ii8ni«'s Angabe : Discus caudalis inermis. 



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32 Dr. R. V. Willemoes-Suhin, 

Arten. Auch unter den mit Polystomum nahe verwandten Octob^ihrien 
haben wir eine Form (0. lanceolatum Doj.) mit zweischenkUgem (aller- 
dings unten sich vereinigendem) und eine andere mit venweigtem 
Darmcanal (0. merlangi Kuhn). 

Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen nach Stheda aus 
einem grossen gelappten Hoden , der an der Bauchseite liegt und fast 
die ganze Breite des Körpers einnimmt. Von ihm verläuft das Vas 
deferens erst nach der Rttckenfläche, dann, einen Winkel bildend ^ zur 
Bauchseite hin. Durch Einlagerung von Muskelzellen entsteht daran 
eine besondere Wandung, welche sich am Gimis verdickt. Dieser 
trägt an der Einmttndungsstelle in die Geschlechtscloake acht kleine, 
dünne Stabchen , welche an ihrer Insertion in zwei kleine Würzelchen 
gespalten sind. Diese werden wohl bei der Begattung durch den 
Genitalporus nach aussen umgestülpt. 

Bei P. ocellatum lieg;t der Perus ebenfalls an der Bauchfläche, 
unterhalb der Stelle, wo die Darmschenkel sich spalten (Fig. \ m). 
Er bildet hier förmlich einen Napf. Im Girrus liegen kleine Häkchen 
(Fig. 4 A), deren Zahl sich nach v. S. auf 40 beläuft. Das Vas deferens 
(Fig. i s) sieht man auf ihn zulaufen , den Hoden dagegen kann ich an 
einer Zeichnung, welche v. S. von den Geschlechtsorganen . gegeben 
hat, nicht mit Bestimmtheit erkennen. 

Von den weiblichen Genitalien ist der am meisten in die Augen 
fallende Keimstock bei P. integemmum flaschenformig, bei P. oceUcUum 
(Fig. 4 k) unregelmässig viereckig. Kr liegt im vorderen Theile des 
Körpers. Die beiden Dotterstöcke, grosse, gelabte Organe, welche am 
Rücken liegen , füllen den ganzen Raum vom Mundsaugnapf bis an die 
Saugscheibe aiy. Ihre Ausführungsgänge vereinigen sich zum Dotter- 
gang, der, nachdem er mit dem Keimgang zusammengeflossen ist , sich 
in den Vaginalcanal fortsetzt, wo er eine Anzahl einzelliger Drüsen 
(deren Summe die Schalendrüse ausmacht) aufnimmt. An der Stelle, 
wo diese einmünden, ist eine kleine Höhle (Ootype P. van Benedbn), 
die sich in den Eileiter oder Vaginalcanal fortsetzt. Dieser verläuft in 
einigen Windungen zum Perus genitalis und mündet hinter der männ- 
lichen Oefi^nung in die Geschlechtscloake aus. Eine innere Gomrouni- 
cation zwischen dem Hoden und dem Eileiter wurde nicht beobachtet. 

Zeit der Geschlechtsreife, Eibildung und Entwick- 
lung. Bereits in meiner vorläufigen Mittheilung habe ich darauf auf- 
merksam gemacht, dass Polystoma allem Anschein nach nur ein Mal im 
Jahr, und zwar im Frühjahre, Eier zur Reife bringt. Dadurch unter- 
scheidet es sich von den meisten übrigen Trematoden , wo man deren 
fast in jeder Jahreszeit findet. Ich kam zu diesem Resultat, indem icb 



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Znr Natorgeschicbt« des Polystoma integemmum und des P. oeellatnio R»d. 33 

Ende Mai anfing , die Polystomen darauf hin zu uniersuchen und erst 
im April des darauf folgenden Jahres eins fand , das reife Eier ablegte. 
Es ist dies die Zeit , wo der braune Frosch sein Wintei*quartier verlüsst 
und ins Wasser geht , um zu laichen , eine Zeit , welche auch das Po- 
lifstom zyr Fortpflanzung benutzen muss , weil seine ' im Wasser aus- 
schlflpfenden Larven den Frosch später , wo er meist auf dem Lande 
lebt, nicht mehr erreichen würden. Doch bemei*ke ich, dass van Benb- 
DEFf einmal reife Eier bereits im December antraf. 

Wie es mit Potystoma oceUatum in dieser Hinsicht steht , kann ich 
nicht angeben. Sisbold fand ein Ei bei einem Thier, das er im Juni, 
ein anderes bei einem, das er im September untersuchte. 

Diese Periodicität in der Fortpflanzung erklärt denn auch , warum 
man das Ei des Polysloms so selten gesehen hat. Siebold war der erste, 
der es schon <835 bei P. oceUatum fand, aber erst 1848, nachdem er 
es auch bei P. tntegert'tmum beobachtet halte , darüber eine Notiz ver- 
öffentlichte. *) Diese kam indessen in Vergessenheit, denn Pagkn- 
STECHw') beschrieb, wie das auch van Beiiedbn bemerkt, <857 die 
Prodacte des Keimstockes als reife Eier, während er diese selbst ofl^en- 
bar nicht gesehen hat. Auch van Beneden hat die SiEBOLD^sche Notiz 
nicht gekannt, ebenso wenig ich selber, als ich dieser Eier im vorigen 
Frühjahr zum ersten Male ansichtig wurde. 

lieber die Eibildung verdanken wir van Benbdbn^) schöne Be- 
obachtungen. — Das reife 0,?0 Mm. lange Ei des Polystoms besteht 
aus einer dicken hellbraunen Schale, den mit lichtbrechenden Körn- 
chen angefüllten 'deutoplasmatischen Dotterzellen und der Eizelle, 
welche Bildungsdotter, Keimbläschen und Keimfleck mit Kernkörper- 
chen^) zeigt (Fig. 5). Im Grunde des Keimstocks liegen in einer fein 
grannlirten Substanz Kerne mit Kemkörperchen , welche sich durch 
Tbeilung vermehren. Diese Theilung geht vom Nuclcolus aus. Um die 
definitiven Kerne gruppirt sich das Protoplasma und die 0,02 — 0,025 Mm. 
im Durchmesser haltenden Keimzellen treten jetzt in den Keimgang und 
dann in den Keimdottergang, wo sich die deutoplasmatischen Zellen, 
welche ausser den liehtbrechenden Kömchen einen Kern mit Kern- 
körpereben enthalten, um sie herum gruppiren. In jener Höhlung, 
wohin die Drüsen münden , erhalten sodann die Eier eine feste braune 
Schale, welche an dem Ende, wo die Eizelle liegt, eine kleine Ver- 
dickung zeigt, ein morphologisches Aequivalent jener Filamente, welche 

i) Lehrbuch der vergl. Anat. d. wirbellosen Thiere. p. 445. Anm. 49. 
3) Trecnatodenlarven und Trematoden. p. 48. 

3) Recherches sur la cooaposition et la signißcation de l'oeuf. p. 38^84. 

4) Das Kemkörperchen zeigt in der Mitte noch einen heilen Floclcen. 
Zeitoclir. f. «isvensch. Zoologie. XIU. Bd. 8 



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34 Dr. R. V. Willenoes-Snbm. 

bei andern Trematoden oft eine so grosse Länge erreichen. An der entr- 
gegengesetzten Seite hat das Ei einen Deckelapparat, den ich aber 
deutlich immer erst später erkannt habe, wenn der Embryo schon an- 
Gng y sich im Eie zu bewegen. Ganz ähnlich gestaltet sind die Eier des 
P. ocellatum. 

Im Eileiter findet man nicht, wie Stieda meint, immer nur ein Ei ; 
ich sah deren oft 4 — 5 und yan Bbnedin gar 12 — i5 zu gleicher Zeit. 
Im Vergleiche mit andern Trematoden werden sie allerdings schnell ab- 
gelegt, aber niemals in grosser Menge, da die Periode, in der Eier zur 
Reife kommen, eine sehr kurze ist. Ich konnte von einem Individuum 
etwas über 40 Stück sammeln. 

Ueber die Befruchtung ist nichts Sicheres bekannt. Da eine 
innere Communication zwischen Hoden und Keimdottergang, wie sie 
bei manchen Disiomen vorkommt, hier nicht zu existiren scheint, 
müssen wohl bei einzeln lebenden Thioren (denn auch diese legen ent- 
wicklungsfähige Eier) die Samenfödchen in die Geschlechtsclöake hinab 
und von da in den allerdings kurzen Vaginalcanal aufwärts wandern. 
Kann eine Begattung stattfinden , wosu ja ein Apparat vorhanden ist, 
so wandern die Samenfödchen gewiss bis in die Hdhle , wo die Schale 
sich bilde^. 

Entwicklung. Die reifen Eier des Polysioms entnahm ich 
bereits im vorigen Frühjahre der Harnblase eines braunen Frosches 
und legte sie in die Scbälchen der Thaukammer. Diese aber trug ich, 
als die Entwicklung der Eier bereits begonnen hatte , eines Tages in 
die Mittagssonne (sie hatten vorher zwar im Licht, 'doch nicht in der 
Sonne gestanden) und Hess diese längere Zeit auf die Eier einwirken, 
in der Meinung, dass Sonnenschein, der bei Distoma hepaiictim die 
Entwicklung der Eier befördert, hier dieselbe Wirkung ausüben wtti*de. 
Darin wurde ich jedoch getäuscht: die Eier entwickelten sich von 
Stund an nicht weiter und ich musste wegen Mangels an Material wie- 
der bis zu diesem Frühjahr warten. Ende März erhielt ich nun wieder 
Frösche mit Polysiomeriy welche im Ablegen ihrer Eier begriffen waren, 
und QQit diesen verfuhr ich wie im vorigen Jahre, nur liess ich sie 
nicht von der Sonne bescheinen. Und diesmal entwickelten sie sich 
denn auch in 20 Tagen in folgender Weise: 

An den eben abgelegten Eiern (Fig. 4) ist die Keimzelle noch 
deutlich sichtbar. Das bildet auch tan Bbnedbn ^) ab, der aber femer 
noch jene in die Mitte des Eies hinabsteigen sah , an die Stelle , wo 
später der gefür(5hfe Bildungsdotter deutlich zu Tage tritt. Dies Hinab- 

4) I. c. Tab. U, Fi«. 44 u. 45. 



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Zor Natorgeschieble des Polystooift ißtcgerrimiiiD und des P. ocellatum Rud. 35 

slei^n (kr Keimzelle habe ich mir nie ganz deutlich zur Anschauung 
brifigen k(^nnen, ^eil die Menge der deutopiasUschen Zellen sie 
Siels verbarg. Aber man sieht sie verschwinden und bald an einer 
andem Stelle, was aus ihr geworden ist: den zerklüfteten Bildungs- 
dotter (Fig. 5). Van Bbrbdbn sagt, mit dem Hinabsteigen gebe ein 
Zerfall der Doiterzellen vor sich, die sich mehr und mehr in eine 
Masse vermengten. Auch ich habe gesehen , dass wohl ihre Volumina 
Dicht ganz die gleichen bleiben , konnte aber nicht einen solchen Zer- 
feil, wie ihn vak Bbnbdsn in Fig. M\ zeichnet, bemerken. Offenbar 
isebt die Entwicklung der Keimzelle durch Furchung in derselben 
Weise vor sich , wie sie van Bensden bei Amphistoma so deutlich be- 
obachtet hat, aber das Beobachtungsobject ist weniger günstig. Man 
bemerkt am 8. Tage die Furchungsproducte des Bildungsdotters als eine 
sechsseitig gefelderte vom Nahrungsdotter sich deutlich unterscheidende 
Masse, welche von Tage zu Tage auf des letzteren Kosten wächst. Am 
43. Tag« füllt diese Hasse schon den grössten Tbeil d^ Eies aus und es 
liegt auf dem Embryo ein ölarUger stark licbtbrechender Tropfen. Bald 
nachher, nach zwei Tagen, wenn von einer Differenzirung der Organe 
noch nichts zu bemerken ist, beginnen dann die Gontractionen des Em- 
bryos — zwar noch schwach, aber ganz deutlich und schon am 4 6. Tage 
flimmert er, wenn man ihn aus dem Ei drückt. Man sieht jetzt auch schon 
deutlich rtftbliche Augenpunkte durchschimmern und bald nachher, 
dass der untere Theil des Körpers vom oberen abgeschnürt ist und dass 
jener kleine Häkchen an seinem Napfrande trägt (Fig. 6). Jetzt be- 
ginnen auch die Flimmercilien im Ei zu functioniren und mit ihnen 
dreht sich das junge Thier so lebhaft umher, dass schliesslich der Deckel 
aufspringt. Dann sdiwimmt ßs munter davon, etw^ mit der Ge- 
schwindigkeit eines BoUfer^ setzt sich mit seiner Haftscheibe an Gegen- 
stände an, denen es im Wasser begegnet, und tastet mit dem Vorder- 
leibe hin und her — offenbar etwas suchend. 

Die Larve. Sehen wir uns des ausgeschlüpfte Thier jetzt etwas 
näher an (Fig. 7). Seine Lunge beträgt etwa 0,30 Mm. Der Körper, 
dessen ganze Oberfläche starke Flimmercilien trägt^ zerfällt in zwei 
Tbeile, den Vorderleib und die HaCtscheibe, wie beim erwachsenen 
Thier. Von differenzirten Geweben ist noch sehr wenig zu erkennen, 
nian siebt nur eine schwache Gntioula, welche dem mit vielen licht- 
brechenden Körnchen angefüllten protoplasmatischen Körper aufliegt. 
Die Mundtfffnaog erscheint von vorn gesehen als ein Querschlitz. Unter 
ihr liegt der Schlundkopf, an dem sich bereits eine schwache Musculalur 
erkennen lässt. Vom Darmcanal, dem Nerven- und Gefässsystem ist 
noch Nichts zu erkennen, doch liegen jederseits zwischen Mund und 



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36 Dr. R. V. Wiliefnoes-Subm, 

Schlundkopf zwei röthlich schimmernde Punktaugen. Die unteren mehr 
nach auswärts stehenden sind die grOsstcn ; sie besteben aus einer stark 
lichtbrechenden Substanz, in die rö.thliche Körnchen eingestreut liegen, 
namentlich am Rande. Die oberen zeigen ein lichtbrechendes Bc^en- 
segment von sehr geringer Dicke, an das sich ebenfalls eine Ansammlung 
rothlicher Körnchen anlegt. Weiter wäre über den vordem Leib des 
Thiers in diesem Stadium nichts zu bemerken. Sehr ausgezeichnet aber 
ist der Haftnapf. Zwar konnte ich deutliche Anlagen der Saugnäpfe 
noch nicht bemerken, aber an seinem Rande stehen sechszehn kleine 
Häkchen, in ihrer Gestalt den grossen Haken des ervfachseneu Pob/sloms 
durchaus unähnlich. Es sind offenbar Larvenorgane, welche wie die 
Häkchen der Gestodenembryone nach erfolgter Einwandrung in einen 
Wirth abgeworfen werden und es war nun meine Aufgabe diese Ein- 
Avandrung vor sich gehen zu lassen. Die Grösse, welche das Thier schon 
erreicht hat, seine Gestalt, welche diejenige des erwachsenen ist. Alles 
deutet darauf hin, dass diese Larven keinen Zwischenwirth haben 
werden, sondern direct von aussen in die Harnblase einwandern. Aber 
es fehlte mir in der kurzen Zeit, in der es beschafft werden musste, 
das Material. Ein Mal hatte ich keine Frösche, ein andres Mal keine 
Polystomalarven. Sehen wir uns indessen in der Literatur um, so ist 
die Aufgabe, das Polystom mit den Larvenorganen, ' d. h. mit Augen und 
Larvenhäkchen im Wirth des erwachsenen Thiers aufzufinden, schon 
früher gelöst worden, und damit ist, wie das zu erwarten war, der Be- 
weis geführt, dass Polysloma, wie z. B. auch Udoneila^ direct tiber- 
wandert und keines Zwischenträgers bedarf. Es fand nämlich schon 
V. Bark ^) »bei den meisten Exemplaren, aber nicht bei allen, zwei 
schwarze, überaus kleine, jedoch wohl unterscheidbare Punkte auf der 
Rückseite, hinter der Mundöfinung, die mit dem verzweigten dunkeln 
Darmcanal nicht zusammenhingen und ähnlichen Punkten entsprachen, 
die wir bei Anneliden Augen zu nennen gewohnt sind«. Das, was Bakr 
sah, waren wahrscheinlich die grösseren unteren, welche, da er sie 
schwarze Punkte nennt, wohl schon im Schwinden bet^riffen waren, 
während die kleineren oberen bereits fehlten. Der zweite Beobachter 
ist Pagenstbchbr^j, der sie offenbar an einem jüngeren Thier gesehen 
hat, als Babr und von ihnen eine mit der unsrigen ziemlich überein- 
stimmende Beschreibung liefert ^j . Wenn Stieda neuerdings die Existenz 
von Augenpunkten auf das Bestimmteste in Abrede stellt, so beweist 
das nur, dass er niemals so junge Thiere wie seine Vorgänger untersucht 

^) Stieda, 1. c. pg. 673. 

S) 1. cit. pg. 48. 

8) Seine Abbildang davon habe ich in Fig. 9 wiedergegeben. 



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Zur Nitiirgesc^iicble des PolystoB« intrgerrironm und des P. ocellatiim Riid. 37 

hat. Auch ich habe an juDgen 3 Mm. langen Polystomen^ welche ich im 
Juni fand, bereits vergeblich nach diesen Augenpunkten gesucht. 

Jene Poren, welche Rudolpoi zu Seiten des Schlundkopfes bei P. 
iKeUatum beobachtet hat, waren aller Wahrscheinlichkeit nach ebenfalls 
Augen. In einer sehr kleinen Skizze v. Sibbold's sind ebenfalls zwei 
solcher Punkte an der betreffenden Stelle gezeichnet, die er aber im 
Text nicht weiter erwähnt. 

P. integerrimum wirft offenbar zuerst«und sehr frtth seine Häkchen 
ab, denn mit diesen hat es Niemand in der Harnblase des Frosches ge- 
sehen, hingegen meldet v. Sibbolb bereits 1848^), er habe bei einigen 
Individuen von P. ocellatum zwischen den beiden hinteren Saugnäpfen, 
am Rande des grossen Discus eine Reihe von kleinen, ungleich grossen 
Häkchen unterschieden, deren Zahl sich bald auf vier bald auf acht bald 
auf zwei belief, da denn die übrigen wohl schon abgeworfen waren. 
Bei P. ocellatum bleiben also die Larvenhäkchen sehr lange bestehen, 
lilnger als die Augen, denn die Thiere, bei denen S. sie beobachtete, 
hatten nicht nur bereits die grossen Haken, sondern auch functionirende 
Geschlechtsorgane. 

Somit ist wohl mit ziemlicher Sicherheit anzunehmen, dass die 
Polystornenlawen sich hier durch den Mastdarm einen Weg in die Harn- 
blase der Frösche, dort durch den Mund in den Rachen der Schildkröten 
bahnen. 

Vergleichen wir diese Entwicklungsweise des Polystoma mit der- 
jenigen anderer Trematoden, so finden wir zunächst, dass es sich, wie 
auch in seiner Organisation, darin zunächst an die ectoparasitischen, 
trematodes monogen^es P. van Bbnbdbn^s, anschliesst. Die Entwicklung 
ist insofern dieselbe, wie wir sie durch van Bbnboen bei Udonella^) 
kennen, als der Embryo im Grossen und Ganzen bereits die Gestalt der 
Erwachsenen hat. Aber die junge Udoftella entbehrt der Flimmercilien, 
wie sie denn auch direct auf die jungen Caligen kriecht und mit diesen 
auf den Fisch gelangt, welcher* dem Schmarotzer und dessen Saugwurm 
Nahrung geben soll. Etwas Anderes ist es mit dem Polystom : dies muss 
sich selber seinen Wirth aufsuchen und hat Gilien, wie sie bei den Em- 
bryonen derjenigen Trematoden vorkommen, welche in einem Zwischen- 
wirth eine Metamorphose erleiden. Ausserdem hat es Larvenorgane, 
seine Häkchen, welche ihm ein energisches Anklammern an die Frösche 
ermöglichen. Und diese Larvenorgane werfen nun auch ein helles Licht 
auf die Genealogie der Polystomiden y denn offenbar haben sich 
Polystomum und Gyrodactylus aus derselben Form ent- 

4) Loc. cit. 

3, P. J. VAN Benedeh. Memoire sur les vers intestinaux. pg. n. 



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38 Dr. R. V. Wiilemo€8-Siihm. 

wickelt. Die ^6 Häkchen der Polystomalarve sind in eben derselben 
Weise auf der Saugscheibe angeordnet, wie diejenigen auf dem gleichen 
Organ bei G. elegans und die Äugen des Polyst(yms finden wir in ganz 
ähnlicher Weise bei G. auriculatus. Gyrodactylus ist in gewisser Be- 
ziehung auf jener Stufe stehen geblieben, welche Polystoma in seiner 
Entwicklung als freischwiminende Larve durchläuft und zwar sehen wir 
jetzt, wo P. ocellatum uns bekannter geworden ist, dass dieses dem 
Gyrodactylentypus noch näher steht als das Polystom der Frösche. Denn 
wie die Gyrodactylefi hat jenes einen einfachen zweischenkligen Darm- 
canal und behält jene Häkchen am Rande der Saugscheibe, welche 
Gyrodactylus niemals abwirft, wie wir gezeigt haben, sehr lange bei. 
Eine ganz ähnliche Entwicklung femer wie Polystoma durchläuft wahr- 
scheinlich Octobolhrium^ welches auch mit jenem und mit Gyroductyhs 
den Häkchenkranz am Girrus gemein hat. Sehen wir doch bei Octobothrium 
unter jenen grossen Haken am Hinterende des Thiers noch zwei kleine 
Häkchen *) , welche sich auch in ihrer Gestalt von denen des P. integer- 
rimum fast gar nicht unterscheiden und welche gewiss als die zuerst 
entstandenen, als persistirende Larvenorgane zu betrachten sind. 

War es zwar schon durch die Untersuchungen G. Wagenbr's fest- 
gestellt 2), dass die Gyrodactylen wenigstens eine Generation auf ge- 
schlechtlichem Wege hervorbringen, also nicht Formen sind, welche im 
Generationswechsel mit Polystomiden stehen, so wird doch erst durch 
die vorstehenden Beobachtungen ihre Stellung zu den übrigen Ectopa- 
rasiten genauer präcisirt und es hat sich gezeigt, dass von Sibbold bereits 
das richtige Verhältniss geahnt bat, wenn er einen Zusammenhang 
zwischen Gyrodactylen und Polystometi annahm, aber es ist dieser Zu- 
sammenhang ein genealogischer und kein individueller. 

4) P. VAH Benbdbn. Möm. s. 1. vers intest. PI. V, Fig. 7. 
2) Ueber Gyrodactylus elegans. Reichert uad Du Bois-Retmoiid's Archiv f. Anat. 
Jahi'g. 186Q, pg. 788. 



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Zor KatOTgeschichte des Poly Stoma inlegerrimao uud des P. ocellatum Rud. 39 

ErUimng der Abbildnngeii. 

Tafel m. 

Fig. i, 2 und 42 beziehen sich auf Polystoma oceUatum ^vd, und sind nach 
Skizzen v. Siebold's angefertigt. Alle übrigen Figuren beziehen sich auf P. tmeger- 
rimum Rud. 

Fig. 4 . Ein junges, scbpn gescbJecbtsreifes Tbier, von p9(/yst. oceUatwm, 
a die grossen Haken, 
b die Larvenfattkchen, 
c die SaugQäpfe der Haftecheibe, 

X die zu den warzenförmigen Höckereben führenden Gtinge, 
m Genitalporus, 
8 vas deferens, 
k Keimstock. 
Fig. 4 A. Ein Httkcben vom Cirrus des P. oceWU. 
Fig. 3. Ein Saugnapf der Haftscbeibe. 
Fig. 8. Die Keimzelle, welche BUdup^sdoUer» Kern (Keimblöscben) und Kern- 

körpereben zeigt. Vergr. 730. 
Fig. 4. Das reife Ei. Vergr. 400. 
Fig. 5. Ei am S. Jage <)ßr i|Rtwicl(|ung Vergr. ^eo. 

Fig. 6. Ei am 46. Tage der Entwicklung. Neben dem Embryo liegt ein ausge- 
schiedener ölartiger Tropfen . Vergr. 400. 
Fig. 7. Der ausgeschlüpfte Embryo. Vergr. 400. 
Fig. 8. Umrisse desselben von der Seite. 
Flg. 9. Kopf eines jungen bereits in den Frosch eingewanderten PolyHomt, das noch 

die Augea bat. Copie nach Pa«eiistkchkr. 
Fig. 40. Hipcchea von der Haftscbeibe der Larve. Verg. ßOO. 
Ftg. 44. Anfgedeckeltes Ei. 

Fig, 4S. Warzenförmige Hervorragung vom Vorderende des Tbiers mit hervor- 
quellendem Tröpfchen von P. ocellatum. 



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Ueber den Bau der gescUechtsreifen filieder von 

BotllriOCeplialu latU Bremser. 
(Beitrag zur Anatomie der Cestoden.) 

Von 

Prof. Dr. F. Sommer . Dr. L. LanilolH 

Prosecior in Greifswald Professor in GreifswaJd. 



Hiersa Taf . IV. bis VIIL 



Das Aenssere der gescUeehtsreifen Glieder. 

An den platten, viereckigen Gliedern des Bothriocephalus latus 
unterscheidet man ausser den zwei Seiten rändern einen oberen, dem 
Kopfende zugewendeten und einen diesem entgegengesetzten unteren 
Rand, — femer eine hintere oder Dorsal- und eine vordere oder Ven- 
tralfläche. Auf letzterer wird ein helles Mittelfeld von zwei dunkleren 
und gekörnt aussehenden Seitenfeldem begrenzt; das erstere entspricht 
einem guten Tbeil nach der I^ge der Geschlechtsorgane ; die dunklere 
Färbung der beiden anderen rührt von den hier gelagerten Dotteriiam- 
mem her. 

In der Medianlinie der Ventralfläche und nahe dem oberen Glied- 
rande bemerkt man eine Oefihung: »Perus genitalis« (Taf. IV, H.] 
Dieselbe ist inmitten oder auch am unteren Umfange einer durch die 

Anmerkung. Die Bearbeitung des vorliegenden Gegenstandes wurde uns 
durch das freundliche Entgegenkommen des Herrn Prof. Moslbe, Dirigenten der 
medicinischen Klinik hierselbst. ermöglicht, welcher zu zwei verschiedenen Malen 
lange Ketten von frisch abgetriebenen Bothriocephalen uns übermittelte. Derselbe, 
sowie Herr Privatdocent Dr. Krablrr hierselbst haben auch bereitwilligst und 
mehrfech frische Exemplare von Taenia solium und mediocanellata , als intor> 
essante Vergleichsobjecte , zu unserer Disposition gestellt , und sagen wir beiden 
Herren hierfür den ergebensten Dank. Mittheilungen über den Bau der letztge- 
nannten beiden Cestoden behalten wir uns vor. 

Die Verfasser. 



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l'fber den Bmi der gesclilechtsreifen Glieder vou Rothriocephaius latus« 4 \ 

Cirrusblase bewirkten, leichten und httgclartigen Erhebung (Taf. IV, G) 
l^i'lcgen und ihre Umgebung von mikroskopisch kleinen papillären Er- 
hdhangen (Taf. Yll, Fig. 2 D^) besetzl. Sie bildet den Eingang in ein 
Grübchen: Geschlechtskloake oder Sinus genitalis (Taf.IV,./; 
Taf. Vily Fig. % E), in dessen oberen Umfang die Spitze der Cirrusblase 
mit der Samenleiteröfihung, und dicht unter derselben der Scheiden- 
(MDgang sich befinden. Beide können von hier aus leicht mit Injections- 
niasse gefüllt werden, je nachdem man die in den Sinus genitalis ein- 
geführte Cantlle gegen den oberen Gliedrand richtet oder sie gegen die 
Tiefe des Grübchens senkt. — Die Form des Perus genitalis ist bald 
eine runde, bald gew^lhrt sie das Bild eines auf die Längsaxe des Glie- 
des quergestellten Schlitzes. Ersteres wurde meist da beobachtet, wo 
der Cirrus weit hervorhing; an Gliedern von 5Y2Mm. Länge und 40^2 
Mm. Breite betrugen unter solchen Verhältnissen die Durchmesser der 
Oeffnung 0,094 Mm. Die andere Form zeigte sich dort, wo die Spitze 
der Cirresblase entweder noch gar nicht, oder nur in geringem Maasse 
als Cirrus sich entwickelt hatte. An solchen Gliedern t betrug der Uin- 
gendurchmesser 0,4—0,157 Mm. und der Breitendurchmesser 0,240 
bis 0,305 Mm. 

Dem unteren Gliedrand näher und nur 0,55 Mm. vom Perus ge- 
nitalis entfernt befindet sich eine andere, aber kleinere und dem unbe- 
waSheten Auge punktförmig erscheinende OefiFhung (Taf.IV, AT), mittelst 
welcher der Uterus auf der Ventralflache des Gliedes mündet. Sie hat 
einen Durchmesser von 0,073 Mm. und weicht in ihrer Lage meist um 
ein Geringes bald nach rechts, bald nach links von der Medianlinie des 
Gliedes ab. 

Dies von der äusseren Erscheinung der geschlechtsreifen Botbrio- 
cephalenglieder. 

Rindenschicht. 

Die Bandwürmer und deren geschlechtlich functionirende Glieder 
gehören bekanntlich der .Gruppe der sogenannten parenchymatösen 
Thiere an, d. h. zählen zu Thierformen, welche sowohl eines Leibes- 
sceletts, als einer Leibeshöhle entbehren, deren Oi^ane vielmehr in 
einer Grundsubstanz des Körpers, in einem Körperparenchym, einfach 
eingelagert sind und mit letzterem in directer Berührung stehen. Schon 
die makroskopische Betrachtung von Längs- und Querschnitten con- 
statirt, dass die Körpersubstanz des Bothriocephalengliedcs sich in zwei 
SrbichCen, eine centrale oder Mittelschicht und eine peripherische oder 
Hindenschicht sondert. Die letztere (vergl. Taf. VII, Fig. 4 A)^ welche 



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42 Prof. Dr. F. Sonner und Prof. Dr. L. Landois, 

den Dotterslock enthält, und der man herkömmlicher Weise die Mus- 
kellagen des Gliedes zuxählt, hat ihrer mancherlei GowebselooM*nle 
wogen einen complidrteren Bau und zeigt sich aus mehreren von ein- 
ander differenten Lagen zusammengesetzt. 

Die äusserste Lage der Rindenschicht wird.durch eine sehr durch- 
sichtige Cuticula repr^isentirt (Taf. VII, Fig. i C), deren Dicke nicht 
überall gleich ist, vielmehr zwischen 0,006 und 0,010 Mm. wechselt, 
dünner an Schnitten solcher Glieder erscheint, welche in weniger oder 
nicht contrahirtem Zustande schnittföhig gemacht worden sind, dicker 
an anderen, welche im Zustande stärkerer Contraction gehörtet wur- 
den^). Sie ist ausgezeichnet durch die Fasern, welche in ihrer Sub- 
stanz eingebettet liegen, durch sehr feine und dicht stehende Poren- 
canäle und durch homogene Muskelfasern, welche ihrer Innenfläche 
anliegen. 

Die eingesprengten Fasern (Taf. YIl, Fig. 1 a. u. Taf. VIII, Fig. 3 b) 
verlaufen im Breitendurchmesser des Gliedes und geben dem letzteren 
ein quergestricheltes Ansehen. Sie sind in einfacher Lage dicht neben 
einander geordnet, communiciren nirgends mit einander und wechseln 
über weite Strecken hin ihren Durchmesser nicht. Ihr Verlauf ist ge- 
streckt oder leicht wellig gekrümmt. Sie scheinen solide zu sein und 
nicht etwa Hohlgänge in der Gutioularsubstanz zu repräsentiren. Ihre 
äusserst scharfe Begrenzung und ihre dunklen Contouren verleihen 
ihnen eine gi*osse Aehnlichkeit mit elastischen Fasern. An zarten 
Flächen oder Dickenschnitten treten sie, nach Einwirkung von Kali- 
oder Natronlaugen , noch schärfer hervor und hängen oft nicht unbe- 
trächtlich über den Schnittrand der Guticularsubstanz hinaus (Taf. VIIl, 
Fig. 3. 6j. Die Querschnitte der Fasern erscheinen kreisrund und zei- 
gen einen Durchmesser von 0,001 — 0,003 Mm.; das Schwanken des 
letzteren hängt, wie der Wechsel im Dickendurchmesser der Cuticula 
.,^iu«. ,,Qjj jgjyj grösseren oder geringeren Contractionszustande ab, in 

1 die Glieder gehärtet werden. 
Aussenfläche der Cuticula erscheint äusserst dicht und zart 

, — wie bestäubt. Durch Anwendung stärkerer Vergrössenin- 

ir maebten die Glieder theils durch Alkohol schnittföhig, theils und vor- 
I haben wir uns zur Erhärtung mit ausgezeichnetem Erfolge der Müller- 
;enflü8sigkeit (Kai. bichromic. 2,5 Thle., Nalr. sulfuric. 4 Th., Aq. dest. 
I bedient. Es kam auch diese Flüssigkeit mit einem gleichen Volumen 

s. w. verdünnt zur Verwendung. Andere Glieder hatten längere Zeit in 
er Flüssigkeit {Hydrai*g. bichlorat. corros. 4 Th., Natr. chlorat. pur. IThle., 
[250 BeaumA] i$ Thle., Aq. dest. 418 Thle.) (das Ganze mit S Vol. aq. dest. 

gelegen, bevor MüLLSR'sche Flüssigkeit zur Anwendung kam. 



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Ober d^Q Bin der gesebieebtsieifen Glieder vou Bothriocephalns latus. 43 

£;en charakterisiren sich diese feinen Punkte als 0,0005 Mm. messende 
Offhangen von Porencanälen (Taf. YIII, Fig. 3a). Auch auf Dicken- 
schnüten der Cuticola gewahrt man hin und wieder über kurze Strecken 
hin eine äusserst zarte und feine radiäre Streifung (Taf. VII, Fig. 1 C), 
weiche lebhaft an diejenige erinnert, welche die Deckel membranen der 
Darmepithelien von Säugern zuweilen zeigen. Es scheinen die Poren- 
canäie den feinen kömigen Protoplasmafädchen zum Durchgang zu die- 
nen , welche man äusserst hUufig , sowohl an dem freien Rande von 
Dickenschnitlen als auf der geneigten Aussenfläche von Schrägschniiten 
aus der CuUcula hervorragen sieht (Taf. VII, Fig. Üb). Diese Fädchen 
hatten meist eine Länge von 0,008 Mm. und eine Breite von 0,0006 bis 
(^0007 Mm., standen zum Theil vereinzelt, viel häufiger jedoch zu 
Gruppen von S — 6 und mehreren büschelförmig vereint, so dass sie in 
letzterem Bilde dem Territorium einer subcuticularen Protoplasmazelle 
tu entsprechen schienen; in noch anderen Fällen lagen sie über grössere 
$tre<^en so dicht neben einander auf der Aussenfläche der Cuticula, 
dass es den Eindrud: machte, als sei letztere mit einer dünnen Schicht 
kömiger Protoplasmamasse belegt. Immerhin aber mUssen wir es da- 
hin gestellt sein lassen, ob alle jene dicht stehenden Porencanälchen 
den kömigen Protoplasma&dchen zum Durchgange dienen, oder ob 
mitteist eines Theils derselben auch das zarte plasmatische Ganal- 
System, welches unter der Subcuticularlage sich ausbreitet, und von 
dem weiter unten gesprochen werden soll, auf der Gliedoberfläche 
mündet. 

Wie schon Stirda in seiner schönen Arbeit über Bothriocephalus 
nachgewiesen hat, verlaufen in einfacher Lage und in geringen Abstän- 
den von einander an der Innenfläche der Cuticula homogene, spindel- 
förmige Mnskelzellen; sie sind So gelagert, dass ihre Pole dem vor- 
deren und dem hinteren Gliedrande zugewendet sind, und variiren in 
Länge und Breite nach dem jeweiligen Contractionszustande des Glie- 
des (Taf. VII, Fig. 4 c. u. Taf. VIII, Fig. 3 c). Im nicht contrahirten Zu- 
stande fanden wir sie 0,136 — 0,168 Mm. lang und 0,003 Mm. breit, 
im contrahirten 0,4-^0,405 Mm. lang und 0,005—0,008 Mm. breit. 
Nicht selten waren sie an dem einen oder dem anderen Pole gespalten, 
gleichsam in zwei Zipfel auslaufend, zuweilen auch anastomosirte eine 
mit der benachbarten durch einen Ausläufer oder ein Zwischenstück. Ihre 
beiden Enden sind entweder direct oder durch Vermittlung von feinen 
Sehnenfäden an der Innenfläche der Cuticula befestigt. — In geringer 
Entfernung von dem unteren Rande der Proglettide gehen aber von der 
Innenfläche der Cuticula noch eine Anzahl längerer Faseniellen ab, 
welche in schräger Richtung das Gewebe des prominirenden unteren 



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44 Prof. Dr. F. Sommer iiud Prof. Dr. L. Landois, 

Gliedrandes durchsetzen und sich am Grunde des Einschnittes, welcluT 
Husserlich die benachbarten Proglottiden von einander abgrenzt, \\ iedcT 
an der Guticula befestigen. Diese Einrichtung scheint neben der reich- 
licheren Ablagerung grosszelliger Grundsubstanz am unteren GUedrand 
für die Abgrenzung der einzelnen Proglottiden wesentlich zu sein. 

Die Gewebslage, welche der Guticula sich anschliesst, — Lbugkaiit's 
kömerreiche Parenchymschicht, — gewährt das Bild einer weichen, 
dunkelkörnigen Substanzlage, einer Molecular- oder Punkt- 
masse mit zarter, radiärer Streifung und zahlreichen, feinpunktirlen 
Kernen (Taf. VII. Fig. \. D). Dünner in der Ausdehnung des Mittel- 
feldes, mächtiger im Bereich der Seitcnfeldcr schwankt ihr Durchmesser 
zwischen 0,040 und 0,081 Mm. Als eine Art zeiliger Grundlage oder 
Matrix der Guticula besteht sie, wie man an den Bändern hinreichend 
feiner Längs- und Querschnitte gut beobachten kann, aus spindelför- 
migen Zellkörpem, welche senkrecht zur Innenfläche der Guticula stehen, 
eine Länge von 0,024—0,028 Mm. haben und einen Kern von 0,004 
bis 0,006 Mm. Durchmesser besitzen (Taf. VII. Fig. 1. rf). Vorzugs- 
weise befriedigende Bilder gewährten uns Schnitte von Gliedern, welche 
mit MüLLER'scher Augenflüssigkeit behandelt waren. Das Zellenproto- 
plasma entbehrt einer Hüllenmembran durchaus, ist sehr weich, er- 
scheint dunkel punktirt und gekörnt. Da es meist mit dem der be- 
nachbarten Zellkörper verschmilzt, so verschwimmen und verwischen 
sich die ursprünglichen Zellengrenzen sehr leicht; und wenn auch hier 
und da kleine Bezirke als zu den Kernen gehörige Zellenterritorien sich 
noch deutlich abzuzeichnen pflegen, so geben dennoch und über 
grössere Strecken hin im Wesentlichen nur die zahlriMchen Kerne in- 
mitten der dunkelkömigen Molecularmasse Auskunft über den elemen- 
taren Bau dieser Gewebslage. 

Der vorigen schliesst sich eine breite Lage bindegewebiger 
Grundsubstanz (Taf. VII. Fig. 1. E) an, welche im Bereich des 
Mittelfeldes von geringerer, in dem der Seitenfelder von grösserer Dicke 
ist und in der Ausdehnung der letzteren die Dotterkammern (Taf. VII. 
Fig. 1 . F u. P^) birgt, während sie an der Ventralseite des Mittelfeldes 
j... c ,_oi._._ j._ w^ _^^j^g enthält. Sie wird aus grossen, 

n oder ovalen Zellen (Taf. VII. Fig. I . c] 
ercellularsubstanz gebildet. Erstei*e he- 
-0,022 Mm. und einen Kern von 0,005 
lasma hat eine gallertartige Gonsisten/. 
ssehen. Die andere erscheint als ein 
n und hat wie diese ein blasses, feiii- 
res Aussehen. Wo diese grosszellige 



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Udier dcB Ban der geschleehtsreire n Glieder von BotbrioeephMus Utn s. 45 

GrundsubstaoK in das Subculiculargcwcbe tibergeht (Taf. VII. Fig. I. 
nach D hin), werden ditf ZcUen kleiner, messen, obschon auch grossere 
vorkommen, hier darchschnittlich nur 0,0M — 0,04 7 Mm^ und lassen 
einen Kern nur selten mit Deutlichkeit erkennen ; sie ähneln hier viel- 
lüehr kugligen Gallert- oder Protoplasmaklttmpchen, welche ein homo- 
f;enes Aussehen haben und in sehr spärlicher Intercellularsubstanz ein- 
i:ebeUet sind. — Zwischen den grossen kernhaltigen Zellen des Kör- 
perparenchyms finden sich in regellosen Abständen von einander die 
sogenannten Kaikkörperchen eingestreut (Taf. Vll. Fig. 4. /). In 
Betreff der Natur dieser vielfach besprochenen Gebilde treten wir voll- 
ständig der von Virncnow zuerst aufgestellten Ansicht bei, dass sie als 
\erLalkte Zellen der bindegewebigen Grundsubstanz aufzufassen seien. 
Auf welchen Verhältnissen es beruhe, dass einige jener grossen Zellen 
<ith bindegewebigen Ktfrperparenchyms verkalken, während viele an- 
dere sich nicht mit Kalksalzen imprägniren, konnte bis dahin nicht auf- 
ui'klärt werden. Wir finden die KalkkOrperohen beim Bothriocephaius 
iaius ttberail dort, wo das bindegewebige Körperparenchym sidi zeigt, 
s\v fehlen also nur innerhalb der subcuticularen Schichte der spindei- 
fünoigen Protoplasmazellen, in ihrer Grösse weichen die Kalkkörper« 
eben nicht wesentlich von den grossen Zellen des bindegewebigen Kör- 
perparenchyms ab, denn ihren Längendurchmesser fanden wir 0,014 
bis 0,018 Mm., den Breiten durch roesser 0,042 Mm. im Durchschnitte 
[fross ; dort wo Kerne an derselben bemerklich sind, haben diese einen 
Durehmesser von 0,006 Mm. Ihre Gestalt ist meist elliptisch oder 
b^jhnenförmig, seltener kreisrund, bisquitförmig oder gar dreibuchtig. 
Sie sind stalle lichtbrechend, häufig mit concentrischen Streifen ver- 
Mfhen, die an das Aussehen der Stärkemehlkörner erinnern, seltener 
hoDiogen. In manchen Fällen sieht man den Kalk nur im Ceutrum der 
Zrlle abgelagert, während die Peripherie sich durchaus ähnlich wie an 
den nicht verkalkten Bind«3substanzzellen verhält. Vom Centrum aus 
kann der Kalk mehr und mehr gegen die Oberfläche vordringen. Die 
Kalkktfrperchen bestehen aus zwei Substanzen: dem Stroma und dem 
kohlensauren Kalke. £rsteres lässt sich isolirt darstellen, wenn 
nian die Kaikkörperchen mit verdünnten Säuren, am besten Chlor- 
wüsserstoffsäure, behandelt. Man sieht, wie nach Zutritt der Säure der 
hellglänzende Kalkgehalt von der Peripherie gegen das Centrum hin all- 
mählich gleichmässig sich löst, gleichsam abschmil^st. Nur der innerste 
Kalkkern wird nicht an Ort und Stelle gelöst, sondern er wandert, 
wenn er bis auf ein kleines Korn abgeschmolzen ist, plötzlich quer 
durch den Zellkörper hindurch zur Peripherie, wo er alsbald ver- 
!$<.hwindet. Diese Erscheinung spricht für die grosse Weichheit und 



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46 Prof. Dr. P. Sommfr iiihI Prof. Dr. L. Landols, 

leichte Durchdringliehkeit des Stromas. Ist der Kalk voUstiftidig ent- 
fernt, so haben wir im Wesentlichen Gebilde vor uns, die den grossen 
Zellen der bindegewebigen Grundsubstanz gleichen. Der kohlensaure 
Kalk inipr^gnirt das Stroma der eilen hnlich wie das Hämoglobin das 
Stroma der Blutkörperchen durchdringt. Wir können den Kalkbestand 
für sich isolirt vom Stroma darstellen , wenn w:ir die Kalkkörperchen 
auf einer Glasplatte in der Flamme ausglühen. Das 'organische Stroma 
verbrennt und das Kalkgerttst hat im Wesentlichen seine Form und 
Aussehen beibehalten. Man hat darüber gestritten, ob der Kalk als 
kohlensaurer oder mit einer anderen Säure verbunden in den Körper- 
chen vorkomme. Namentlich hat Lbügkart das fehlende Aufbrausen 
nach Stiurezusatz als ein Kriterium für das Vorhandensein einer nicht 
kohlensauren Verbindung ansehen wollen; allein mit Unrecht. Da> 
sichtbare Brausen erfolgt stets nur bei reichlichem Vorhandensein der 
Kalkkörperchen; sind wenige derselben im Präparate, so unterbleibt 
die Entbindung der Kohlensäure. Geringe Mengen dieses Gases wer- 
den nämlich von der Flüssigkeit des Präparates absorbirt, erst grö.ssere 
Mengen treten perlend aus derselben hervor. In dem Gewebe des 
Bothriocephalus latus sind die Kalkkörperchen nur in so beschränkter 
Menge vorhanden, dass im mikroskopischen Präparate nach Säurezusatz 
in der Regel kein Brausen erfolgt. Nichts desto weniger wird Kohlen- 
säure entbunden , aber sie wird in statu nasceüte von der Flüssigkeit 
des Präparates absorbirt. Zum Beweise dieser Angabe diente uns fol- 
gender Versuch. Zwei gleichgrosse Gl<iscylinder wurden mit ver- 
dünnter Chlorwasserstofi&äure gefüllt. Hierauf wurde in den einen 
eine Anzahl Glieder zehn Minuten lang untergetaucht erhalten , wobei 
kein sichtbares Aufbrausen stattfand^ Nachdem nun die Glieder behut- 
sam herausgenommen waren , wurden beide Cylinder unter die Glocko 
einer Luftpumpe gestellt, und es zeigte sich, dass aus dem einen Cylin- 
der, welcher die Glieder aufgenommen hatte, eine stäri^ere und langer 
anhaltende Gasentwicklung stattfand, als aus dem anderen. Letztere 
rührte offenbar her von der unter dem Druck der atmosfrfiärischen Luft 
absorbirt gehaltenen aus den Kalkkörperchen entbundenen Koblen- 
säure, lu Betreff des Verkalkungsprocesses der Zellen hat RiifDFLBisco 
zutreffende MittheilUngen über die Taenien gemacht, die man auf den 
Bothriocephalus latus übertragen darf. Wir fanden gleichfalls, dass die 
Körperchen von ihrem völlig kalkfreien Zustande bis zur vollständigen 
Verkalkung nach und nach weniger für Garmintinction empf^ns^lich 
sind. Man kann annehmen, dass dem entsprechend die Zellen eine 
stets abnehmende sauere Reaction besitzen. Die sauer reagirende Zelle 
gestattet eine Diffusion der gelösten Kalkverbindung in das Innere der 



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Deber den Bm der gesebleehtsrelfen Glieder von Botbriorephahis latns. 47 

Zelle hiDeiD. Nimmt hierauf die saure RnacUon der Zolle nb bis xur 
nealralen Beadion , so wird die eingesaugte Kalksolution sich in fester 
Form im Innern der Zelle consolidiren. — Bei mechanischer Zerlrtim- 
meniag der Kalkkdrperchen treten die Bruchlinien meistens ent- 
sprechend der Schichtungslinien und der Radien auf. — Es ist uns 
nicht gelungen , beim Bothriocepbalus latus eine Verbindung der Kalk- 
körpereben mit dem Gefässsysteme nachzuweisen. Ebensowenig ver- 
mögen wir in denselben das Analogen einer Skeletbildung zu erblicken. 
In der Grenzzone, zwischen der subcuticularen Zellenschicht und 
der grosszelligen Bindesubstanz des Körperparenchyms breitet sich ein 
fehles und Jlusserst zartwandiges plasmatisches Ganalsystem 
aus (cf. Taf. VII. Fig. 4 g). Die Gänge desselben sind streckenweise 
sowohl auf üfngs- als Querschnitten sichtbar, ^ vorausgesetzt, dass 
letztere eine kinreichende Feinheit haben und durch Glycerin gut auf- 
i^ohellt sincL Ihr Durchmesser beträgt 0,002—0,004 Mm., ihren Inlialt 
bildet eine TränkungsfHlasigkeit von mattem Fettglanz. Wie sich aus 
Längs- und Querschnitten erschliessen lässt, und wofür auch die Ana- 
l<^ie mit Taenia mediocanellata spricht, erfolgt die Ausbreitung dieser 
Gänge im Wesentlichen nach zwei Richtungen, einmal in verticaler 
und zweitens in der des Breitendurchmessers des Gliedes. Sowohl 
peripberiseh , — gegen die Cuticula hin , — als centralwärts gehen von 
ihnen äusserst feine Zweige ab, welche sich mit Ausläufern von Zellen 
in Verbindung setzen , die den Bindegewebskörperchen üluieln. Diese 
Zellen mit ihren Ausläufern beobachteten wir an Schnitten solcher 
Glieder, welche in ganz frischem Zustande zunächst mit Pacinischer 
Ccnservirungsflüss^keit (s. o.) oder stark verdünnter Lösung von 
Hydrarg. acet. conctr. (1 Theil auf 400 Tbeile Wasser) behandelt, und 
später in MüLLzt'scber Augenflüssigkeit gehärtet waren. Aus den so 
erhaltenen Bildern gewannen wir die Anschauung , dass die plasma- 
tischen Canäle durch Vermittelung jener Zellen und eines Theiles der 
Porcneanäle der Cuticula mit der Aussenfläche des Bandwurmgliedes 
conminniciren , während sie centralwärts durch Vermittelung eben 
solcher Zellen und deren Ausläufer tief ins Rörperparenchym hinein- 
ragen. Bilder, welche uns das Ganalsystem von der Fläche des Gliedes 
aus gezeigt hätten, hatten wir nicht erhalten, konnten leider auch den 
Gegenstand nach dieser Seite hin nicht weiter verfolgen , weil uns das 
fttr derartige Untersuchungen unbedingt nothwendige frische Material 
nicht mehr zu Gebote stand. Bemerken wollen wir indess, dass wir 
l)ei Taenia mediocanellata, welche hierorts häufiger vorkommt , analoge 
Verhältnisse fanden , und dass es durch Behandlung der Proglottiden 
mit Hydrarg. aceU, Schwefelamraonium und nachheriger starker Auf- 



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48 Prof. Dr. P. Sommer und Prof. Dr. L. Laodois, 

helluni; des Prüparats mittebt Canadabalsani gelang, die Canälcbea 
über kleine Zonen hin auch von der Fläche des Gliedes her sichtbar zu 
machen. — Schon die Durchmesser der plasmatischen Canäle , wie sie 
oben angegeben worden sind, sprechen dagegen , dass sie mit dem von 
«Rnoch beschriebenen, und von Böttcher bestätigten Geßtsssysteni 
identisch seien. Erslerer hat zwar nirgends in seiner Arbeit flber die 
Dickendurchmesser der Canäle sich ausgesprochen , doch schliessi ein 
Blick auf die von ihm gegebenen Abbildungen , falls der Durchmesser 
der Ganale dort naturgemäss wiedei*gegeben ist, die Identität aus. 
Uebrigens können wir nur angeben, dass es an geschlechtsreifen 
Bothriocephalengliedem uns nicht gelang , Bilder zu gewinnen , welche 
geeignet gewesen wären , das von Knoch abgebildete Gef^sssystem zu 
bestätigen. 

Die Musculatur des Bothriocephalengliedes baut sich aus lang- 
gestreckten blassen und homogenen Faserzellen auf, an welchen wir 
die Gegenwart eines Kernes nirgends mit Sicherheit zu constatiren 
vermochten. Abgesehen von den bereits besprochenen subcuticularen 
halten die contractilen Faserzellen drei Veriaufsrichtungen inne: zu- 
nächst der Mittelschicht bilden sie eine, letztere unmittelbar umhüllende 
und 0,031 Mm. dicke Ringmuskellage (Taf. VII. Fig \ G u. Fig. « H) ; 
dieser folgt nach aussen eine Längsmuskellage von 0,105 Mm. Dicke 
(Taf. VII. Fig. i Hn. Fig. 2 G]. Hier liegen die Muskelfaserztige weniger 
dicht an einander, als bei der vorigen Lage; sie durchsetzen vielmehr 
zu grösseren oder kleineren Bündeln gruppirt, selbst vereinzelt, in der 
angegebenen Verlaufsrichtung das bindegewebige Körperparenchyoi. 
Beide Lagen gehen übrigens continuirlich durch die ganze Rette der 
Glieder hindurch und zeigen nirgends Unterbrechungen , welche auf 
die Abgrenzung der Glieder von einander zu beziehen wären. — End- 
lieh schliesst sich hieran noch ein System von Faserzügen , welche von 
der Ventral- zur Dorsalfläche hin die Dicke des Gliedes durchsetzen 
(Taf. VII. Fig. i J). Die letzteren gruppiren sich selbstverständlich nic^t 
zu einer besonderen Schicht, durchsetzen vielmehr in zerstreut stehen- 
den Bündeln oder als einzelne blasse Fasern von namhafter Länge das 
bindegewebige Körperparenchym, und kommen reichlicher in dem Ge- 
biet der Seitenfelder , spärlich in der Ausdehnung des Mittelfeldes vor. 



Hlttelsehicht. 

Das Gewebe der Mittelschicht ist von ungleich einfacherem Bau 
als das der Bindenschicht; es besteht dui^chgehends aus derselben 



L 



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üeber df n Biui iir geaieblflchtMitfon Wut» voo Botbrkflephalus latns. 40 

groastenigMit vH Kalkkikrpercheii/ durobstliten Gruwistdistaiiz^ wekh« 
wir bereits an der Rindenschicht kennen gelernt haben , nnd wird wie 
dieae^ ihrejV) Dickandurohsieaser naok, von ierslrsut slebeMteii con- 
Iraotilen ffaasraellen darcbzAgen (Taf. VII. Fig. l Bu.Vi%.% B). ba ihr 
mi diu sogenaanten Seimigefilsae und die Oenaratic^nsergana -^ ntt 
alleioiger Auanahme das Datterstooks -*• eniaoh ei«gebeltet. 

Dia MAdioiluiigen , webbe mv Ober die SaiteAgefäsae maeiMn 
känneiiy siad allerdings lange niehfc eraeiitfpfender ArU Grade für die 
Unfamekung dieses Gegenstandes aeigte sieh das Bf^rial, welches 
uo$ KU Gebete .stand , hlofcenbaft. Namenüieh können wir ttt>er Anfang 
and EihdigDiigsweise dieser Ganflle gar keine Mittfaeiinngen machen, 
weil uBsere 6Iiedei4e*te des Eckendes ennaiigelte und das hintere 
Ende lange Ter der eingeleiteten Abtreibung des Wanns abgestossen 
war. Es blieb uns daher nur ttbrig, Bau und Verhalten dieser fieAlsae 
«iaaial an jungen und anreifen , und denn im Gegensatz eu jenen an 
iUteren und geacblecfatsreifen Gliedern zu studiren. Was sich hierbei 
als thaAattchli^ ergab , wollen wir einfaeh in Folgendem Busammen-^ 
ateUm. 

In BeUeff der jungen und unreifen Bothriocephalengiieder ist die 
Angriie BdrrciiaR^s, dass, -^ wie aueh bei den jungen Gliedern der 
Tacmen — jederoeits swei Seitengefilsse existiren , richtig. Letstere 
liegen einander sohr nahe, und naher der Medianlinie der jungen Glie»^ 
der ab deieen 9eitenrande. Während die äusseren grade und gestreckt 
verlaufen, so beschreiben die inneren in den einaelnen Gliedern Bögen, 
deiee Genvesität gegen den Gliedrand gerichtet ist. In Gliedern von 
l,7Mfli.Bmte, welidie in Ganadabalsam aufgehellt waren und Plttchent- 
hilder der GUeder gewährten , betrug die Entfernung zwischen deqi 
ioaeren und Kussarea Seitengefoss in halber Hübe des Gliedes 6,0 34 Mm., 
am eharan und unleren Gliedrand dagegen 0,094 Mm. Auch zeigte 
sich der Durohmeaser des inneren 9eilengefosses starker , als der des 
äusseren ; jener maass 0,078 Mm., dieser O^OöS Mm;. Bbenso war das 
innere sdMirfer umgrenst, meist leer oder nur Ober kürzere Sirecken 
mit fainklfniiger Hasse erfüllt, wührend die Contouren des äusseren 
weniger sdiarf hervortraten und etwas unbestimmt nnd verwischt er^- 
schieaen. Mirgands sahen wir Communicatienen dieser beiden Seiten^ 
geäsae unler skdi, mofii mit denen der anderen Seite. ^^ Den mit- 
getheilten gleiche Verhältnisse fenden wir auoh an Querschnitten junger 
Glieder, welche in MüLLBa'scher Augenflüssigkeit erhärtet waren ; die 
Durchschnitte der inneren Seitengefässe erschienen auch hier immer 
scharf begrenzt und leer, während die äusseren stets verwischte Gren- 
xen halten, und mit einer feinpunktirten Masse erfüllt waren, lieber 

Z«iteehr. f. wiflMiweli. Zoologie. XXII. Bd. 4 

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50 Prof. Dr. F. Somner nnd Prof. Dr. L. Laodols, 

Bau und Verhalten dieser letzteren Gef^sse wollen wir sogleich ein- 
gehender uns äussern. 

Dem bisher Mitgetheilten gegenüber fanden wir an gesdilechts- 
reifen Bothriocephalengliedem (von 5^^ Mm. Länge und 40^2 Mm. 
Breite) jederseits ttberall nur ein Seitengef^ss (Taf. IV. i^, als Fort- 
setzung des äusseren der jungen Glieder. Der Abstand derselben vom 
Seitenrand und der von der Medianlinie des Gliedes veriiäU sich wie 
5:4. Da es hart an der Ringmuskellage der Ventralfläche herabsteigt 
(cf. Taf. VII. Fig. 1 K), wie man auf Querschnitten sieht, so li^tes 
auch dieser näher, als der Dorsalfläche. Es ist äusserst schwierig, 
dasselbe von der Fläche des Gliedes her sichtbar zu machen. Doch 
gewährten uns Injectionen von Richardson's blauem Glyceringemisch 
Abhülfe und ergaben Uebersichtsbilder, welche an Correctheit und 
Schönheit nichts zu wünschen übrig lassen (cf. Taf. IV. E). Immer 
zeigten die so behandelten Seitengef^sse einen graden und gestrediten 
Verlauf, nirgends fanden Queranastomosen zwischen ihnen statt; des- 
gleichen konnte auch nirgends ein Zusammenhang zwischen ihnen und 
dem plasmatischen Canalsystem, von dem vorhin gesprochen, constatirl 
werden. — An Querschnitten gut erhärteter Glieder erschien das Lumen 
des Seitengefässes rundlich oder oval (Taf. VIL Fig. 4 A'), hatte durch- 
schnittlich 0,4 Mm. Weite, war kaum durch scharf geschnittene Rand- 
grenzen, wie schon vorhin bemerkt, von dem Körperparenchym ab- 
gesetzt. Das Innere des Seitengefässes zeigte einen spongitfsen Bau, 
und war von einem NetzweriL äusserst feiner Bälkchen und Blättchen 
ausgefüllt, welches direct aus der bindegewebigen Grundsubstanz des 
Körperparenchyms hervorging und in seinen Maschenräumen eine fein- 
punktirte Molecularmasse barg. Gegen Garmin und Anilinroth ver- 
hielten sich sowohl das Netzwerk als der Inhalt der Maschenräume 
wenig empfindlich , vielmehr bewahrten beide inmitten gut tingirter 
Schnitte eine weingelbe Färbung und waren dadurch schon bei 
schwächeren Vergrösserungen leicht kenntlich. 

Eingdiender als es in Betreff der Seitengefässe geschehen konnte, 
wollen wir über die Geschlechtsapparate MittheUung machen. 
Es zählt bdtanntlich der Bothriocephalus latus, wie alle Cestoden, zu 
den hermaphroditisch gebildeten Thieren. Daher kommen bei Unter- 
suchung der Geachlechtsverhältnisse seiner Proglottiden sowohl mäDn- 
liehe als weibliche Zeugungsorgane in Betracht. 



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Ufb^r dfn Bau der gescblechtsreifen Glieder ?oii Botbriofephalos latus. 51 

Kannllclie Oesehleehtsorgane. 

Der mtfonliche Geschlechtsapparat umfasst die Hoden und den 
Samenleiter mit seinen musculösen Endapparatüen. 

Hoden. 

Die Hoden, welche in der weichen, grosszelligen Bindesubstanz 
der Mittelschicht eingelagert sind , breiten sich in einfacher Lage nicht 
nur über den ganzen Bereich der Seitenfelder aus, sondern dringen 
auch bis zu den Schlingen des Uterus , und einzelne selbst zwischen 
diese hinein ins Mittelfeld des Gliedes vor (Taf. V. au. Taf. VI. Fig. 4 b). 
Sowohl auf Flächen-, als auf Längs- und Querschnitten gewähren sie 
das Bild runder oder ovaler Lüdien von 0,136 Mm. Durchmesser, 
welche allerdings vom Gewebe der Mittelschicht scharf umgrenzt, 
dennoch und selbst bei starken VergrOsserungen keine ihnen eigen- 
ihttmliche, von der Umgebung differenzirte Hüllen- oder Grenzmembran 
erkennen lassen. Sie stellen somit eigentlich kammerartige Hohlräume 
dar, welche mit den Elementen des Samens gefüllt sind. Die Anzahl 
derselben in einem Gliede erreicht eine nicht unerhebliche Höhe. An 
Querschnitten eines Gliedes von 407] Mm. Breite und 5% Mm. Länge 
zählten wir auf einer Seite durchschnittlich 26, auf Längsschnitten 
20 — 23 Bodenkammern. Dieses Verhältniss würde für eine Seite die 
Zahl 520—600 und für ein ganzes Glied die Summe von 4040—1200 
Hoden ergeben. 

Als Inhalt der Hodenkammem fanden wir die auf Taf. VH. 
Fig. 1 L, hhisv dargestellten Bildungen und zwar cf. h Gruppen heller, 
hom<^ener Kerne von 0,006 Mm., und cf. i feingranulirter Kerne von 
0,008 Mm. Durchmesser. Ferner Zellen von 0,008 Mm. Durchmesser 
(cf. jr), welche einen zart contourirten, grossen, blassen und homogenen 
Kern enthielten, und die wir als Bildungszellen der Samenelemente 
glauben ansprechen zu müssen. Bei l sehen wir eine Zelle der vorigen 
Art von 0,012 Mm. Durchmesser mit zwei Kernen und bei m eine des- 
gleichen grosser gewordene mit vier Kernen. Die weiter entwickelten 
Formen zeigen dann einen feingranulirten oder körnigen Inhalt mit 
einer centralen Gruppe heller, das Licht brechender Kerne (cf. n 
0,016 Mm. Durchmesser), oder die Kerne liegen zerstreut (cf. o), oder 
erhalten zum Theil ebenfalls ein fein granulirtes Aeussere (cf. p), 
während andere noch homogen erscheinen und die stärker licht- 
brechende Eigenschaft bewahren. Weiter sahen wir Zellen ( ) von 
0,018 Mm. Durchmesser mit dunklerem kömigem Inhalt und grosse 

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52 Prof. ür. F. Soobmi nod Prof. Dr. L. Landois, 

Zellkörper (r) von 0,088 Muv Dwclune^ser, welcfae mit glänzenden, 
lichtbrechenden Kernen reichlich gefüllt waren. Endlich zeigten die 
Hodenkanmem neben den bisher beschriebenen PormbeBiandCfaeilen 
mehrere grosse, dunkle Zellen (of. Sy t und u) von 0,030 Mm. Durch- 
messer mit stark lichthrechenden Kömchen gefüllt und eingestreuten, 
hellen und homogenen [s) oder auch granulirten Kernen [t und u). Aus 
einer Bisssteile der Zelle u hing ein ganzes Bündel Samenfäden heraus. 
Die Leliteren (t>} hatton eine LHnge von 0,040 lim. und an ihrem einen 
Bnde ein kleines, stark lichtbrechendes K<)pichen. 

Was die Entstehung der Hodenkammem bei Bothmoeephalus latus 
betrifil, so acheint es, dass in der Mittelschicht jüngerer Glieder ein 
Theil der hter zahlreich gelagerten Zellen durch Tbetlung sich mehrt, 
und das6 durch diese looale Wucherung die zarten benachbarten Ge- 
web&tbeile zur Soite geschoben und ksnunerartige Hohlräuwe gebildet 
werden, -- während gleichzeitig der bibalt dieser wuchernden Zellen 
eine dedrartige Umbildung erfitiirt, dass sie nunmehr zu wirklichen 
BsMenzeUen werben. 

Samenleiter. 

Der Samenleiter verläuft als ein vielfach gewundener Schlauch, 
glecobsAm die Schlingen des Uterus begleitend (Taf. lY. a; Taf. V. d; 
Taf. YI. Fig. i f) zwischen leUterem und der dorsalen Muskellag^ des 
Gliedes. Sein Durchmesser wechselt, >e nachdem eine Strecke des- 
selben leer, massig oder strotzend mit Samen gefüllt isL An Gliedern 
von IOV2 Hm. Breite und 572 Mm. Uinge fonden wir ihn 0,025 bis 
0,^7 1ha. betragen ; an Stellen , wo er ckirch Samen stark geschwellt 
w,^Ty meass, er <^,074 Hm. ; an eiaem andern GHede von gleicher Grösse 
zeigte er dicht unterhalb seiner musoulöseB Endapparate sich nur 
0,048 Mm. dick. 

Das untere, dem nttohslfolgenden Gliede zugewandte Ende des 
Samenleiters ist zia eipem Sammelraum für die Samenflüssiglkeili, — 
^: — A-*r«;„*^-«^ ««^^^Ü^P^^ wolche dichA oberhalb des Keimstocks 

edes liegt, und je oaebdein sie weaig oder 
l, verschiedeoe Form und Grü^e zeigt (cf. 
Enthält sie nur eine geringe Menge Samen- 
^r vertioate Durchmestaar ver dem ti^nsver- 
fotzende Füllung UQd dsBkit eine bedeuteode 
so fludet das umgekehrte Yerhältnias slaU. 
der v^rtiosle Durohmesser 0,497 Mib., der 
I letzterenFall der verticaleO^US— 0,277 Mm. 



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l'fber den Baa der gesehlefhtmf^ii fAwdm vou Bo(briee«iphalus latus. 53 

und der transversale 0,3^ — 0,355 Hui. In diesen Saouiielraiiid mtindon 
beiderseits S, 3 auch 4 Samengänge (Taf. V. 6; TaL VI. Fig. 1 d), wolohc 
bei massiger Pttllung 0,014 — 0,048 Mm. niaaBsen, in anderen Gliodorn 
aber in Folge strotiender Füllung einen Durchmesser von 0,033 bis 
0,4^2 Mm. erreichten (Taf. VI. Fig, id^). Die Gänge, welche eben so 
wie der Sammelraum am Anfang des Samenleiters Siusserst aarle €on- 
teuren zeigen, nehmen zwischen der dorsalen MuskeUage einerseits und 
den Uterinschlingen andererseits ihren Verlauf gegen die Seitenfelder. 
Die oberen steigen dabei zu ihren Uodenkammem schräg empor i die 
nächstfolgenden verlaufen geradezu soitwSrls, die unleren begeben 
sich zwischen Keirostock und dorsaler Huskellago weg zu den oberen 
Hodenkammem des nächstfolgenden GliedeB. Wj^hrend dieses Verlaufs 
Ibeilen sie sich unter Abnahme ihres Kalibers meist wiederholt dioho- 
tomisch und verfolgen bei geringer Pttllung eine s^r gestreckte und 
gerade Richtung, während sie im Zustande starker und strotzender 
FtlUang sehr gewundene Bahnen einschlagen. Kurz vor ihrer Binmün- 
duDg in die Hodenkammem fanden wir den Durchmesser dieser Gänge 
0,010 Mm. stark. (Man bemerkt die Samengänge übrigens schon sehr 
deutlich an noch jüngeren, nur 6 Mm» breiten und ft^/4 Mm. hohen 
Gliedern » wo sie in sehr gestrecktem Verlauf oberhalb des Keimstocks 
nach Aussen ziehen.) Die Hoden, welche mit SamengUngen sich be- 
reits in Verbindung gesetzt haben > erscheinen ihrer Form naoh meist 
eiförmig an einem Pole zugespitzt und von grösserem Umfang als die 
weiter seitlich gelegenen und noch geschlossenen runden. Bei Anwen- 
dung schwacher Vergrösseningen erscheint ihr Inhalt dunkler, mehr 
gosU*ei£t als kdrnig. Das ganze Ensemble ist der Art , dass es das Bild 
zahlreicher an zarten Stielen hangender Beeren gewährt. 

In gleicher Ebene mit den Schlingen de* Samenleiters, neben oder 
zwischen ihnen liegend, sahen wir in der überwiegenden Mehrzahl der 
gescfalechtsreifen Glieder rundliche oder ovale HohlrUame von 0,055 bis 
0,288 Mm. Durchmesser (Taf. IV. * und Taf. V. *). Dieselben waren 
gegen ihre Umgebung hin scharf begrenzt und der Mehrzahl nach mit 
einer feinkörnigen Molecularmasse gefüllt; in anderen ersohiea die 
Masse grobkörnig und stark Uchtbreohend. Cannintinctian i^rble 
namenUioh die feinkörnige Inbaltsmasse lebhaft roth , während die Be- 
ducUon der Ueberosmiumsäure bei der grobkörnigen sehr stark hervor- 
irat, bei der anderen dagegen in geringerem Maasse sinh geltend machte. 
Die weitere Untersuchung zeigte) dass diese Körnchen aus sehr kleinen 
Fclttröpfchen bestanden, welche, da sie durch directe Aethereinwirkung 
wenig angegriffen wurden, eine eiweissartige und durch Carmin leiobt 
tingirbare Hülle zu besitzen schienen. In unreifen Gliedern sehen wir 

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54 Prof. Dr« F. Sonner und Prof. Dr. L. Laodois, 

diese Bildungen nicht. Auch in den geschlechtsrcifen variirie ihre Zahl 
sehr; wir zählten 4 — 6 solcher in einem Gliede; andere geschlechts- 
reife Glieder waren Überhaupt von ihnen frei. Namentlich kamen sie 
im Bereich des unteren Endes des Samenleiters vor und dort, wo die 
Samengänge sich dem cistemenartigen Sammelraum desselben nähern. 
Wir halten diese Bildungen für abgeschürte Stücke des Samenleiters, 
resp. der grösseren Samen g Singe, deren Inhalt fettig degenerirt ist. 

Das andere (obere) Ende des Samenleiters ist, wahrend es in der 
Medianlinie des Gliedes über den Kreuzungswinkel der beiden vorderen 
Uterinschlingen und den Scheideneingang hinweg zur Bauchflädie sich 
wendet , um in den Sinus genitalis zu münden , von einem zwiebchen 
Muskelapparat umgeben. Der obere und der Bauchflache ntfher ge- 
legene von beiden ist der sog. Girrusbeutel (Taf. Y. /*u. Taf. VII. 
Fig. 2 e)j der andere kleinere aber, welcher sich der Cirrusblase an 
ihrem hinteren und unteren Umfang anschliesst, stellt Eschuchts 
zweite Blase, oder den sog. kugelförmigen (Lbuckart) oder glocken- 
förmigen Körper (BöTTcmtR) dar (Taf. IV. b; Taf. V. e; Taf. VI. Fig. 1,9; 
Taf. VU. Fig. 2, 6). 

An Gliedern von 5 Mm. Lange und 40 Mm. Breite fanden wir den 
Yerticaldurchmesser des letzteren 0,263 Mm. und den Dorso-Ven- 
traldurchmesser 0,210 Mm. betragen. Er ist meist von ovaler Form, 
erscheint an anderen Gliedern aber auch kugelförmig , an noch anderen 
glockenförmig , indem der Pol , welcher mit der Cirrusblase in Berüh- 
rung tritt, sich gegen diese abplattet, oder selbst eingedrückt er- 
scheint. (Die letztgenannten Formabweichungen wurden von uns vor- 
zugsweise an Schnitten solcher Glieder beobachtet, welche in stark 
contrahirtem Zustande gehärtet waren) . Nach Anordnung seiner Form- 
elemente zu schliessen, stellt jener Körper einen Hohlmuskel dar, 
welcher den Abschnitt des Samenleiters umschliesst, welcher der 
Cirrusblase zunächst liegt. Die Dicke der Muskelwand misst 0,055 bis 
0,074 Mm. In ihrer äusseren Lage (Taf. VII. Fig. 2, c) verfilzen sieb 
die Fasern vielfach mit einander , doch verlaufen sie vorwiegend von 
einem Pol zum anderen , während die innere Lage mehr das Bild einer 
regelmässig geordneten und den durchtretenden Samenleiter locker 
umgebenden Cirkelschicht (Taf. VII. Fig. 2 d) darbietet. Wir sahen 
das Vas deferens, welches hier einzelne radiär verlaufende' Muskel- 
fasern von der Innenfläche des Hohlmuskels zu erhalten scheint, meist 
der Art gelagert, dass es zwei kurze Schlingen , eine vordere und eine 
hintere (cf. Taf. VH. Fig. 2 in 6) bildete, während es in anderen Fällen 
einfach blasenartig erweitert schien. 

Der Cirrusbeutel oder die Cirrusblase (Taf. VH. Fig. 2e) 

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öeber den B«i der gesehlechtsreifen Glieder tou Bethrioceptulus latus. 55 

ist ertieblich grtisser und stellt einen eiförmigen , musculösen Körper 
dar, dessen spitzer Pol (Taf. VIL Fig. 2, f) den oberen Abschnitt des 
Sinus genitalis einnimmt, und dessen stumpfer mit leichter Neigung 
nach aufwärts gegen die Rückfläche des Gliedes gerichtet ist, wo er die 
rirculäre Muskelfaserschicht fast berührt. Seine Länge vom stumpfen 
zum spitzen Pol misst 0,644 Mm., seine grösste Breite 0,444 Mm. Die 
Uüllenlage dieses Muskelkörpers — gleichfalls einen Hohlmuskel 
darstellend — wird von einer 0,022 Mm. dicken Schicht zarter Muskel- 
fasern gebildet, welche, obschon mehrfach mit einander Verfilzt, doch 
vorwiegend die Richtung von einem Pol zum anderen nehmen (Taf. Vll. 
Fig. 2,</]. Im Umkreise des Sinus genitalis mischen sich ihnen Muskel- 
fasern bei , welche aus der Cirkelschicht der Ventralseite des Gliedes 
abbiegen, während aus der Musculatur der Dorsalseite des Gliedes 
ebenfalls Fasern abbiegen und die Richtung auf den hinteren Umfang 
der Cirrusblase nehmen , hier aber vorzugsweise die Hüllensclücht zu 
durchsetzen und sich den radiären Faserbündeln (Taf. Vll. Fig. 2, h) 
desGirrusbeutels beizumischen scheinen. Diese letztgenannten Muskel- 
bttndel nämlich entspringen sehr zahlreich von der Innenfläche der 
Hüllenmuskellage und verlaufen radiär zu dem gewundenen Endstück 
des Samenleiters, an welchem sie befestigt sihd. Bei genauer Betrach- 
tung gewährt das vordere zugespitzte Ende der Cirrusblase das Bild 
eines zusammengeschobenen Fernrohrs (Taf. VII. Fig. 2 f). Entwickelt 
sich dieser Abschnitt durch Contraction der Hüllenmuskellage oder 
durch UeberfüUung der Samenleiterschlingen im Cirrusbeutel , so tritt 
dieser Abschnitt als Girrus in den Sinus genitalis hinein (Taf. IV. c) 
und weiterhin zum Perus genitalis heraus. Es kann derselbe eine be- 
deutende Länge erreichen; an einem Gliede von öy^ Mm. Höhe und 
40^2 Mm. Breite fanden wir ihn in einer Länge von 0,660 Mm. zum 
Porus genitalis heraushängen (Taf. VIII. Fig. 1, d); der Durchmesser 
seiner Basis betrug 0,1 Mm., der seiner Spitze (auf welcher der Samen- 
leiter sich öffnet) 0,047 Mm. Der Durchmesser des Cirruscanals 
(Taf. Vin. Fig. 1, e) maass 0,018 Mm. In diesem Zustande waren die 
Schlingen und Windungen des Samenleiters innerhalb der Cirrusblase 
nahezu ausgeglichen und letztere selbst an Umfang erheblich verringert. 
Bei nachlassender Contraction der Hüllenmuskellage kann ein Zu- 
sammenziehen der radiären , am Samenleiter befestigten Muskelfasern 
ein Zurückziehen des vorgestülpten Theils erwirken. 

DerCirrus scheint übrigens nicht die Bedeutung eines Gopulation»- 
organes zu haben. Thatsache wenigstens ist, dass auch bei ein- 
gezogenem Girrus ein Aussickern der Samenflüssigkeil aus der Oefinung 
des Samenleiters in den Sinus genitalis und die Sobeidenöffnung statt- 



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56 Prof. Dr. F. SooMner oad Prof. Dr. I.. Laiiöois, 

findet. Ferfter hauen wir auch bei sorgtelUgsterüniersttcbuDf; mobrerpr 
Hundert Glieder nichl einmal Gelegenheit, den Cirrus in der Scheide tu 
finden. Endlich Itfast ein Bück auf Taf. VII. Fig. 2 und das LagoTer- 
haltnisa des Scheideneingangs zur Cimisblase es nicht einmal als mög- 
lich erscheinen , dass der Gimis als Gopulationsorgane in die Scheide 
gelangen könnte. 

Weibliche Oesclileclitsorgaiie. 

Complioirter als die männlichen Gescbleditsorgane zeigen sich die 
weibliohen, weil ihreThätigkeit auf eine grössere Anzahl morphologisch 
gani verschiedener Organe vertheili ist. So kommen hier ausser der 
Scheide (Vagina) und dem Fruchthalter (Uterus) noch drei Drttsen- 
apperate in Betracht, deren Gesammttbätigkeit die Fertigbildung der 
Eier obliegt, und von denen der eine als Keimstock (Eikeinie bildendes 
Organ) , die anderen ais Dotterstock (Nahrungsdotter bildendes Organ) 
und als Schalendrttsen (Schalensubstanz bildendes Organ) functioniren. 

Scheide. 

Die Scheide beginnt mittelst einer rundlichen oder häufiger einer 
ovalen Oeffnung (Taf. IV. d; Taf. V. g) von 0,05SI--0,094 Mm. Durch- 
messer im Sinus genitalis und kann von hier aus mit injectionsmasse 
leicht gefüllt werden. Unter gleichzeitiger Verengerung ihres Lumens 
verläuft sie, lunttchst als Scheideneingang (Taf. IV. e), dem unteren 
Umfang der Cimisblase entlang und gegen die Dorsalseite des Gliedes 
bin (Taf. VII. Fig. 2 t), wendet sich dann aber als Scheidencanal 
(Taf. IV. /*) vor dem hinteren Hohlmuskel des Samenleiters (sogenannten 
glockenförmigen Körper) plötzlich nach vom und abwärts (Taf. VII. 
Fig. S it), — also der Bauchfläche des Gliedes wieder zu, — um nun* 
mehr in leichten Schwingungen hinter der ventralen Muskellage und 
vor den Uterinschlingen zum Keimstock hinab zu gelangen. Indem sie 
auch hinter dessen Mittelstttck sich abwärts wendet, gelangt sie bis in 
die Nähe des unteren Gliedrandes, wo zwischen den Seitenstttcken des 
"' ' ' *" *"' ickartiges Ende als Scheidengrund (Taf. IV. 9; 
l. 

esser variirt der Scheidencanal ungemein. Bald 
rerengt sich nach abwärts bedeutend, um mit 
rischan und blindsaokartigen Scheidengrund zu 
er dagegen in seinem oberen Theil enger und 
len unteren Gliedrand so, dass er mit einem 



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Ueber d^^u Bm ia gesehleehtirafeii GUe^er von B^thriocephalus lat s. 57 

grossen , kogeUbnoigen Scheklefieruiid fast die ganze Dicke der Miiiel- 
schicbt aosCttllt. Zuweilen eeigt er sich oben und unten enger und nur 
in der Mitte spindelfDnuig erweitert. Alle diese verschiedenen Zustände 
resultiren aus seinem jeweiligen Fttllungsgradc mit Samenflüssigkeit. 
Es kann daher an gesohleohtsreifen Progloitiden der Durchmesser des 
Scheidencanais iwischen 0,0S1— 0,421 Mm., und der des Scbeiden- 
grandes zwischen 0,452 — 0,224 Mm. schwankeii. — Von letzlerem 
geht ein kurzes und äusserst zartwandiges Canälohen ab, welches sich 
in den Ausführungsgang des Keimstocks öffnet (Taf. lY. h u. Taf. VIII. 
Fig. 2, b). Der Durchmesser dieses Canälchens beträgt 0,007 Mm. 

Keimstock. 

Der Kei9i9iock liegt im unteren Theil des Mittelfeldes (Taf. lY. i) 
und dicht hinter der ventralen Aingmoskc4Iage. Ue^r seine ConGgu- 
ration «nd seinen Bau geben gut ausgeftlbrte I^jecUonen (namentlich 
mit blassen und mattfiarbenen Berlinm'blaumischungen) befriedigende 
Aufklärung. Das Organ stellt einen flächenhaft ausgebreiteten Drüsen- 
kdrper dar, an welchem ein niedriges Mittelstüok und zwei umfang- 
reiche SeitenstOcke untersdiiedon werden können. Die letzteren sind 
nicht auf das Mittelfeld beschränkt, erstrecken sich vielmehr und oft 
nicht unerheblich in die Seitenfelder hinein. Auch überragen ihre 
unteren Enden mittelst eines platten, streifen- oder bandartigen An- 
hanges den unteren Grenzrand des Gliedes und greifen in das nächst- 
folgende über. — Der Ausführungsgang (Taf. lY. k und Taf. YIIl. 
Fig. 2, f) beginnt an der Spitze , in welche das Mittelstück der Drüse 
sich unterwärts ausladet (Taf. YIll. Fig. 2 e). Leicht geschwungen, oder 
häu6ger unterhalb seiner Mitte leicht geknickt und ein wenig ein- 
geschnürt, verläuft- er zvirischen dem Scheidengrund (Taf. lY. g) und 
dem Sammelrohr des Dotterstooks (Taf. lY. n) nach abwärts. Er besitzt 
eine änsserst zarte, structurlose HüUe und hat anfiinglich einen Durch- 
messer von 0,04 4 Mm. Oberhalb der Knickung wächst dieser auf 
0,025 Mm. ; untertialb jener nimmt er das feine Abfuhrcanälchen des 
Scheidengrundes auf and erweitert sich oft auf 0,033 Mm. Dann aber 
verengt er sich ziemlich schnell und biegt mittelst einer kurzen und 
0,025 Mm. weiten Schlinge (Taf. YI. Fig. 4 o; Taf. YIll. Fig. 2, g) in 
den Anfang des Fruchthalters um. 

Was den Bau des Keimstocks betrifil, so ist es leicht zu con- 
statiren, dass er nach dem Typus der röhrenförmigen Drüsen ver- 
anlagt ist. Die gestaltgebende Membran seiner Drüsenschläuche ist von 
äusserster Zartheit, stmcturios, glasbeii und zeigt zahlreiche kleine 



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58 Hrof. Dr. F. Sommer und Prof. Dr. L. [«andoiSf 

Ausbuchtungen, welche an die der Labdrüsenschlftuchc von Hunden 
erinnern und dem Keimstock das »grobkörnige« Ansehn geben (Taf. VI. 
Fig. 2 a). Zum Theil communiciren die Drüsenschläuche, ein Netzwerk 
bildend, mit einander, zum Theil aber enden sie auch blind. Ihm 
Durchmesser fanden wir an Injectionspräparaten zwischen 0,033 und 
0,044 schwanken. Angefüllt sind sie mit einer grossen Menge blasser, 
zartcontourirter und runder Zellen : den E ike i m e n (Taf. VI. Fig. 2 b, . 
Die Grosse der letzteren betrögt 0,016^-0,018 Mm., die ihrer Kerne 
0,008 Mm. 

Dotterstock. 

Der Dotterstock ist ein paariger, umfangreicher Drüsenapparat, 
welcher vielfach verzweigt und nach dem Typus der traubenförmigen 
Drüsen veranlagt ist. Mit Ausnahme seines Endstücks gehört er ledig- 
lich der Rindenschicht des Gliedes an und ist zwischen der subcuti- 
cularen Gewebslage und der Ldngsmuskelschicht im Körperparenchym 
eingebettet. 

Die Dotter bereitenden Theile: Dotterkammern (Taf. IV. /und 
Taf. VII. Fig. 1 F u. F^) (Körnerhaufen Eschricht) breiten sich in ein- 
facher Lage und in regelmässigen Abstanden von einander über die 
Seitenfelder beider Gliedflfichen aus , oder vielmehr markiren den Um- 
fang derselben , während sie die Mittelfelder ganz frei lassen. Sie sind 
von rundlicher oder ovaler Gestalt und haben einen Durchmesser von 
0,064 — 0,110 Mm. Aber im Zustande starker Füllung oder auch an 
stärker contrahirten Gliedern zeigen sie sinuöse Ausladungen , welche 
oft nicht unerheblich gegen die Grundsubstanz vorspringen und den 
Formen der Dotterkammem eine grosse Unregelmässigkeit verleihen 
(Taf. VI. Fig. 3 a, Injectionspräparat) .' Häufig fliessen sie auch über 
grössere oder kleinere Strecken hin mit den benachbarten zusammen, 
sobald nämlich die Dotterproduction in ihnen energischer geworden ist, 
und die reichlicher abfliessenden Dotterelemente die Abfuhrwege er- 
weitert haben. 

Die Abflussröhren der Dotterkammefn : Dottergänge (Taf. VI. 
Fig. 3, 6) (gelbe Gänge Eschricht) sind Ganäle mit zarter structurloser 
Hülle, welche gleich nach ihrem Abgange von den Dotterkammem einen 
Durchmesser von 0,01 1 Mm. haben und mit den benachbarten zu einem 
ausgedehnten Röhren werk sich vereinigen. Letzteres breitet sieh 
zwischen Dotterkammem und Längsmuskelschicht in der grosszelligen 
Bindesubstanz aus, und kann durch das Einstichverfahren mitinjec- 
tionsmasse leicht gefüllt werden. Auf der Ventralseite beider Seiten- 



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üfb«r den ßa« der gescbleclitsreifeo GlMder von Botbrioeepbalus latus. 59 

felder entwickelt sich aus diesen Abflussröbren eine Anzahl stärkerer 
Aeste, welche in das Mittelfeld eintreten (Taf. IV. m). Hier nehmen sie 
die Richtung zum Ausschnitt, welcher von dem Mittelstttck und den 
SoJtenstttdLen des Keirostocks umgrenzt wird, und gruppiren sich um 
ihn, wie um ein gegebenes Centrum. Ihr Verlauf erscheint bald go- 
2>lreclLt, bald mehr oder weniger geschlängelt, hXufig hat er etwas Un- 
regelmässiges, an manchen Stellen ist der Durchmesser der Aeste ver- 
engt, an anderen und namentlich dort, wo zwei unter spitzem Winkel 
sich vereinigen, erweitert, immer aber fliessen sie allmählich und folge- 
weise zusammen und bilden schliesslich jederseits einen starken 0,022 
bis 0,025 Mm. messenden Stamm. An dem unteren Rande vom Mittel- 
stüek des Keimstocks vereinigen sich dann auch diese beiden Stämme 
und mttnden in ein unpaares Sammelrohr (Taf. IV. n und Taf. VIII, 
Fig. 2, c). Soweit gehören die Dottersttlcke lediglldi der Bindenschicht 
an. Das Sammeirohr aber durchbricht sogleich die ventrale Muskellage 
und tritt in die Mittelschicht ein. Dort erweitert es sich ampullenartig 
Taf. Vin. Fig. 2, d) bis auf 0,051 Mm. Durchmesser und mttndet zu- 
gespitzt oder mit einem ganz kurzen 0,04 4 Mm. weiten Abflussrohr in 
die Schlinge, mittelst welcher der Ausfuhrungsgang des Keimstocks in 
den Fruchthalter umbiegt (Taf. VIII. Fig. 2, g). . 

Gonstatirt sei hier noch die Richtigkeit der Angabe Esghricht's, 
dass die. Dottergänge den oberen Theil des Mittelfeldes und die Um- 
^ebong der Geschlecbtsöflfoungen vollständig frei lassen (conf. Taf. IV). 
Auch darin hat jener ausgezeichnete Forscher richtig beobachtet, dass 
das Sammelrohr des Dotterstocks nicht das Product aller Dotterkammem, 
welche Einem Bothriocephalengliede angehören , aufnimmt. Vielmehr 
finden auch hier Verhältnisse statt, welche denen der Hodenkammem 
zum Samenleiter (s. o.} ganz analog sind. Der Kreis von Dotterkammem, 
weicher dem Sammelrohr des Gliedes seine Producte zuführt, umgreift 
etwa die unteren fUnf Sechstel der Ventralfläche eines Gliedes und das 
obere Sechstel der Ventralfläche des nächstfolgenden Gliedes. Aus 
diesem besonde^'en Verhalten der Dotterkammem und der Hoden- 
kammern zu ihren Abfuhrwegen erhellt, dass bei Rothriocephalus latus 
die Scheidung der Glieder lange nicht so vollständig und durchgreifend 
ist, als an denen der Taenien. 

Die Dottei^mmem enthalten neben einzelnen FetttrOpfchen und 
freien Dotterkflgelchen einen grossen Reichthum an Zellen (Taf. VII. 
Fig. 4 Fl). Letztere liegen bald locker neben einander und erscheinen 
rundlich oder oval, bald stehen sie zu kleineren oder grosseren Grappen 
xusammengedrängt und haben dann polygonale oder rundlich poly- 
goDale Formen. Zuweilen auch liegen kleinere Zellhäufchen der 



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60 . Prof. Dr. F. SooMner iiuil Prof. Dr. Ii. Liindois, 

Kammerwandung dichler an* und erinDorn in solcher Groppining an 
auskleidende Drttsenzellen. Sie kennzeichnen sich übrigens als Bit- 
dung&zellen der DoUersubstanz und variinm daher auch in Grösse und 
Aussehen nach dem jeweiligen Stadium ihrer Entwicklung sehr. Neben 
spärlicher vorkommenden, kleineren und nur 0,006 — 0,008 Mm. mes- 
senden Zellen, deren Kern eine Grtfsse von 0,003 Mm. hat, und den*n 
Protoplasma entweder ganz homogen ersdieint, oder einzelne, zerstreut 
stehende und äusserst feine Körnchen eingebettet enthält, finden sich 
häufiger weiter entwidLelte von 0,04 — 0,04 2 Mm. Durchmesser. Auch 
diese lassen den Kern meist noch reoht gut erkennen, wähnend «n ihnen 
durch fortschreitende Modifioation ihres Protoplasma sich sowohl feinem, 
als gröbere und glänzende, doch farblose Kömchen: die Dotter- 
körnchen oder Dolterkügelchen zahlreich gebildet haben. Vor- 
wiegend aber besieht der Inhalt der Dotterkammern aus 0,016 bis 
0,080 Mm. messenden Zellen, welche grössere, scharf contourirto, 
gelblich oder bräunlich gefärbte und stark lichtbrechende Dotterkügei- 
chen in solcher Fülle enthalten , dass der Zellenkem meist nicht mehr 
sichtbar ist. — Die Dotterkügelchen selbst scheinen übrigens während 
ihrer Fertigbildung aus dem Zellenprotoplasma auch in ihrer chemischen 
Constitution modificirt zu werden. Es spricht hierfür wenigstens das 
in jüngeren und in reiferen Zellen difTerente Verhalten gegen Anilinroth 
und Ueberosmiumsäure. Namentlich sei bemerkt, dass letztere von den 
Doilerkagelcben der jüngeren Zellen nur wenig reducirt wird, während 
durch die grossen Dotterkügelchen der reiferen Zellen, ähnlich wie 
durch den Inhalt der fertigen Eier, die Reduction sehr lebhaft erfolgt. 
Aether greift die DotteriLügelchen nur wenig an. — In den Abfuhr- 
wegen der Dotterkammem findet man die beschriebenen Zellen eben- 
falls, doch sind sie gegen das Ende derselben hin mit Fetttrtfpfchen und 
frei gewordenen Dotierkörnern reichlich gemischt. 



Schalendrüscn. 

Tki^ c^u^i^^A^u^^^ ^:^A "-iinitieibar oberhalb des unteren Gliod- 

Ischicht eingebettet und zwischen den 
sichtbar (Taf. IV, o). Sie bilden einen 
iger Drüsen mit eben so vielen Aus- 
aien (Taf. VIII, Fig. 2 k). Die Configu- 
nelt dem Abschnitt einer Hohlkugel; 
lg des Keimstocks in den Fruohthalior, 
nden Gliede zugekebit. 



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D«ber den Büq 4er geaelileeMsreil^n filMer yob Botbriof^'phAlus lAtus. 61 

Die Secrelionszellen selbst sind blass , leicht geirttbt und 0,090 
bis 6,030 Mm. gross; ihre Form ist bald rundlich , bald ei- oder bim- 
ftrmig. Ihr Kern missi 0,004 Mm., ist rund od^ ova). Jede Zelle wird 
von einer äusserst zarten Tunioa propria eingeschlossen, welche zu 
einem langen, 0,002 Mm., feinen Ausftthrungsgang sieh verjüngt. Alle 
AosfühmngsgXnge verianCen gestreckt oder leicht geschwungen zu der 
Schlinge, miUelst welcher der Keimstock in den Fruchthalter umbiegt, 
und mtlnden hier zwisoben der Oeffnung des Dotterstocks und dem 
Anfang des FmchtiiaHers. 

Uterus. 

Die kurze und 0,025 Mm. weite Schlinge, in welche der Ausfüh- 
niDgsgang des Keimstocks umbiegt (Taf. VI, Fig. 4, o und Taf. VIM, 
Fig. 2, g)j geht, nachdem sie die Abfuhrwege des Dotterstocks und der 
Sehalendrttsen aufgenommen, in eine spindelförmige Erweiterung 

Taf. VI, Fig. 4, p und Taf. Vlil, Fig. 9, h) von 0,040 Mm. Durchmesser 
über. Letztere stellt den Anfang des Fruchthalters dar und liegt bald 
rechts, bald links von der Medianlinie, immer aber mit dem Sammel- 
rohr des Dotterstoeks auf der gleidinamigen Seite des Gliedes. Als ein 
Schlauch von namhafter Länge besehreibt der Uterus im unteren Theil 
des Mittelfeldes eine Anzahl unregelmässiger und darmtthnlicher W i n- 
dnngen (Taf. VI, Fig. I, q) (seit EscmicHT »KnUuelrOhre« genannt); 
dann aber und im weiteren Verlauf nach oben , formirt er jederseits 
von der Medianlinie 5-* 7 grössere und Osentbrmige Schlingen 
:Taf. VI, Fig. 4, r), welche meist altemirend sich nach links und rechts 
legen, und gerade nicht sehr passend »B(Sroer des Uterus« genannt 
wurden. Die Spitzen dieser unteren und mittleren Uterinschlingen 
springen oft so weii lateralwtfits vor, dass die eine oder die andere 
üher das Mittelfeld hinaus und in das näohstgelegene Seitenfeld hineint- 
ragt , die der beiden oberen greifen über das Nrveau des Girrusbeulels 
meist nicht hinaus. Das EndsKlcAL der letzten SchKnge , welche bald 
links bald rechts neben der Cirruablase gelegen ist, veriHsst, ventral- 
wärts sich wendend, die Mittelschicht, «nd mOndet, nachdem sie die 
Muskel- und Rindenscbioht durchbrochen, unterhalb des Perus genitalis 
und nahe der Medianlinie (s. o.} auf der VentralflSche des Gliedes 

Taf. IV, K und Trf. VII, fig. 2, F). Die Anordnung der Uterinschlingen 
erbeilt ti»rigens deotKober ans den beigegebenen Abbildungen, a4s 
eine umstflniHiehe Seecbreibung sie zu zeichBen vannag. 

Von «fen SehUngen und Windungen des üterinsehlBuelis katHT 
mnn bei reiehlieher FttHung desselben mil Giern nur «nvollkofnmenen 



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62 Prof. Dr. F. Sonner nnd Prof. Dr. L. Laiidois, 

Aufschluss erhalten. Besser gelingt es entweder an jüngeren GUedern, 
oder an solchen, welche, obwohl geschlechtsreif, dennoch eierlos sind, 
wie man sie mitunter mitten zwischen eiretchen Gliedern antrifft. Am 
Untrüglichsten aber kommt der geschilderte Sachverhalt mittelst der 
Injection zur Anschauung. Man kann sehr leicht durch die Einstich- 
methode den grösseren Utennschlingen beikommen, und siebt dann 
während der Injection den Farbstoff seinen Verlauf rechtshin und links- 
hin durch die Schiingen nehmen. Zuweilen dringt die Masse selbst bis 
in die Ausführungsgange des Keimstocks und des Dottcrslocks vor. 
Gommunicationen zwischen einzelnen Uterinschllngen in der Mittellinie 
des Gliedes, wie Böttcher sie beschreibt, haben wir niemals beobach- 
ten können. 

Was das Galiber des Uterusschlauches betrifft, so ist über die 
Grösse desselben an seinem spindelförmigen Anfang das Nöthige bereits 
gesagt. Die erste Windung pflegt eine geringere Weite, als der spindel- 
förmige Anfang und nur einen Durchmesser von 0,03.5 Mm. zu haben. 
Im Allgemeinen wachst von da ab der Durchmesser stetig bis zur End- 
schlinge. Selbstverständlich erleidet der letzte Satz Binschrttnkungeu, 
so namentlich , wenn durch massenhafte Anhäufung mit Eiern die eine 
oder die andere der Schlingen starker ausgedehnt ist, als gewöhnlich, 
oder aber, wenn die unteren Windungen durch energische Ausstossung 
der Eikeime aus dem Keimstock mit jungen Eiern starker als sonst ge- 
füllt sind , und die oberen Schlingen gleichzeitig eine gewisse Leere 
zeigen. 

Die gestaltgebende Membran des Fruchthalters ist structurlos und 
von grosser Feinheit, im Uebrigen aber fest, zah und elastisch. Gut 
kenntlich ist sie an den unteren Abschnitten des Uterus, welche meist 
nicht so bedeutende Eiermassen enthalten , als die oberen Schlingen. 
An letzteren ist sie selbst auf Schnitten nicht mehr von der .binde- 
gewebigen Grundsubstanz zu differenziren , und scheint — wenigstens 
streckenweise — mit deren Intercellularsubstanz zu einer feinen , con- 
sistenten und festen Begrenzungsschicht verschmolzen zu sein. Auf 
den Durchschnitten eireicher Schlingen zeigt sie meist die Abdrücke 
von Eiern und kleine, niedere und zierliche Yorsprünge, welche 
zwischen jenen in die Uterinhöhle hineinragen (Taf. VII, Fig. Sin /u. /^. 
Solche Bilder erinnern lebhaft an die Alveolen durchschnittener Lungen- 
infundibula. — Die Zellen der Grundsubstanz umgeben in dichtge- 
drängter Lage den Uterincanal, und differenziren ihn schon makro- 
skopisch, wenn Spirituspräparate zur Verwendung kommen, durch 
undurchsichtige, weisse Färbung von seiner mehr durchsiditigen 
Umgebung. Eschricht glaubte daher in ihnen eine besondere »Kapsel 



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Ueber den Ban der gesehleehtsrelfen Glieder von BothrtoeephAlns liitus« 63 

der Gebärmutter« erkennen su müssen. Sie haben eine aus- 
gesprochene Neigong, Garmin in sich aufzunehmen und bilden an sol- 
chen TinctioDsprttparaten eine schön hervortretende Zelischicht , welche 
dem Uterinschlauch dicht anliegt und zur Annahme eines Epithels im 
InnerD des Uterus wohl die Veranlassung gegeben hat. Je ausgedehn- 
ter die Uterinscblingen durch Eier sind, um so undeutlicher wird 
Übrigens diese Zellenlage , da durch die Dehnung die einzelnen Zellen 
mehr und mehr von einander entfernt werden. Ein wirkliches Epithel 
kommt weder im Uterus junger und unreifer, noch in dem geschlechts- 
reifer Glieder vor, ebenso fehlen auch alle besonderen, dem Uterus 
alldn zukommenden Muskelapparate. 

Ueber die Lage des Fruchthalters zu seinen Nachbartheilen be- 
merken wir noch Folgendes. Auf der Dorsalseite der Proglottis ist 
der Uterus, abgesehen von der Ausführungsöffnung, in seiner ganzen 
Ausdehnung frei und zugänglich. Kein anderes Organ verdeckt hier in 
t*rgiebiger Weise den Cahal und seine Windungen. Nur der Samen- 
leiter läuft Ober den mittleren Theil desselben hinweg (Taf.^V und 
Taf. VI, Fig. 4), aber so, dass seine seitlichen Windungen zwischen den 
Uterinscblingen eingesclioben sind , und mit diesen alterniren. Des- 
gleichen liegt — etwa an der Grenze des mittleren und unteren Drittels 
der Proglottis — der cistemenartige Sammelraum des Samenleiters nur 
in d^ Medianlinie der Dorsalfläche des Uterus auf. Auch die im 
Sammelraum mündenden feinen Samengänge berühren die Rückseite 
der unteren Uterinscblingen nur vereinzelt, und lassen die oberen ganz 
frei oder tangiren nur deren Spitzen. — Auf der Ventralseite des 
Uterus (Taf. IV) läuft, der Medianlinie des Gliedes entsprechend, in 
wenig ergiebigen Schwingungen der Scheidencanal hinab , und deckt 
mit seinem erweiterten Scheidengrund die medialen Abschnitte der 
unteren Uterinwindungen. Vor dem Scheidencanal verläuft nur das 
Endstück des Fruchthalters zur ventralen Gliedfläche hin (Taf. IV, A') . 
Desgleichen dedkt das Mittelstück des Keimstocks theilweise die unteren 
schmalen Uterinwindnngen. Endlich ziehen auch noch die Ausfüh- 
rungsgänge des Dotterstocks, obschon sie lediglich der Rindenschicht 
angehören , vor den Abschnitten der Uterusschlingen , namentlich der 
unteren und schmäleren, zu ihrem Sammelrohr hinab. 



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64 Prof. Dr. F. Sommer und Prof. Dr. L. Unik)!», 

Im Anschlüsse an die vorhin gegebene Darslelhing ck^r Resultete 
unserer anatomisehen Untersuchungen über den Sui der gesehleebis^ 
reifen Glieder vob Bothriocephalus latus iMaeii wir nunmehr 
eine kritische Zusammenstellung der Ergebnisse der Forschungen über 
diesen Gegenstand von Eschricit bis auf die neueste Zett folgen. Wir 
haben es vorgesogen, diese Zusammenstellung niobt dem Texte unserer 
Mittheilungen einzuflechten , sondern sie gesondert hkizostellen , um 
nicht durch das Einfügen einer grossen Zahl oft geradezu wider- 
sprechender Ansichten und Angaben, die einbeüliche und knappe Form 
der anatomischen Beschreibung in unterbrechen und zu stören. In 
dieser von uns gewählten Anordnung wird man leichter die Resultate 
unserer Untersuchungen von denen der früheren Forscher unler- 



Geschichtliehes. 

ite Bandwurm des Menschen durch Fbiix Platkk 
348), der ihn zuerst zeichnete, unter dem Namen 
a intestinorum von dem Kettenwurme, dem 
nus unterschiede« worden war, haben sidi eine 
^rten dem Studium dieser interessanten Thier- 
se ersten Forscher hatten nur den »usseren Ha- 
\ weder die Ges^lochtstheile noch den Kopf des 
t)achten können : ersteres gdang dem Bomnohus 
t(1704). Yalusn IBM und Er st spraeben weiter- 
US, dass der Gesammtorgantsmus des Bandwurmes 
izelner Thierchen, denn ab ein Einzelthier zu be- 
lieferte der berühmte französische Natorlorseher 
^ephalus latus sehr gute Aidnldungen uimI Se- 
ren Vervollständigung Pallas und Link^ , welche 
rmen beim Menschen unterschieden , ferner Hafp, 
, u. A. wesentlich beitrugen. Rudolpbi belegte 

mit dem sehr passenden Namen Bothriocephalus^ 
ienselben unter der Bezeichnung Bothriocephalus 
^on den verwandten Tänien. 
Snger tibertraf jedoch weitaus Danibl Friedrich 

classischen und fundamentalen Abhandlung: 
siologische Untersuchungen über die 



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Ucber den Baa der g^scbleebisreifeu Glieder von Bothrioeepbalns latas. 65 

Bothriocephalen^], in welcher er in Betreff fast aller Organe neue 
und wichtige Entdeckungen mittheilte, lieber zwanzig Jahre hinaus 
blieben Eshmcbt's. Beobachtungen unUbertroflen und sie waren die 
eiDxigen, weiche die gesamnite Anatomie des Bothriocephalen um- 
fassend darstellten. Erst Lbugkart^) vermochte in seinem verdienst- 
vollen Parasitenwerke hie und da neue Aufklärungen und theil- 
weise Berichtigungen zu geben. In demselben Jahre theilte J. Knoch 
seine Untersuchungen Über die Entwicklungsgeschichte 
des Bothriocephalus latus mit'), deren Rätbsel er, wie es 
scheint, richtig gelöset hat. Zugleich stellte dieser Forscher die ge- 
sammte Literatur ttbersichtlich zusammen und gab einen Ueberblick 
fiber den geschichtlichen Gang aller bis dahin verttfentliditen Forschun- 
gen über diesen Wurm. 

Das folgende Jahr beschenkte die Wissenschaft mit zwei Arbeiten, 
weldie beide in Dorpat verfasst wurden. Die eine derselben ist von 
AftTHOK BöTTGBBm^) zwdT mit vielem Pleisse, aber mit einem unzweifel- 
haft noch grösseren, man könnte sagen, merkwürdigen Missgesdiicke 
ausgeführt worden. Die andere hat Ludwig Stizda^) zum Verfasser. 
Diese zeidmei sich durch Klarheit und Schärfe, sowie durch einen 
Reichthum neuer Beobaditungen so vortheilhaft aus, dass man dieselbe 
geradezu als eine classische Leistung bezeichnen kann und nicht an-* 
stehen wird, sie nach Esghucht's grossem Werke als die bedeutendste 
neuere Arbeit über den breiten Bandwurm zu bezeichnen, hn Jahre 
1867 lieferte derselbe Forscher einen kurzen Nachtrag zu dieser Arbeit. 
(Dasselbe ArcUv, 4867. p. $8--63, Tafel S.) 

Wir werden im Folgenden auf die Angaben aller dieser Forscher 
bei der Besjurechung der einzelnen Organe des Bothriocephalus 
latus prüfend näher eingehen. 

4) Nova acta Acad. Caes. Leopold. Carolin. Natur, curiosor. 4844. Tom. XIX. 
Suppleoieiit. II. — 458 Seiten und 88 Figuren auf 8 colorirten Kupferiafeln. 

5) Die mensdil. Parasiten. Leipzig und Heidelberg, 4808. L Bd. p. 446—448. 
t) Die Natargeschicbte des breiten Bandwurmes mit besonderer Berttcksicb- 

tigaog seiner Entwicklungsgeschichte ; — Mömoires de TAead^mie imperiale des 
Sciences de St. Petersbourg. VII. S6t. Tom. 5. N. 5. 4868. — 484 Seiten und 8 
Tafeln. 

4) Stadien über den Bau des Bothriocephalus latus. Yikchow's Archiv. 
Bd XUl. 4864. p. »7—448 mit 4 Tafeln — und 4869 mit 4 Tafel. 

5} Ein Beitrag zur Anatomie des Bothriocephalus latus. Archiv für Anatomie 
and Physiologie. 4864. p. 474—848 mit Tafel 4 und 6. 



ZeitMkr. f. wiaMBw^. Zoologie. XU. Bd. ft 

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66 Prof* Dr» F. Somnef uü4 Prof« Dr. L Laudois, 

2iisaiiiiii6ilsetziing and Qewebe des Korpers. 

Um eine Uebersicfat über die Kusanamensetzung de^i Körpers des 
B^thrioeephalnfi latus wt geben, anterschied SscmiicBT an dem 
Wurmieibe kn Ganzen t Schichten : 

4 . die Hanl des Bauches, 
%. die Bandik^Srnerschicbt) 

3. 1 die aus zwei Muskellagen bestehende erste parenchyma- 
i. j tdse Schiofal, 

5. die MiHelschkht, 

6. 1 die atts z wei Mvskellagen bestehende zweite parenchyma- 
l.i töm echficht, 

8. die RttciLenkörnerschicht, 

9. die Haut des Rückens«. 

Viel einfaiober ist die von Stimia ^) (gegebene Zerlegung in nnr drei 
Schichten . Dieser Ferseher mmmt nttimiich ausser der Mittelsehicht 
nur nach zwei »hind ilm das Gtied laufende Schichten« en, nSimlich 
die Miuske lacht cht und die Rindenschicht. £s Hesse eich aller- 
dings ttedi dartiMr sfcroilidii, ob die Muskelschioht gleich den b^den 
itbrigen es verdiene, als besendere Schicht zu fangiren , oder ob man 
lA ihr )edi|glioh 4ie Grenze iwischen RiBdenachicht ufid Hittelschidit 
erMißken zu mtlssen glauben möchte. Denn Muskeln kokmnen auch 
dwroh 4ie Did^ des Gliedes verlaufend vor^ sowie auch in bescmderer 
Lage ttnier der Gnttoiftla. 

Histologisch erkennt StiSDk In der Grundsubstanz des Wurialeihes 
eine einfache zellig« Aind*esubstanz, bestehend aus einer 
Menge dicht an einander geiagetter, nieht iselirbarer Zellen , ven etwa 
0,009 — 0,015 Mm. im Durchmesser mit einmn Kerüe von OyOOS bis 
0,0045 Mm. Unter der Guticula findet er die Kerne besonders zahl- 
reich, weshalb Lbuckart diesen Theil als »ktfrnerreiche Parenchym- 
schichttt auffuhrt. 

Die GuUcuIb wird von Stisda als slnaoturtos beseicbnet, veti einer 
9icke voÄ 0,e06 Mm. ; unter derselben entdeckte dSeser Forsclier eine 
zierKcfae Schicht tSngsverlauf ender Muskelfasern. Die Muskelfasern 
reclinet er den-izlatten FasAm zu, sie verlaufen leicht wellig, sind 0,1^ 

—0,009 Mm. breU^ der Qoersofattitt er- 
ei Theilen bestehend, ans einer Rihiden* 
tan% , Hfhitfch den Mitskdfiden der Neroa- 
den k(tnnen, sowie auch Lbuckart, wäh- 



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Ueber ileD Btn ^ gtseUvektiitifeii CUMir vmi Btfbrioeepbalas latus« 69 

reod Wfossmkfn bei T aenta serrata Ueine orale Keree gefdnden 
haben will. 

RabMohttMi der Anordottiig onteredMidet b« Strba zunttohat 
die der Mitlebohielil unmittelbar inliegende und dieselbe begrensende 
RiBgmuakellage. Naeb aufsen von dieser triSI er die Längs- 
mnskellage. Ausserdem emvtlbnt er die einaehi duroh die DIoke des 
GKedes hbislehenden Quermuskeln. 

Lbockabt hat die Anordnung der Muskeln heim Grubenkopfe niobt 
besonders besehrieben. 

Besondere Erwähnung rerdienen nook die innerhalb der Leibea- 
substanx Überall zerstreut liegenden , bei den Baodw i wnern ttberfaeupt 
vielfecb vorkommenden Kalk ktfpp er eben. Die KalkkOrpercben 
des Bothrioeephalus latus hat bereite Esohmcbv^) richtig ge- 
sehen, und sie mit dem Namen »Kernkörner« belegt. Der Reich- 
ihum derselben an Kalk isl ihm indessen entgangen. »Pastttberall, in 
jedem Schnitte und jedem Fetten des Thieres, den man unter das 
Mikroskop bringt« — sagt er — »sieht man unzählige Karperohen von 
der Uinge 0,0OT6"'— 0,01«"', von der Breite 0,007'"— 0,0« O"'.« — Er 
nennt sie «nregrfmässig rund , abgeflacht, wie aus zwei oder drei ver- 
scfamohsenen Kreisaii zusammengesetat. Ihre Lostrennung gßlingt 
schwer, indessen liegen sie nicht in einem verzweigten Rohrensysteme. 
EscnucHV fand sie in grOsster Menge i« den »durchsiohtigeiiff Schichten, 
aber auch in der Mfttelscbicht ttberaus htfuflg und sohwerlidi, meint 
er, vermiset man sie ganz in irgend einem abgesonderten Stücke des 
Bothrioeephalus latus, das nidit 0ir su lange (llber ein Jahr) in 
Weingeist gelegen hei. Ueber die Function war EscnnefiT vMlig im 
Zweifel, doch spricht er denselben mit Bestimmtheit eine wesenCHdie 
RoHe bei der EmMmmg im. 

Ren torstehenden Angaben Esohvicbt's gegenttber muss es in der 
That befremden, wenn LseciAnT^) von einem »Man gel an Kalk- 
ktirperchen bei unserem Bothrincephaius« apri<^. DaLacoKART 
die KalkkOrpercben der Gestoden in gewissem Sinne als Exerelionsstoffe 
bdrachlet, so glaubt er, dass der Mangel derselben beim Bothrio- 
eephalus latus durch die SOrner des Doiterstoclw , die er fttr 6x- 
creUonsstoffe anspricht, compensht werde. 

Nach4cn weiteAin durch DoTitu und GtiLUvn der Kalkgehalt 
jener «elligen Elemente nadigewiesen worden war, g^ul^ v. SnaoM», 
dass doroh die KalkkOrperdhen gewissermaassen ein Hautaoelet bei 
diesen Helminthen repr^sentirt werde. 

«) I. c. p. 59. SO. «) l. c. f. 4W. 

5* 



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68 Pfof. Dr. F. Sommer und Prof. Dr. L. LftDdois, 

Einen wesentlichen Fortschritt zur Aufklärung der Natur der Kalk- 
körperchen machte Virghow ^). Den bereits vor ihm bekannten Thai- 
Sachen I dass dieselben häufig einen schaligen Bau haben, dass man an 
ihrer Oberflädie zwei oder mehr concentrische Streifen bemeikt , dass 
ferner nach künstlicher Auflösung der Kalksalze ein organischer Stoff 
zurttckUeibt, dass einige unter ihnen eine kleine Höhlung zeigen sollen, 
während andere einen feinen Kern haben , von welchem feine radiale 
Streifen ausgehen, fttgte er neue Ergebnisse seiner Untersuchungen 
hinzu. Trotz ihrer Aehnlichkeit mit den Stärkemehlkömem der Pflanzen 
und den sogenannten Sandkörnern des Gehirnes zeigten sie niemals 
ähnliche Polarisationserscheinungen wie jene. Rücksichtlich der Genese 
der Kalkkörpa^hen überzeugte sich Virchow , dass es die zelligen Ele- 
mente der Bindesubstanz der Bandwürmer sei, von denen die Ent- 
stehung der Kalkkörperchen ausgeht. Der Kalk durchdringt und erfüllt 
nach Art einer Incrustation jene präexistirenden weichen Gebilde. 
Letztere sind nach Virchow kleine blasse Körperchen von meist ovaler, 
seltener rundlicher, oder auch wohl unregelmässig eckiger Gestalt, an 
denen er fast constant eine äussere Hülle und einen bald ganz homo- 
genen, bald radial gestreiften Inhalt wahrnahm. Häufig fand er im 
Mittelpunkte einen kleinen rundlichen oder unregelmässig gestalteten 
Kern , von dem die Streifung ausgeht. Bei manchen Körperchen sah er 
die Hülle doppelt und dreifach, wurden sie gedrückt, so erhielten sie 
Falten und Sprünge. Hie und da fand er auch Körperchen , welche in 
der Tbeilung begriffen waren, ähnlich sich theilenden Zellen. 

Die Verkalkung der Zellen geschiebt vom Gentrum aus, Schicht 
für Schicht bis zur Oberfläche vordringend. Hierbei wird dann die 
concentrische und zugleich eine radiäre Streifung sichtbar. An jenen 
Stellen , an denen die letzteren Streifen die Oberfläche erreichen , er- 
scheinen dann feine, porenartige Punkte. Bei einigen Zeilen bleibt 
während der Verkalkung im Gentrum eine Höhle bestehen, die entweder 
völlig geschlossen ist, oder mit bohlen radiären Ausläufern mit der 
Oberfläche der Körperchen in Verbindung steht. 

Wiederum bei anderen Körperchen soll mitunter der centrale 
kalkige Niederschlag zadLige, kalkige Fortsätze aussenden, zwischen 
denen der übrige peripherische Zellbezirk weich bleibt. 

Durch die Untersuchungen von Ed. GiAPARitDs^) trat die Kalk- 
körperchenfrage in ein völlig anderes Stadium. Dieser Forscher machte 
die. interessante Entdeckung, dass bei den Trematoden die Kalk- 



4) HelminUiologische Notizen. Virchow's Archiv. 44. Bd. 48S7. p. 8S ffg. 

5) Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd., IX. p. 99. 



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Deber den Bao der gescblecbtsreifeo Glieder von Bothriocephalns latos. 69 

körperchen in ^en beutelartig erweiterten Endästen des GeJFässsystemes 
umschlossen liegen , eine Angabe, die Leugkart und Pagknsteghbi fttr 
Echinobothrium bestätigen, und die Lbuckart auch für jugendUche 
Formen von Taenia cucumerina verbürgen zu können meint. Letz- 
lerer Forscher glaubt durch diese Entdeckung auch die Beobachtung 
nn BiioDBif 's erklären zu können , welcher bei Taenia serrata das 
Geßtessystem mitunter auf Zusatz von Essigsäure sich auf das Voll- 
ständigste mit Kohlensäure injiciren sah. tan Bbnbden's Gefässsystem 
ist indessen ein Artefact, ebenso wie das von Platnbr für Taenia 
soiium beschriebene und abgebildete Ganalsystem. 

Ueber die chemische Natur der KalkkOrperchen herrschen gleich- 
falls differente Ansichten. Huxlbt behauptet , die KalkkOrperchen des 
Echinococcus brausen nicht auf Zusatz von Säuren, Lbugkait will 
dies hingegen wohl erkannt haben , während er allerdings in manchen 
anderen lallen nichts Derartiges beobachten konnte. Leugkart glaubt, 
dass in diesen Fällen die Kohlensäure durch Phosphorsäure in den Kalk- 
k($rperchen vertreten sei. Wir sind auf die Erörterung dieser Frage 
hereits eingegangen und haben gezeigt, dass nur kohlensaurer Kalk in 
den KOrperchen sich vorfindet. 

Leugkart verwirft die Ansicht von Virghow , dass die Kalkkörper- 
dicn verkalkte Bindesubstanzzellen seien. Er will sich von der Unzu- 
lässigkeit jener Annahme am besten bei jungen Blasenwttrmern über- 
zeugt haben , i»bei denen man zur Zeit der Kopfanlage , bald nach dem 
Auftreten des Gefässapparates , die KalkkOrperchen als äusserst kleine 
rundliche oder ovale Kömchen gleich von vom herein mit den späteren 
optischen und chemischen Eigenschaften entstehen und dann durch 
Rindenwachsthum, resp. Auflagerang neuer Schichten sich vergrössera 
sieht 1].« 

Um es endlich verständlich zu machen, dass die kalkhaltigen Kör- 
perchen als ein Secret des Bandwurmleibes aufzufassen seien, erinnert 
Lecckart daran , dass nicht nur bei manchen Insecten , sondern- auch 
bei den Acephalen kalkhaltige, zum Theil selbst ähnlich gestaltete 
Secretionskörper angetrofien würden. 

Stieba^ hat sich beim Bothriocephalns latus nicht davon über- 
zeugen können , dass die Kalkkörperchen in irgend welcher Beziehung 
zu dem Geßissapparate stehen , er hält sie einfach für verkalkte Zellen 
der Grandsubstanz. ^ 

Endlidl hat Rindfleisch^) das Yerhältniss der Kalksalze zu der 

1] 1. c. p. 476. 8) 1. c. p. 480. 

%) Zar Bistologie der Cestodeo. M. Schultzens Archiv für mikroskopische Ana- 
tomie. Bd. 1, 4S65. p. 488. 



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7^ Prof. Dr. F. SoM»r OAd PfoT. Dr. l. LMdoi«, 

orgaaisohen Grundlage der Katkkörperoben etwa« f ^lauer fesigesleUk 
Die eigeBthttmliobe GoBSiaaz ia der Foitn und in der MaxkDaigrösse der 
Kalkkörperoben erklärl er dadurch, dass orgaaiscbe Gebüde, welche 
eben dieaelbe Form und Gi^ösae haben ^ vom CeniriMn aus allmählMi 
gaoB und gar verkalken. RimPLnscn fand eifönüige farblose Körper 
von 0^019 Mm. Lunge, aa wichen mehr oder weniger deuliieh eine 
concentrisöhe Sisbichking henrorlritt. Diese Körper «ind in belrdchtr^ 
Hoher Anftabl duroh die ganze Rindensdiicht des Bandwurmleibes ver- 
theilt und werden duroh eine vom Centnim nach der Peripherie fort- 
schreitende Imprägnation raüKalksalBen sehltesslich zu Kalkkdrperchea. 
Dieser Former unleracheidet weiterhin verschiedene Formen von Kör- 
perche* und giebt fttr dieselben folgende Kriterien an : 

4) Die je schwSkshere oder stärkere coneeBirisohe Sireifong; 

8) den verschiedenen Grad der Verkalkung ; 

3} die verschiedene Intensität, mit welcher die Kllrperchen 
die Garminf^rbung annehmen. — Das i^rminseure Aimnoalak &rbt 
bekMinilich nicht jede behebige Textur gleich stark , unter Anderan 
Meiben die mit Kalksalsen imprägnirten Gewehstheüe von der Garmw'^ 
färbung vollständig verschont. Aber schon vM* der definitiven iU>lage- 
mng di9B Kalkes soheinen sich die Theile in eiiMi Zustande vermin- 
derter Empföngiiehbeii ftlr die GarmintKrbung «ku beinden, so dass 
man mit Httlfe der di^i genannten Kriterien, nämlich Schtohtung^ Ver-^ 
kalkubg und GarmiBfflrbung Mgende 4 Gruppen von Kalkktfipereben 
««tifotellen kann : 
^x z^^ — :.. ^^ gefärbte, gans hotnogene KHiper, welche keinea Kalk 

^efärbie K^iper mit oencenlrischer Schichtung, weksfae 
kalklos sind ; 

e, ootacentrisch geschichtete Ktfrper, in defiBn Gentrutn ein 
3S Pttnk-tcben den Beginn der Verkalkung anzeigt; 
le, geschichtete oder homogene voUsiändig verkalkte Kik*-^ 



'Settengettaie. 

eitengefässstämme des Boihriocephalus latus hat «uerst 
efunden , dellb Ghhub i) will an ihnen , gerade wie bei den 
jedem Glitode iwei Queranastamosen erkannt haben, 
orkommen dieser letzteren wird mit Recht bereits von 

mdio di Elmintografla amana. Napoli 4888. p. 47. 

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üeber den Bm te gesdileehtaMifen ilUete von B«(hnoeephalo8 latus* 7 \ 

EscnHarr i) besiritieii, fiahingegen gla«bi leiztorer, dass dem Botbrio- 
ccphalvseioe »gabelige Davmrtffare, gans^ se, wie beider 
Mehrsakt der Tromatoden« Bukemme, deren wahre lAauI- 
SffDang« er an der Spitse des Kopfes vennutkel und deren Schenkel er 
als die iMslLaiDnieD Seitengeftssstlfniine doroh alle Glieder hinduroh- 
liehen sab. 

LeHlere tiegeii nach Bschiiciit jedersetia ungelMir nHleii zwiacben 
der Mtttelliiiie und dem Seitearande , doch der MttieUime fast mn die 
Hfilfte nSher. in friachen Zustande sind sie wegen au grosser Durah-* 
sichlif^eit niohi zu erkennen, Alkohol hinge^n, namenUieh aber Eaaig-' 
saure laaaen aie scharf hervortreten. Sie liegen in der Tiefe der OHeder, 
(bckl an der MitlelsoWckt , so dass sie bei jedem Prdparate der Hoden 
nebenbei ersebeinen ; eigenüioh liegen aie aber nicht in dieser Sobiehi 
selbst, sondem in der »machst an deren Bauohflttohe liegenden, donsb-' 
Sichtigen Sohiohi. 

ihren Verlauf nennt Escmicar scknur^erade, ununterbrochen und 
unvertadert durch aife Glieder bindurobrieheBd , ohne irgend eine Br- 
weiteraag, BinaehBÜning , Veriletdwig, oder EiniminduBg anderer 
Gange und Gaaale. 

Uetnr das voidene, sowie über das hintere Ende dieser Mhven ist 
EscBMCHT iaa Dnklan» geblieben. 

LtDGKAKT^ konnte auf Quoraebnitten nur adton deulttcbe Spmen 
der Längscanale antreffen ; t. Smous giebt an, daas die fitUmme im 
Kopfeuie aidi baumartig in immer feinere Zweige ailflOaen seilen. 

Benrrcna^ fand auf Queracbnktea unauagebüdeter Glieder vier 
LiQgsgeAssalHBme, weiche weii und meist oval, von weitem Lumen 
aber mit zarter, dttaner Wandung veraehen sind. Die iussaveB beiden 
CSaotile sah er meist mit einer an Spiritosprtiparaten getbKck adiim^ 
memden , feinkörnigen Maase geÜUt, das innere i^ar dagegen in der 
Regel ifor. in dep ausgebüdeten GUedeni fcacinie mmwcmm die Qanäle 
viel schwieriger eutdecfcen, wmd m sohienen hier von geringener W^te 
zu sein. Ueber das Verhalten dereetbea im Kopie und im Halse des 
Warmes blieb er mi Unklenen. 

Studa^) iLonnte skab anr von dem Vorliafudensein sweier LttngSr* 
gefftsse fibeneugen, die nur sehr gering entwickeh, biaweüm ^ogar 
gans zu fetden ackienea. Nur selten Caud er auf Qaersofaaltten jedier- 
seits zwischen den Hodenbläschen gelegen in den Seitentheilen das 
querdurchschnittene Lumen des Langscanals. QueraAastomosen hat 

4) 1. C. p. 57. J) I. C. p. 4J7. S) 1. c. p. 408, 109. 

*) 1. c. p. 484, 



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72 Prof. Dr. F. Sonner and Prof. Dr. L. laadois, 

auch Stiida nicht beobachten können ; wie sich die Ganäle innerhalb 
des Kopfes verhalten, darüber fehlen ihm eigene Beobachtungen. 

Es ist hier der Ort, eines anderen Gefässapparates zu ge- 
denken, welchen einige Forscher beim Gmbenkopfe gesehen haben 
wollen. Rifocfl i) hat darüber die ersten Mittheilungen gemacht. Nach 
ihm existirt beim Bothriocephalus latus am ganzen Körper 
ein sehr zahlreich anastomosirendes, oberflächliches Röhrensystem, das 
unmittelbar unter der Haut des Thieres liegt und Flimmer-- und 
Kömchenbewegung zeigt. Knogh behauptet femer, eine Verbindung 
zwischen diesem oberflächlichen Röhrensystem und den in den tieferen 
mittleren Körperschichten gelegenen Längsröhren nachgewiesen zu 
haben. An einem etwa i Zoll langen und kaum V2 I^üii^ breiten 
Bothriocephalus sah Knogh am Kopftheile und besonders an den 
Lippen der Bothrien das besagte capillare, einem feinen Maschennetze 
ähnliche Röhrensystem. Ein zweites , etwas grösseres Wurmexemplar 
zeigte in seinen Längscanälen deutlich eine sehr lebhafte, zuweilen so- 
gar pfeilschnell dahinschiessende Bewegung feiner, dunkler, scharf- 
contourirter Granula. Diese Bewegung erfolgte besonders rasch an 
denjenigen Stellen der Ganäle , wo die Körperchen in den Bereich der 
lebhaft schwingenden Gilien geriethen. Zugleich konnte Khogh sich 
davon überzeu((en, dass die in den Längsgefiissen sich bewegenden 
Körnchen durch Queranastomosen dieser Gef^sse aus einem Längs- 
canale in den anderen benachbarten traten. 

Das beschriebene Gefiisssystem im Kopftheile des Bothrio- 
cephalus latus ist neuerdings von Böttchee^) bestätigt worden. 

In Bezug auf diese, das Gapillargefiisssystem des Grubenkopfes 
betreSenden Mittheilungen von Khogh und' Böttghbr müssen wir zu- 
nächst hervorheben, dass wir nicht die Gelegenheit gehabt haben, die- 
selben an Köpfen oder Kopftheilen zu prüfen. 

Unsere Untersuchungen an reifen Gliedern jedoch haben uns nach 
sorgfältiger Prüfung gelehrt, dass hier ein Gefässapparat, wie ihn die 
besagten Gelehrten besdirieben haben , nicht existirt. Wir sind nie- 
mals auf Bilder gestossen , welche uns auch nur einen geringen Anhalt 
für die Annahme derartiger Röhrenleitungen geboten hätten. In Bezug 
auf uns«« eigenen Erfahrungen verweisen wir jedoch auf die oben 
gegebene Darstellung der Resultate unserer Untersuchungen. 



i) l. C. p. 448— 4aO. 

a) VncBOw's Archiv 1869. 



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üebfr dea Bau der gescbleebtsreifen Glieder von Bothrioeephalns latus. 73 

Männliche Oeschlechtswerkzeage. 
Hoden. 

Die Hoden des Bothriocephalas latus sind von Eschught 
enideckt worden '), der ihre Zahl auf annähernd 800 und ihre Grösse 
auf 0,030'"--0,080''' im reifen Gliede angiebt. Sie finden sich in der 
innersten Schicht der ganzen Seitenbezirke dicht neben einander ge- 
lagert und nur durch ein Maschengewebe von einander entfernt, dessen 
Balken nicht ttber 0,002'" breit sind. In den Räumen ^eses Maschen- 
gewebes , die undeutlich viereckig, -nämlidi mit zwei spitzen Winkeln, 
einem vorne, einem andern hinten, und zwei stumpfen Seitenwinkeln 
versehen sind, sah Esghricht die Hoden an einem äusserst dünnen 
und kurzen Stiel befestigt hängen und zwar, wenn er nicht irrt, immer 
an dem inneren vorderen Seitenrand des Maschenraumes. Die dem 
Cirrus zunädist liegenden Hoden fand er meistens grtfsser und etwas 
länger gestielt. An älteren Weingeistpräparaten beobachtete Esghright 
im Innern der Hoden gewöhnlich nur ein Gewirr von feingekräuselten 
Fäserchen , an anderen konnte er jedoch an denselben eine durchsieht 
tige kapselartige Hülle erkennen, welche etwa 20 Bläschen enthielt, 
welche letztere mit einer mehr oder weniger fest geronnenen Flüssig* 
keit gefüllt waren. Diese Bläschen hielt er für die blinden Enden des 
drttsenformigen Organes der Hoden. Die Stiele, an denen die Hoden 
befestigt sind , deutet Esghught als die Ausführungsgänge derselben, 
deren weiteren Verlauf er im Innern des beschriebenen Maschen- 
gewebes vermuthet. 

Madk Lbcckaet^) haben die Hoden genau dieselbe Bildung und 
Lage, wie bei Taenia. Sie erscheinen ihm als zarte Säckchen von 
0,4 — 0,16 Mm., die in dichter Lage die Seitentheile der Mittelschicht 
erfttUen und in älteren Gliedern nicht selten einen etwas gelblichen 
Anflug besitzen. Die Beschaffenheit des Inhaltes liess ihm über die 
Deutung dieser Sädichen als Hoden keinen Zweifel , obgleich ihm die 
Verbindung derselben mit dem ^Samenleiter nicht ganz klar gewor- 
den ist. 

BöTTCBiB 3) weicht in vielen Punkten von seinen Voi^ngem ab. 
Zunächst hebt er hervor, dass die Zahl der Hoden nicht so constant in 
den ausgebildeten Gliedern sei, wie Eschricht es angegeben habe, 
vielmehr seien dieselben um so reichhaltiger , je breiter das Glied sei. 
Weiterhin widerspricht er Leugkaet darin, dass die Hoden des 

4) 1. c. p. 4S— 4S. I) 1. c. p. 429. 8) 1. c. p. 449—496. 

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74 Prof. Dr. F. Sontm* iiid Prof. Dr. L. UndoiSf 

Bothriocephalus in ihrem Bau denen der Taenien glichen. Den 
feineren histologischen Bau der Boden betreffend , fand Böttcher nie- 
mals eine blasenartige UmhttllungsmeHibran des Hodens, derselbe 
schien ihm vielmehr zusammengesetzt aus Haufen kleiner, sich durch 
Carolin itttonsiv ro(h filrbeadcr Kerne, die nicht sehen bu Gruppen zu- 
sammenliegem und grössere zellenaritge Rdrper darsteii^n, ab deren 
Kerne sie nun «*seheinen. Er Btthite deren 1ö — 80 und mehr in einer 
Zelle, deren Gestalt rund edor oval erschein. Der Hoden selbet ist 
nun endKehnach Böttgbbi ein Gonvolut von Windungen viel- 
fach mit eina^ider verschlungener dünnwandiger Ganäle, 
als deren Auskleidung sich die beschriebenen vielkeniigen Zellen er- 
DMeiften. Böttcbi* vriU zu dieser Annaliine nicht allein durch anate- 
mische Untersaehwigeii der reifen Glieder gelangt sein , eondem auch 
dumh Beobaehtung der Entwicklung der Hoden. Er fand nSmlicb, dass 
sieii die Hoden wahrend ihrer Entwicklung anfangs mehr cur Hocken- 
flaobe gedrängt liegend aeigen und dass dieselben tfaeils aas dicht ge- 
drängten Haufen von kleinen Zelleti bestehen , so dass sie solide kuge- 
lige Korperdien zu eein scheinen. Theils sah er aber die Zellen bles 
am Ütnkneise eines kreisfttrniigen Contours, der von einer feinen Httlle 
benUhrt. Bndlich beobachtete er avck Hoden in Form langKdier 
Figuret) von bald cyliadfischer , bald mehr unregelmassiger Gesteh, so 
dass zwei dickere Enden durch eine atrangibrmige Verbindung vereinigt 
schienen. Hieraus schlieiBBt BörtCHBa , dass es sich hierbei nieht um 
Msiachen, sondern um Canäle handelt, deren Durchschnitte als kreis- 
formige Contouren sichtbar werden. An vielen Stellen aidit BöTtcim 
fernerhin bereits Yerschlingung und VerknSuelung dieser ScMSoche 
und er konnte togar an einseinen Hoden Windungen «nd Biegangen 
eines einfiac^en Ganales erkennen , der sidi von einem cum anderen 
hinaiehl. diese Aeffassang hat sich als unricbtig erwiesen. 

StttaA^) beschreibt die Heden des Bothriacephalns latus 
als Sackchen von 0,i 08^0,1 80 Mm. Ihirohmesser , deren EaM er auf 
3M-~400 in einem ^gaoBeti Giiede hestimmie. Er fand femer » «den- 
selben eine zarte , deutlich zu erkennende Membran; als Inhali der 
Bläschen sah er an jüngeren Gliedern ziemlich grosse Zellen von 0,048 
bis 0,080 Ikn. Durchmesser, wolehe %kk durch eine sehr bedeulende 
Meftge von peripherisch der InnenBache der ZeHmembran aufsüaettden 
Kernen ausxeiohnen. diese Zellen , deren SvmBk auf Schnitlan etwa 
0^8 in jedem Heden fand , halt er Cttr Samenzellen , aus dertn Kernen 
sieh die ^oMlifäden entwickeln« An JÜteren Giieckm beooerkle er, 

m.e» t>. 187» 488. 

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Geber (ten Bm 4er gescblecblsreitei GMer von B»thrioeepbiüus latus. 75 

dass die Hodi^n angeftalll waren tnH einer sireißg^eti, hie utid da granu- 
iirtea MasM^ den Eusammetig^rollten Samenteden. Deutlicher noch sah 
er dieselben im Innern des Sattieiiganges , weselbsl sie als tafle, feine, 
stark gekräimrfte f^d<^6n erscheiilen) weldie eine 2iemlidie Lange und 
ein glünwudes Pttnkichen ate K6pf haben. Endlich fand StiUda an 
Uiig36chiiiUen , daas tnn einigen Hoden ein tarter Gang ausgeht, wel- 
chen er (ür den Anaführungsgang der Heden anspricht nnd dessen 
Vorhandenaein er a«ch für diejenigen Hodenbltfsdiett annimmt, bei 
weichen er ihn bicbt direct beoba6hlen konnte. 

Samenleiter. 

Des Vas deferens bat bereits EscnmcHT *) beobachten können, 
ohne jedoch in seinien UntersuchiAgen 't\x einem befriedigenden Ab- 
schJvBB an gekngen. Er war nicht einmal im Stande, mit aller Be-^ 
sUmmtheii «MEUgeben , Ob nur ein Gang oder ob mefatere derselben 
da wareiR. Die Lage des Vas dderens auf der Rübkaeite desUtbnis WM* 
ihni bdLanni, hingegen konme er wieder nidil mit Bestimmtheit die 
VerbiiKhiaf; desselbc« weder mit den Hoden, neich au^eh mit d^m Gimis 
aachweisen ; xngletch ist der Ganal in der gegebenen Abbildung des 
Oigataes la wenig geschbliigeli geseichnet. Den IkilKstaAessel- giebt 
EaemioHt auf Vio^Vss" ^^> ^™ ausgedehnten Enstande bis zu Vio ^^^ 
^V"; er fand iliii femer in der Aegel gegen den Giitüs hin an Weile 
abMhmeii. Ueber disn Inhalt des Rohres, sowie Ober die feinere 
Stnidor deswUien fehlen bei BstiHncHT die näheren Angaben. 

LmnsAliTS} vervollständigt diese Angaben nac^ verschiedenen 
Richtungen hin. ZnnAchsl eft*scheint ihm im Yer^eiche mtl Ta^nia der 
SamenMter nicht Ues weiter ^ sondern namentiich aach i»it kräftigeren 
Maskelwtiiden tlsrsehen^ dazu bestimmt, die Samenfäden in den Spiral-^ 
oanal 4es Girma überzutreiben. Das untere Ende des Samenleiters soll 
sich in «Wei Sehenk^l spalten^ die in einer fast entgegengesetzten Rieh- 
Ung nach den beiden S^itenhälften hin auseinander gehen. Dicht vor 
dem Eintritt deb Vas deferens in denGirrusbeutel siah LsnckAaT an dem 
Sammgeftise einen 0,19 Mm. grossen kugelförmigen braunen 
Kdrper, del* dasselbe vor dem Eintritte in den Girtii^beutel umfässt, 
aber deSshalb keine Sam^nMase sein kann , Weil der GaAal in seinem 
lauern keineswegs erweilert ist. Letzterer ist hier nSmlich nitfr 
0,014 Mm. weit. Die Quarsehnltle Kiesels kugeligen Gebildes zei^^ 
Lbcckakt eine ziemlich dicke Zellenlag^ (O^^SSlS Mm.) mid «u»aorli«li 

4) 1. c. p. 4S, 40. S) 1. c. p. 418, 4S9. 

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76 ^foU Dr. F. Sonmer und Prof. Dr. l. Landois, 

auf derselben eine noch dickere Schiebt von dicht verfilzten Ring- 
muskelfasern, dieselben Elemente, die er in schwächerer Entwickluof: 
auch sonst in den Wandungen des Vas deferens wiederfand. 

Böttcher^) erwähnt zuerst, dass das Vas deferens von einer 
dichten Ringmuskcllage umgeben ist, welche im Allgemeinen um so 
ausgeprägter erscheint, je mehr sidi dasselbe dem Girrus näherl. 
Weiterhin beobachtet auch er, dass das Gefliss dicht vor seinem Eintritt 
in den Girrusbeutel zu einem 0,807 Mm. langen und 0,1 75 Mm. breiten 
»glockenförmigen Körper« sich erweitert, welcher genau in der 
Mittellinie hinter dem Girrusbeutel belegen ist. Schon Eschricht war 
diese Bildung nicht entgangen; »schneidet man die Ruihenblase duf<^ 
— sagt er — »so sieht man eine kleine Blase darin, welche an einem 
kurzen, starkgewundenen Stiel hängt, welcher Stiel wiederum vorn in 
die Grube der grossen Oeffnung einmündet, c Dieser Körper ist eine 
einfache blasenartige Erweiterung des Vas deferens , die man oft mit 
bräunlicher Samenmasse angefüllt findet, und die eine Samenblase in 
optima forma nach Böttcher darstellt. Dieser Forscher beobachtete 
ferner, dass, wenn der Penis hervorgestülpt ist, das Vas deferens nicht 
mehr unter einem Winkel in den Girrusbeutel übertritt , sondern dass 
derselbe bis auf eine leichte Biegung völlig verstreichen kann. Neben 
den Windungen des Uterus und des Samenganges an der Rückenfläche 
derselben fand Böttcher weiterhin an Schnittpräparaten scharf um- 
schriebene dunkelbraune Kreise, bisweilen vom doppelten Durch- 
messer des Vas deferens , die er für Durchschnitte erweiterter Stellen 
des Samenganges hält, da der^ Inhalt dem der Samenblase gleich sein 
soll und ausserdem die Umgrenzung von Muskelfasern gebildet wird. 

In Betrefl* des Zusammenhanges des Vas deferens mit den Hoden 
bestätigt Böttcher zunächst die Angabe LBUCvjkRT's, dass sich das 
untere Ende des Samenganges in zwei Schenkel spalte , doch erfolgt 
diese Spaltung wiederholt nach einander. Er sah dies daraus klar 
hervorgehen , dass , wenn er aus dem hintersten Abschnitt eines Glie- 
des eine Reihe aufeinander folgender feiner Durchschnitte anfertigte, 
nicht blos ein einziger den zu den Hoden ansteigenden Samenleiter 
enthielt, sondern an verschiedenen Schnitten ein solcher zu finden war. 
Da ferner bei Anfertigung von Querschnitten aus der Mitte oder aus 
dem oberen Abschnitte der Bandwurmglieder keine ähnlichen abgehen- 
den Samencanälchen gefunden wurden , so folgert Böttcher , dass alle 
Samencanälchen in dem hintersten Theile zusammenfliessen und hier 
das eigentliche Vas deferens bilden. 

I. C. p. 416—449. 



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üfber 4eD Bau der gesebleehUreifdn Glieder von Bothrioeephalns latus. 77 

Diese Vereiniguiig soll unter rechtem Winkel vor sich gehen , da- 
liet sollen endlidi die einzdnen Samencanälchen feiner, dünnwandiger 
and weniger dunkel gefärbt sein, als das Vas deferens selbst, und sie 
sollen sic^ in spiralförmigen Touren dem ersten auf ihrem Wege liegen- 
den Hodenkdrperchen zuwiaden. 

Nach Stikda^) liegt das 0,030 — 0,048 Mm. breite, in seinen Wan- 
dungen 0,006 Mm. dicke Vas deferens als ein meist mit Samen ge- 
füllter Canal dicht unter der Ringmuskellage des Rückens. Ueber die 
Verbindung des Vas deferens mit den Hoden konnte dieser Forscher 
keine genaue Auskunft erhalten , glaubt aber die dichotomische Thei- 
lung desselben an seinem unteren Ende, wie sie Lecckakt beschrieb, 
bestätigen zu können. Die 0,09—0120 Mm. grosse Erweiterung des 
Vas deferens dicht vor dem Eintritte desselben in den Gimisbeutel 
sieht Stieda einfach als das mit besonders starker Musculatur versehene 
Ende des Samenleiters an, dessen Innencanal entweder blasig vom 
Sameninhalt aufgetrieben sein kann , oder leicht gewunden liegt. 

Girrusbeute 1. 

Ueber den Girrusbeutel und den Girrus finden wir bei 
EscHiicHT^ an verschiedenen Stellen seiner berühmten Arbeit Mit- 
iheilungen vor. Eschucht nennt den ersteren die Penisblase, 
welche er namentlich an Spirituspräparaten leicht mit blossen Augen 
wahrnahm. Diese Blase soll in einer eigenen dünnen , durchsichtigen 
aber stallen Kapsel liegen, ähnlich wie es vom Uterus berichtet wird, 
und sie soll ^wisdien den beiden letzten Uterinschlingen der Art ein- 
geschoben und befestigt sein , wie etwa das Pericardium zwischen den 
b^en Sacd pleurae. Die in dieser Kapsel eingeschlossene Penisblase 
soll wiederum einen kleineren Sack enthalten , »der sidi mittelst eines 
langen Fadens unmerklich in den eigentlichen Penis verlängert oder 
richtiger vielleicht, durch dessen Einstülpung der Penis gebildet wird.'). a 
Nadi Eschucht liegt die Penisblase femer in der Mittellinie an dem 
vordersten Theile jedes Gliedes und nimtnt fast die ganze Dicke des 
Gliedes daselbst ein. Sie hat eine Länge von ^j^"^ eine Breite von 7«'"» 
ist vorne kugelig, hinten etwas zugespitzt. Schnitt Eschricht die Penis- 
blase auf, so fand er , wenn nicht der ganze Penis herausgestülpt war, 
im Innern der Blase eine kleinere vor, welche an einem etwa Y«"' l^n-* 
gen aber stark gewundenen Stiele hängt. 

Der Girrusbeutel sieht mit der Aussenfläohe des Gliedes vermittelst 

1) 1. c. p. 488 und 49«; i} 1. c. p. 44, 49, 50^&8. 8) 1. c. p. 44. 



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78 Prof. Dr. P. Somnfr nnd Prof. Dr. L. Laiiiois, 

der sogenannten grossen oder RuthenOffnmng m Verbindung. 
Diese OefiTnung wird von einer Haulfalte gebildet, welche EacHnicBr das 
Präputium nennt. Die Palte stellt yorn und an den Seiten einen wul- 
stigen Rand dar , nach hinten hingegen ist die Oeflfhung weniger be- 
grenzt , indem das Präputium hier verschwindet und ein allm^Uober 
Uebergang von derOeffnung der Susseren Flache des Gliedes stattfindet. 
Die Dicke des Präputiums maass Es€iiricht zu OyOlO*^, den Abstand 
a wischen seinen beiden äusseren Rändern zu 0,4 40'", zwischen seinen 
inneren Rändern, oder die Breite derOeffnung zu 0,057''', während 
seine Länge 0,100'" war. 

Lbuckart ^) ergänzt in manchen Punkten die obigen MÜtheilungen, 
er erkannte die eigentliche Form des Cirrusbeutels vornehmlich auf 
Querschnitten , welche denselben als einen eifitH^migen Muskelapparat 
von ungefähr 0,45 — 0,51 Mm. Länge zeigen, der fast senkredit auf die 
Fläche des Gliedes gestellt ist und an seinen beiden Enden mit der 
peripherisdien Muskellage der MiMelsehicht in continuirlichem Zu- 
sammenhange steht. Die von Esghright beschriebene Kapsel kennt 
Lbuckart als besonderes Organ nicht an, er sieht vielmehr richtig darin 
nur die Begrenzung der von Muskelfasern durchzogenen Bindesubstanz, 
welche dem Innenraum der Mittelschicht zwischen den einzelnen Ein- 
geweiden ausfüllt. Die Muskelfasern des GirrusbeuielB laufen nach 
Ligckabt's Angaben ringfärmig und bilden eine dicke Lage um das in 
ziemlich dichten l^iraltouren aufgewundene Vas deferens. £in eigent- 
licher Penis scheint ihm , ebenso wie bei den meisten Täniaden , zu 
fehlen, so dass der Girrus nur das vorgefallene äussere Ende des 
Samenleiters darstellt. 

BöTTCHKR^) geht in der Beschreibung der Einzeihevlen noch weiter. 
Es gelang ihm , den vorgestreckten Cirros mit einer feinen Soheere ab- 
zuschneiden und er fand, dass er nahezu ejündriach leicht zugespitzt 
ist mit einem meist abgerundeten Ende. Den inaencaiifll fand er mitr- 
unter ganz mit Sperma angefttllt, das fernerhin aogar sehr häufig als 
eine an der Spitze des Penis fiettirende Masse vorgefviiden wurde; 
Essigstre soU diese sofort auAtfaen. Das Gewebe des tüirrus fand Bött- 
cher aus feinen netzförmig angeordneten Faeein bestehen, welebe 
^ die sehr häuig klein, oft aber auch v^ betHicrht- 
nesser erscheinen, so dass eine gewisse AebuiichkeÜ 
I eaveraosa höherer Thiene sieh niebt leugnen Hess. 
5 war dabei langer und stärfeer ewtwicjkek. Bötotcr« 
Bseheinlidh , daaa der Cirrus dsesen Zustand wttiirend 

und 418. ^ I. c. p. 444— 4t«. 



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Ueber den Bau te gesehleehlsreil^n GlMder fou Battiriocepbalas Intus. 79 

des Be^Uungsaates besitzt, ^vjfhrend er feinmasohig wird, wenn er 
odUabirt ist. fidTTcan faad CerDerbin den Girrosbeutel naheoiu eiförmig, 
0,57 Mnu bas und 0,34 Mm. breit, das atumpfe Ende desselben ruht 
auf der Ringmoskellage der Rttckeofläche, während dl» spitze Ende 
(Ue längs der Bauohflaehe hinziebende Ringttiuskellage durchbohrt. Der 
BeoAel besteht aus einer niusculttsen Httlle, deren Fasern im Allge- 
meinen die RicfatuDg Bur ttnssoren GesoblechtsOffnung einhalten. Im 
Innern des Beutels liegt ein schlan^NifSrmig gewundener Canal, dessen 
Ende mülelst der Gescblechtsöffiaauig nach aussen mündet. Der Eintritt 
des gescbteigelten Canades liegt oben, dem als unleres Ende des Samen- 
ganges bdsdiriebenen glockenförmigen Körper zugewandt« 

lM)6r das Hervorstülpen des P^nis konnte BörTcaia die folgenden 
Beobaebtongen machen. Bei beginnender Hei*vorstttlpui^g verlängert 
sich soiiBohst die Girrusblase, sie erh&lt einen flaschenahnliohen Hals, 
der äefa in die mänalacfaeGescblechtsöffinung fortsetzt und zu derselben 
herauszuti^eten beginnt. Gleichzeitig verkleinert sich der Umfang dei* 
ganzen Ckrusblase in demselben VerhSiUnisfi. In Besttg auf das nun 
folgende voUsiandige Ansstttlpen des Penis bttlt BörtcBia dafttr , dass 
das zugespitzte, der Gesohlechlsöffnung ziuge wandle Ende 4er €in*us- 
blase durch Yerltogerung selbst zum Penis werde, und dass mit dem- 
selben das finde des Samenleiters nach aussen trete. Bei dieser Ver- 
längerung der CirrusUase werden die Windungen des in derselben 
liegenden Sameogefossas zum Thail ausgsgliahen und nehmen eine 
mehr gerade Richtung an. 

Als die die Yorstülpung des Penis bewirkenden Gebilde erkannte 
Böttcher die an der ganzen Peripherie des Girrusbeutels, vorzugsweise 
g^en die GeschlecfatsOflbong veriaufcnden Muskeirasem an. Eine Zu- 
sammenziehung derselben muss durch Druck auf den Fundus eineVoi*- 
treibung des spitzen Endes zur Folge haben. Ausserdem aber dürfte, 
nach seiner Ansicbt| die das ganze Bandwarn^lied dui^ziehendc 
RingBiuskellagie unterstützend wirken , da der Cinrosbentel einenaieits 
mit seinem Grunde an der RücLenflifcche gerade dieser aufsitzt, dann 
aber von decseibeUi wo sie in der Nühe der Battchflficbe binziebt, um- 
gnfifen wird, so dass ihre GonlJraction drück^d auf die Blase wirken 
muss. 

Nach SninA^) erkennt «an an dem 9,99— Oy&Ü Um. Iwgen und 
0,25 Mm. breiten Girrusbeutel zwei verscUedeii gerichtete , aus sehr 
zarten nnd feinen Zeilen gebildete Muskellagen. 

Diei&assere Schiebte, wdehe augleich die eigentliche muacuiöae 

4) 1. c. p. 189—491. 



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80 Prof. Dr. F. Sommer und Prof. ür. L. Landois, 

Wand des Ginrusbeutels bildet, ist die Ring- oder Rreismusculatar) 
welche an den beiden äussersten Enden desCimisbeutels mit derRing- 
inuskellage, welche dieMittelschidit umgiebt, in continuirlicher Verbin- 
dung steht. Die innere Muskelschicht läuft von dem innem Umfange 
des Girrusbeutels zu dem in dessen Innern liegenden Samencanal y an 
welchen sich die Fasern inseriren. Stikda fand die Dicke der Ganal- 
Wandung, welche eine besondere Guticula enthält, O.Ö42 Mm., das 
Lumen des Ganais 0,036-^0,048 Mm. 

Den Penis erkennt derselbe Forscher als die unmittelbare 
Fortsetzung des Girrusbeutels; die Susserste Spitze findet er 
0,060 Mm. breit, mit einem 0,042 Mm. weiten Ganale versehen, »leb 
bin der Ansicht« — führt er weiterhin aus, — »dass die Bildung des 
Penis in feiender Weise zu Stande kommt: die in der Wand des 
Girrusbeutels befindliche Ringmusculatur presst bei ErschlaflFung der 
von der Peripherie zum Gentrum des Beutels laufenden Radienfasern 
den Girnisbeutel zusammen, so dass dieser sich nicht nur zuspitzt, 
sondern der vordere Theil wie im umgekehrten Handschuhfinger nach 
aussen gestttlpt wird , wodurch der früher im Zickzack laufende Ganal 
jetzt als ein gerader erscheint. Lässt die Wirkung der Ringmusculatur 
nach, treten die Radienfasem in Wirieung , so werden diese den vor- 
gestülpten Theil wieder zurückziehen. -— Eine Umbeugang des Penis 
in die unter demselben gelegene Yaginalöffnung zum Zwecke der Be- 
gattung habe ich niemals zu beobachten Gelegenheit gehabt ^) .« 



Weibliche Geschlechtswerkzeage. 

Scheide. 

Die Scheidenöffnung hat zuerst Esghricht^) gesehen, be- 
schrieben und abgebildet, ohne sie jedoch richtig gedeutet zu haben. 
Dort, wo er von der mannlichen oder »Ruthenöffnung« spricht, 
fuhrt er aus, dass diese eine Grube darstelle, in welcher sich zwei 
Oeffhungen befinden. »Die eine davon liegt ganz vorne und ist die 
wahre PenisöShung, die nur 7, in der Breite, nämlich 0,019'*' und 
etwa Y5 in der Lange der Grube einnimmt. Ganz gewöhnlich sieht 
man in dieser Oefihung die Spitze des Penis versteckt. Die andere 
Oeffnung ist kleiner, ganz rund und liegt ganz hinten in der Grube.« 
Diese ist es , die Esghucht für den Ausführungsgang des Uterus hält, 

1) 1. c. p. 494. %) I. c. p. 50und6i. 



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lieber d«o Ba» der gescblechtsreiften Glieder vod 6elbrtiieepb*Iu8 latus. 81 

und iwar der didLeren Htfrner, die in der Thal aber nicfato Anderes als 
die SobeideBöffianng darstelH, 

Uie SeheidenOffnung hal von den versehiedeneD Autoren eine sehr 
wecteelnde Deutwig erfahrcin müssen. KücimiMnBTKR ^) scheint der 
Ersle gewesen zu sein , der — freiHeh ohne Angabe der GrttndA — die 
Oefming als »Vulva« beieiehnet hal, er nennt sie »eine kleine Oeff- 
Dung am hinteren Rande desPorns genitalis, gerade über (muss heissen 
Aonler«) dem Penis.« DaAkr hat aftier auch KiieHBüatiSTiR die AosfUh- 
mogsifffhuog des Uterus nicht gekannt. Gena abweichend von diesen 
Angaben giebt erGopien der EscHRiGHT'scben Figuren mit den EscaiiCHT'- 
sehen Bezeichnungen, "Was mit dem Texte in keiner Weise stimmt, van 
BeiftDin ^ bezeichnet dieOefihung sogar merkwürdigerweise als Torifice 
iD^le, Lbuckart thut derselben gar keine Erwähnung, Bottghbr dagegen 
bestreitei sogar ihre Existenz wiederholt auf das Entschiedenste ^). 

DerScheidencanal selbst ist gleichfalls viel verkannt worden. Zu- 
erst gesehen hat ihn Eschricbt ; er beschreibt ihn als weissen Strang, 
der längs der Banchftkcbe in der Mittellinie hinabsteigt von der Gegend 
<ler UterinöShung. ^»Sollte sich hier vielleicht ein Geng zu den Ovarien 
vorfinden, um den Samen zu empfangen ?«i fragt der offenbar das Rechte 
witternde Forsdier v^iter. 

In der Tbat war Escbricht sehr nahe daran , den richtigen Sach- 
verhalt zu entdedien, hatte er nicht die irrige vorgefasste Meinung 
gehabt, dass die tJterinöffnung nicht in den Uterus führe, sondern 
Valva sei, dass hingegen &e Scheidenöfinung der Ausführungsgang des 
Uterus sei. Es war nur nothwendig, die für die beiden dem weiblichen 
Geschlediisapparate angehörigen Oeffnungen gewählten Bezeichnungen 
zu vertauschen und die richtige Deutung wflre dagewesen. Die meisten 
nach EscmicBT arbeitenden Forscher sind viel weiter vom rechten Wege 
entfernt gewesen , als dieser selbst. 

BoTTcmtR, welcher die Existenz einer besonderen ScheidendOhung 
so entschieden in Abreile stellt, hat dennoch, wenngleich in unvoll- 
kommener Weise die Scheide selbst gesehen^]. Er nimmt an, dass 
dieselbe ihren Ursprung nehme vermittels des Ausführungsganges des 
Uterus , welcher demnach tsowohl zur Aufnahme des Penis , als zum 
Thirchgange der Eier dient«. An Längsschnitten fand er dann weiter, 
dass sich von dem unteren Ende des Ausführungsganges , nicht weit 
von seiner Einmündung in den Pruchthalter ein an Durchmesser un- 

4) Die Parasiten. Leipzig 4855. I. Bd. p. 58. 

i> Zoologie mödicale par P. Gervais et van Bkveden. Paris 4 859. Tom. 11. p. 986. 
8j I. c. p. 4Z7 und 4 40. 
4) 1. c. p. 428. 4Z9. 
Zeiteekr. f. wissflOMli. Zooloige. XIU. Bd. 6 

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82 Prof. Dr. F. Sommer aiid Pro!'. Dr. L. Laiidouh 

gefohr vier Mal feinerer Canal iu einem Bogen zur Bauchfläcfae zurück- 
wandte, ohne jedoch die Ringmuskellage tu duichdringen und die 
Richtung nach hinten einschlug. Derselbe war ähnlich dem Samen- 
gange an der RückenflScbe gebaut und scheinbar auch mit Sperma ge- 
fflUt. Dann aber — fährt Bt^RCHBR fort — sah ich einen ähnlichen, 
jedoch mit einem kolbig erweiterten Ende versehenen Canal weiter 
nach hinten zu sich in den Anfangstheil des Fruchthälters einsenken, 
und auch hier schien mir der Inhalt derselbe zu sein. Einen über- 
sichtlichen Zusammenhang beider konnte ich nicht herstellen , doch hat 
es viel Wahrscheinlichkeit fttr sich, dass ein solcher vorhanden sei. 
Jener Canal durfte wohl als Vagina zu bezeichnen seia, deren inneres 
Ende sich wahrscheinlich in einen Samenleiter und einen Eileiter 
spaltet.« 

Stiida^) ist es endlich gelungen, den Scheidencanal in seinem 
ganzen Verlaufe aufzudecken und den richtigen Zusammenhang des- 
selben mit den übrigen weiblichen Genitalapparaten zu entzitTem. Die 
Scheide beginnt, 0,024 Mm. breit, mittels der von Eschricht beschrie- 
benen »zweiten« Oeffhung, das heisst mittels der eigenüichen Vaginal- 
dShung dicht unterhalb des Cirrus. Stibda sah ihn von hier aus, sich 
mehr oder weniger dicht am Cirrusbeutel haltend, etwas erweitert xar 
Rttckenfläcbe des Gliedes bis zur Mitte oder zum hintern Ende de^ 
Cirrnsbeulels verlaufen. Hier biegt der Canal unter rechtem oder 
spitzem Winkel der Rauchfläche zu, bildet somit ein zur RückenOäcfae 
gerichtetes Knie und steigt dann mit einem Durchmesser von 0,036 bis 
0,060 Mm. gerade abwärts an der Rauchfläche dicht hinter der Ring- 
muskellage in der Mittelschicht zum unteren Theil des Gliedes hinab. 
Im unteren Theile des Gliedes entfernt sich der Canal etwas von der 
Mnskellage und wendet sich mehr zur Mitte des Gliedes , indem sich 
zwischen ihm und der Muskelschicht der mittlere Verbindungsschenkel 
des Keimstockes einschiebt. An seinem hinteren Ende erweitert sich 
die Scheide zu einem cylindrischen Rlindsack, der, wenn er mit Samen 
gefüllt ist, 0,4^0— 0J5 Mm. breit ist. Aus dieselfn Rlindsack geht ein 
sehr zarter, nur 0,006 Mm. breiter Gang hervor, welcher nach kurzem 
Verlaufe in den Ausführungsgang des Keimstockes einmündet 

Keimstock. 

Das Ovarium wird von Eschricht^) unter der Rezeichnung 
»Seitendrüsen oder vermeintliche Eierstöckea aufgeführt 
und beschrieben. Diese liegen nach seiner Angabe zu jeder Seite des 

4) 1. C. p. 198—196. S) 1. C. p. 86—39. 



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DelN*r den Bau der i^schtecbtsreifeii Glieder ron Bothrioeephnlns Utns. 83 

oKnäueU« und haben das Aussehen zweier länglicher, flttgelformiger, 
flachgedi'ttckter Säcke, die sich etwas bis die Seitentheile des Gliedes 
hinein erstrecken und nach aussen von der tiefen Muskelschicht der 
BauchO^che, nach innen von der Mittelschichte begrenzt werden. Nach 
Innen verlängern sich die flUgelformigen Sädie zu einem sie beide ver- 
bindenden dünnen Gang, der in Form eines Halbringes das Knliuel 
umgiebt und hi>chst wahrscheinlich in den Uterus einmündet. Die 
äussere Form des Ovariums ist von Esghright richtig und genau be- 
schrieben und abgebildet worden. In einem völlig ausgebildeten Gliede 
war der Seitenflügel des Ovariums ^s'" ^^^g, V/' breit; die Breite des 
Gesamratorganes war ^VV") ^^^ Abstand der inneren Ränder y^"\ 
Frisch untersucht sind die Ovarien durchsichtig und hell, in Alkohol 
werden sie weiss und opak. 

RQcksichtlich der feineren Structur der Flügel erkannte Eschricbt, 
dass dieselben keineswegs einfache Säcke seien, »sondern Sammlungen 
von blinden Gängen oder Drüsen, deren Gänge zwar mit denen der 
Knäueldrüse viele Aehnlichkeit haben, jedoch weiter sind und deut- 
licher in Knoten oder varidSs angeschwollen, so dass jeder Knoten aufs 
Deutlichste ein schalenloses Ei darzustellen scheint. Die Weite der 
Gänge des Ovariums kann als der Grösse der unreifen schalenlosen Eier 
sehr entsprechend angesehen werden, ihre höchste Entwicklungsperiode 
fällt in die Zeit der Anfüllung des Eierbehälters ; mit der Vollendung 
dieser schrumpfen sie ein«. 

LvccKART^) hält das Ovarium für' den Dotters tock, erkennt es 
am besten nach Carmintinction und findet das Ansehen weniger paren- 
chymatös , als das der Knäueldrüse , sowie eine gewisse Aehnlichkeit 
desselben mit dem von ihm als Ovarium , in Wirklichkeit aber als 
Dotlerslock zu bezeichnenden Organe der Täniaden. Gleich diesem 
findet er eine Anzahl dünner, langer Canäle, die durch Verästelung und 
Kreuzung ein weitmaschiges Netzwerk zu bilden scheinen. Ueber die 
Beziehungen^ der Seitendrüsen zum Uterus konnte Lsuckart nichts Be- 
stimmtes ermitteln, er glaubt aber eine Einmündung derselben in den 
sackförmigen Endtheil des Fruchthälters vermuthen zu dürfen, und 
glaubt wirklich an dieser Stelle einige Male die Insertion eines kOmer- 
haitigen Ganges beobachtet zu haben. 

Stibda^) erklärt mit Recht die Seitendrüsen Eschrigbt^s für den 
Reimstock. Er fand auf seinen Schnitten das Aussehen des Organes 
bei sdiwacher Vergrösserung grobkörnig , bei starker hingegen ergiebt 
sich als Inhalt eine Menge dicht gelagerter runder, 0,046 — 0,049 Mm. 

f; I. c. p. 48«. «] I. c. p. 199— «02. 



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84 Prof. Dr. F. Somner und Prof. Dr. L. Landois, 

grosser Zellen mit 0,009 — 0,043 Mm. grossem Kerne und 0,003 Mm. 
haltendem Kemkörperchen. Die Httlle des Organes ist stnicturios. 
Auch den Umfang des Keimstockes suchte Stieda vermittels Durch- 
schnitte zu bestimmen. Der Keimstook — so fand er — ist von 
welligem Contonr umgeben , reicht nach oben bis über die Mitte des 
Gliedes fast bis zum Niveau der UterusOffhung , nach unten selbst bis 
in das nSichstfolgende Glied hinein und hat einen Dickendurchmesser 
von 0,036^0,04& Mm. Beide Seitenflügel des Keimstockes sind in der 
Mitte durch einen gleichgebauten schmalen und dickeren Yerbindungs- 
theil vereinigt , wodurch das Organ die Gestalt eines H bekommt. Von 
dem Verbindungstheile geht in der Mitte ein schmaler dünner Gang 
aus, welcher abwärts und gegen die Mitte der Dicke des Gliedes hinab- 
zieht : in diesen mündet ein feiner Gang ein , welcher aus dem kolbig 
angeschwollenen unteren Ende der Scheide hervorgeht. 

Der Ausführungsgang des Keimstockes ^) erweitert sich nach Auf- 
nahme dieses letzterwähnten Ganges allmählich und verliert sich nach 
Stibda endlich in der Gegend der Knfiueldrttse. Zwar hat Stiboa einen 
thatsächlichen Zusammenhang des Ganges mit der Drüse nicht gefun- 
den, aber er glaubt, dass derselbe in diese übergeht, und vermuthel 
endlich, sagen zu dürfen, dass der Keimstocksausführungsgang 
sich direct in die Knäuelröhre fortsetze, wahrend die 
KnUueldrüse nur eine seitliche Erweiterung des Ganges 
darstelle. Doch gesteht Stibda offen, dass er über diese Verhältnisse 
nicht ganz ins Reine gekommen ist. 

Böttcher 2) hält die »Seitendrüsena und die »Knäueldrüseu beide 
zusammen für das Ovarium , weil er gefunden haben will , dass beide 
zusammenhängen und histologisch gleich gebaut sein sollen. Das Organ 
soll nach ihm aus zahlreich verschlungenen Gängen bestehen, die peri- 
pherisch überall mit blindsackformigen Ausläufern versehen sind, von 
einer zarten Membran gebildet werden und mit einem grosszelligen 
hellen und durchscheinenden Epithelium ausgekleidet sind. Den 
Durchmesser der Zellen bestimmte Böttcher auf 0,0096 Mm., den Kern 
beschreibt er als gross, rund und leicht granulirt, mit deutlichen Kem- 
körperchen versehen. Er häh die Zellen für die Bildungszellen der 
Eier, denn er findet sie in den grösseren Gängen zusanimengebalH wie- 
idsäcke des Ovariums sollen mitunter durch die 
^n die Oberfläche der Proglottis vordringen. Jenen 
iden und bereits von Eschrioit als solchen bezeich- 
elen Portsatz der »Seitendrüse«, welcher von der 

«) 1. C. p. 484—486. 



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üfber d«o Bau der gesehlecbtsreifeii Glieder von Botäriocephalns Utas. 85 

bioteren inneren Ecke derselben nach aussen hakenförmig umgebogen 
bis in die folgende Proglotüs hineinragt, parallel mit dem vorderen 
Rande derselben einherziefaend, halt Böttchbr irriger Weise für zufällig 
und inconstank Alle Gänge des Ovariums, die sich aber zu immer 
grösseren StHmmen vereinigen, mttnden nach Böttchbr in .den hintcM\slon 
Abschnitt des Fruchthöltcrs ein. Doch ist es, wie er meint, kaum 
möglich, dass dieses durch einen einzigen Gang geschehe, denn bei 
Anfertigung von Längsschnitten sieht er den Zusammenhang zwischen 
Ovarium und Uterus an demselben Gliedq mehrmals wiederkehren ! 



Sogenannte Knäueldrttse. 

Unier dem Namen der »KnaueldrUsea beschreibt Escbricht i) 
ein Gebilde, welches »das Knäuel« wie ein weisslicbor Bing umgiebt, 
so lange das Knäuel nicht gar zu sehr von Eiern und gelber Masse 
strotzt. Der Ring, den die KnäueldrUse danstellt, ist nach den Angaben 
des dänischen Forschers hinten etwas breiter, vorn stösst er mit der 
Vereinigung der Ovarien (Escbricht^s Seitendrttsen] zusammen. Da die 
letzteren mit der KnäueldrUse gleiche Farbe besitzen, so blieb es 
EsciiRicHT uuentschieden , ob die KnäueldrUse wirklich ein besonderes 
drüsiges Organ sei, oder nur gleichsam ein Divertikel der Ovarien. 
Escbricht lässl die KnäueldrUse mit den Ovarien zusammen in den 
Uterus einmünden, und hält es endlich doch fUr das Wahrscheinlichste, 
dass die KnäueldrUse das Absonderungsorgan des Eiweisses sei. 

Leuourt^) glaubt in der EscBRicHT'schep KnäueldrUse das Ovarium 
erkennen zu mUssen , dessen Ausfuhrungsgang , der sogenannte Eier- 
gang mit zahlreichen kleinen Schlängelungen in die hintere sackartige 
Erweiterung des Uterus einmünden soll. Nach Lbi^ckart liegt das 
Ovarium an der Ruckenfläche des Knäuels und des Eierganges , es ragt 
aber mit seinem hinteren Ende frei hervor, und erscheint als eina 
scheibenförmige Masse dicht verfilzter Blindschläuche, die man aber 
nur an Garminpräparaten erkennen kann. Im Innern findet Lkuckart 
sogar Eizellen, was ihm jeden Zweifel über die Natur dieses Organes 
benimmt. 

Böttcbbr s) hält Escbricht*8 KnäueldrUse und dessen SeitendrUsen 
für Ein Organ, er bat immer beide histologisch von gleicher Beschaffen- 
heit gefunden und sich auch hinlänglich davon überzeugt , dass sie zu* 
sammenhängen. SeitendrUsen und KnäueldrUse bilden zusammen ein 
flächenartig ausgebreitetes Organ , welches einen mittleren Theil und 

4} 1. c. p. 89. 40. S) 1. C. p. 434. 48$. 3) 1. a p. 433. 434. 

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86 Prof. Dr. F. Sommfr und Prof. Dr. L. Landois, 

zwei seitliche flttgelfbnnige Anhäuge besitzt : erstercr ist dann eben die 
Knaucldrttse, letztere sind die Seitcndrttsen. Histologisch bestehen sie 
nach Böttcher aus zahlreich verschlungenen Gängen , die peripherisch 
überall mit blindsackfbrmigen Ausläufern versehen sind. Diese sind 
von einer zarten Membran gebildet und mit einem grosszelligen Epi- 
thelium ausgekleidet. Die Zellen haben 0,0096 Mm. Durchmesser, sind 
hell und durchscheinend, der Kern gross rund und leicht granulirt, mit 
deutlichen Kemkörperchen versehen. Böttcrbr halt diese für Bildungs- 
zellen der Eier, denn er findet sie in den grösseren Gongen zusammen- 
geballt wieder. 

Studa*) beschreibt die KnHueldrüse als ein ovales Organ, dicht 
am hinteren Rande des Gliedes belegen und zugleich etwas zur Rücken- 
fläche sich hinauf ersU^eckend. Er lUsst dieselbe von einer sehr zarten 
Membran umschlossen sein und findet den Inhalt derselben aus Zellen 
bestehend, die denen des Keimstocks (Eschricht's Seitendrttsen) fast 
ganz gleich sehen, nur nicht so dicht gelagert sind und keine so 
scharfen Contouren zeigen. Stibda giebt ferner an , dass die Knäuel- 
drüse mittels der Knäuelröhre mit dem Uterus in Verbindung stehe, 
doch war er ausser Stande , über das genauere Verhalten Angaben zu 
machen. Weiterhin spricht er die Vermuthung aus, dass der Keim- 
stocksgang in die Knäueldrüse übergeht, und glaubt sagen zu dürfen, 
dass der Keimstocksgang sich direct in die Knäuelröhre fortsetze, wäh- 
rend die Knäueldrüse nur eine seitliche Erweitemng des Ganges dar- 
stelle ; endlich gesteht er oSfen , dass er über diese Verhältnisse nicht 
ganz ins Reine gekommen ist. Die Bedeutung der Knäueldrttse anlan- 
gend , glaubt Sthda , dass sie dazu diene , die Vermischung zwischen 
den Keimstockeiem und dem Samen gehörig zu vollziehen. 

Stibda ^j hat später diese seine Ansicht in manchen wesentlichen 
Punkten modificirt, wozu er sich durch die vergleichende Untersuchung 
desDistoma hepaticum, sowie auch durch neue eingehende Be- 
trachtungen der Verhältnisse bei Bothriocephalus genöthigt sah. 
Lbugiart, Böttchbr und ich, — sagt derselbe, — wir sind damals alle 
in den gleichen Irrthum verfallen , die Zellen der Knäueldrüse für Eier 
zu halten, was sie keineswegs sind. Wir haben uns alle durch die 
Aehnlichkeit täuschen lassen , welche die Zellen der Knäueldrüse mit 
den Zellen des Keimstodies bei flüchtiger Betrachtung zeigen. Die 
Knäueldrüse des Bothriocephalus latus ist ein Gonglomerat von bim- 



1) I.e. p. t06. S07. 

a) Archiv für Anatomie und Physiologie, von Dubois-Rbthond und Rbicbcb^ 
4867. p. 64. Tafeis. 



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Ceber den Bau der gesdilechtsreiteu (tlieder vou Bothriocephalas latus. g? 

förnjigen Zeilen, welche in die bindegewebige Körpersubslanz ein- 
gebettet sind , und welche in ihrer Lagerung entsprechend den vor- 
schiedenen Contractionszuständen der Glieder wechseln. Die Zellen 
siod bimfbrniig, gewöhnlich nur an einem Ende zugespitzt, haben eine 
Länge \m 0,035—0,03 Mm. und eine Breite von 0,006—0,007 JMm., 
rioen kleinen dunklen Kern und ein sehr unbedeutendes Kernkörper- 
chen. Von den mehr rundlichen merobranlosen Zellen des Keirastockes 
mit dem grossen bläschenförmigen Kern unterscheiden sich dieselben 
hinreichend. Die aus den beschriebenen Zellen zusammengesetzte 
KnäaeldrUse umschliesst einen kleinen Binnenraum, die Central- 
höhle; hierher sind die Spitzen der Zellen gerichtet in diesen ilohlrauni 
DiUndet von der einen Seite der Ganal , welcher Dottergang und Keim- 
stocksgang vereinigt; von der anderen Seite geht daraus die KnaueU 
nihre (Uterus) hervor. Wenn man will, mag man sagen, die KnUuel- 
rohre erweitere sich zu einem kleinen Hohlraum , in welchen Dotter- 
gang und Keimstocksgang einmünden. Um diesen Hohlraum und den 
Beginn der Knäuelrdhre sind nun jene , die KnIiucldrUsc constituiren- 
den Zellen, gelagert. Ich nehme keinen Anstand, diese Zellen als ein- 
zellige Drüsen aufzufassen , welche die Aufgabe haben , die Bestand- 
tbeile der Schale zu liefern und glaube mich daher berechtigt, die 
Ansicht auszusprechen, es sei die KnäueldrUse des Bothriocepbalus 
ialus ganz gleichbedeutend mit der Schalendrüse des Lebercgols und 
deshalb richtiger ebenfalls Schaleadrüse oder Eischalendrüse des 
Bothriocephalus zu benennen.« (1. c. p. 64. 62.) 

Die Frage, ob bei den Bothriocepbalen besondere drüsige Organe 
ciistiren, welche den Stoff absondern, der zum Baue der harten 
Schalen der £ier benutzt wird, hat sich übrigens zuerst Esghricht ^) 
vorgelegt, und er glaubt solche an leeren Gängen des Uterus sehr 
deutlich erkannt zu haben , namentlich an den mittleren und hinteren 
Windungen. Die weisse Farbe, die er an Weingeistpräparaten an den 
Rändern und Winkeln der Uterinwindungen sah , hielt er für ein kal- 
kiges, schalenerzeugendes Secret. Alle weiteren Mittheilungen fehlen 
indessen bei Eschricht, namentlich ist Nichts über die Form und Grösse 
der vermeintlichen Drüsen angegeben. 

Nach Eschricht hat kein anderer Forscher irgend etwas von Drüsen 
an diesen Stellen entdecken können. 

1) l C. p. 89. 



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88 Prof. Dr. F. Sonuner uud Prof. Dr. l. Laudois, 

Dotterstock. 

Den Dotier stock, dessen J^örnerhaufen frtthere Forscher , wie 
BoriNKT und Biicnn, gewöhnlidi für unreife Eier gehalten ballen, fin- 
den wir bei Eschricht ') unter der Beseichnung »Baucfa- und 
Rttckenkdrner, gelbe Körner und gelbe Gänge« beschrie- 
ben. Er erkennt in den »Körnerna zunächst eine zusammenhängende 
Schicht , die sich von der Bauch- auf die Rttckenseite unniiilelhar fort- 
setzt; ihre Zahl ist in einem ausgebildeten Gliede ungefiihr l^dO— 4600 
Bauch- und ebenso viele Rttckenkömer an jeder Seite, also 4000 — 6400 
Kömer Im Ganzen. Esghkicht fand ferner die einzelnen Körner 0,030"' 
bis 0,040"' lang und 0,OSt"' breii, und er erkannte namentlich an 
dttnnen Querschnitten, dass die Kömer die Form von Pyramiden haben, 
deren convexe Grundflächen der Haut zugewendet sind. Bei starker 
Vergrössemng glaubte er an jeder derartigen Pyramide 20 — 30 sack- 
förmige Theile zu ericennen, 0,040"' gross, welche dieselbe zusamraen- 
setzen. Die Rttckenkömer fand Eschhecht den Bauohkörnem zwar 
ähnlich, meist aber weniger deuüidi in ihren Structurveiiiältnissen 
und ihrer Farbe weniger gelb. Bkbhbbe^) vermuthete, die Körner seien 
unentwickelte Eier. 

EscBRicHT fand, dass die dem Utems zunächst liegenden Bauch- 
kömer sich um das 4— SOfache vergrösaem konnten, und dass diese 
Vergrössemng sich zeigte, bevor im Uteras eine merküdieBieransamm- 
lung stattfand. Hierdurch wurde es ihm offenbar, dass die Bauch- und 
Rückeukömei* Organe seien , deren Ausbildung auf die Reife der Eier 
einen ge^sseil Binfluss habe. 

Weiterhin fend Eschhicht auch die Ausführungsgänge der ver- 
grösserten Bauchkömer, welche er «gelbe Gänge« nannte und deren 
gröbere Anordnung er in seiner Figur 5 durdiaus zutreffend gezeichnet 
hat. Der Hauptstamm der dendritischen Figur dieser Gänge geht stete 
vom Knäuel aus. Die einzelnen Aeste verlaufen geschlängelt ^ anasto- 
mosiren hie und da , sind varicös in ihrem Lumen , und bilden stellen- 
weise Inseln, ähnlich den Adern eines Wunderaetzes. Escheicht zählte 
etwa 42 Gänge erster Ordnung und etwa 30 der zweiten und dritten; 
die Weite der ersteren war etwa Vio"S d©«* letfcteren V4o'"-"V«o"'- 

»Die Region aller zu einem Knäuel gehörigen gelben Gänge« — 
fährt Esghricht fort — »liegt ziemlich symmetrisch um das Knäuel 
herum, so dass sie sich ungefähr gleich weit zu beiden Seiten, und 

4) I. C. p. S5— 86. 

5) Lebende Würmer etc. p. 96. Taf. II. Fig. 5 und 7 a. 



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üfbcr deo Baa iter sesdileebtMf iffo ^AitiBt voo ßolkriooeplialus latns. S9 

gleich weit nach vorne and hinten erstreckt Hierdurch geschieht es 
aber gerade, dass diese Region ungeäbr noch ein Mal so weit auf dem- 
seihen als auf dem feigenden Gliede an8g0breiiet ist, wie es oben be- 
schrieben wurde.« In der Gegend der Ge8chlechtsMbuiiig0n fehlen die 
gelben Gänge. Den Inhalt beschreibt Escbsigbt als gelb und dick und 
sagt, dass derselbe ^eidi sei der Masse, wodurch im Knäuel die £ier 
zu krammen Gylinderklumpen zusamraangeballt sind. In diesem Zu- 
sammenballen der Eier im Uterus findet Eschricbt die Function der 
beschriebenen Organe. 

Lbockabt 1) findet an den KttmeriiaufiBn niemals eine eigene niem- 
brandse Umhttlhing, und in ihnen immer nur dichte Anhäufungen 
kleiner Körnchen von fast molecularer Beschafienheit, die ausser der 
Stärke ihres Lichtbreohungsvermögens und ihrer Unempfindliohkeit 
gegen Reagentiea kaum irgend weldvß bemerkenswerthe Eigenthttm- 
lichkeiten darboten. Br hat niemals einen Zusammenhang der Körner 
mit den Organen der Miltelsohicht gefunden und glaubt, dass die 
Kömerhaofen von Excretaonsstoffen gebildet werden, die sich swisdion 
die Gewebstheiie ablagern. 

Der Ansicht von Sbbold's ^ , dass die Ktfrnerhaufen und ihre ab- 
leitenden Gänge denDotterstook des'Bothriocephalus repräsentiren, 
hat sich Stheda ^) mit Recht angeschlossen. Nach ihm reichen die auf 
Längs- und Querschnitten stets in runder Form (0,065 — 0,430 Mm.) 
ersdieinenden KOmerhaufen bis an die Muskellage, liegen meist in 
regehnässigen Absfänden, rücken jedoch mitunter sehr nahe und 
fliessen bisweilen in der Nähe des Uterus zu unregclmässig geformten 
Piaqnes zusammen. Er nimmt 5000 — 6000 fttr das ganze Glied an. 
Bei starker Vergrttsserung sah Stibda, dass der Inhalt der Kdmerhaufen 
keineswegs lediglich Kürner, sondern zum grossen Theile wirkliche 
runde Zeiten (0,005---0,009 Mm.) sind mit kömigem Inhalte und sehr 
kleinem , meist peripherisch belegenen Kerne. In Betreff der Ausftth- 
ruDgsgängederKömerhaufen, die eine dem Inhalte der letzteren gleiche 
Masse enthalten , findet Stibda die EscBBicBT'schc Beschreibung in allen 
Stücken zutreffend und richtijg und hebt nur bestätigend hervor, dass 
der Veretnigungspunkt aller Gänge im unteren Theile des Gliedes ge- 
legen ist und die von den beiden unteren Dritttheilen desselben und 
dem vorderen Dritttfaeile des nächstfolgenden Gliedes herziehenden 
Canäle vereinigte, während die Gegend um die GeschleditsOffnungen 
von Oiqgen frei bleibt. Anf der ftttokenfläohe hat Stibda, ebensowenig 



M 1- c. p. 4t6. 

9) Vergleichende Anatomie. I. Bd. 8) 1. c. p. SOS— S<»6. 



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90 Prof. Dr. F» Sofflmer und Prof. Dr. L. Laudois, 

wie EsGBHiCHT, Gänge finden können. Die Samniclröhre aller Ausfüh» 
rungsgänge der Körnerhaufen begiebt sich in die Mitlelschicht desGiic?- 
des hinein, und Stikda will dieselbe in den Ausftthrungsgang des Keim- 
slockcs haben einmünden sehen. 

BöTTGBBi 1) widerspricht zunächst der Angabc Lkuceamt's » da&s 
die Kömerhaufen Excretionsstoffe seien , und findet die Haufen stets 
von schlauchfbrmigen Hüllen umschlossen. Bei stärkerer Füllung sind 
die Kömerschläuchc oval , nicht selten mit gegen die Oberfläche aus- 
gezogener Spitze. An feinen Schnitten will Böttchsm gesehen haben, 
dass die Ktfrnerhaufen schlauchfbrmige Organe darstellen, welche 
nach aussen münden, einen engen halsartigen AusfÜhnings^ng 
besitzen und mit einem bauchigen Fundus versehen sind! Die von 
KscHRiGHT vollkommen richtig beschriebenen Erweiterungen der Bauch- 
körnor nahe dem Mittelfelde hat BOttchek nie finden können , auch hat 
er dessen »gelben Gänget niemals in der Weise wie EscaaicBT gesehen. 
Wohl aber sah er das gemeinsame Sammelrohr, welches nach ihm sich 
in den Uterus einsenkt, nachdem es zuvor ampullenartig angeschwollen 
war. Dieser Gang, mit schwarzbrauner Masse gefüllt, steigt steil gegen 
die Bauchfläche auf und zerfällt, sobald er aus der Mittelschicht ge- 
treten ist, in feinere Aeste, die nach verschiedenen Seiten der Ober- 
fläche zustreben und in die Kömerhaufen eintreten. BörrcflEK ist 
ausser Zweifel , dass der Hauptcanal eine braune Incrustationsmasse in 
den Uterus führt, welche die Eier im Knäuel umgiebt und ihnen nicht 
selten in Tropfenform anhängt. Er bezeichnet die Körnerhaufen als 
»Drüsen« und spricht demnach von »Bauch- und Rückendrttsena. 
Und dabei geht Böttcher , ohne ein Wort davon zu reden , über die 
doch ofienbar nicht geringe Schwierigkeit hinweg, dass dieselbe 
»Bauchdrüse« sowohl frei auf der Oberflädie des Gliedes ausmünden 
soU und zugleich doch auch durch einen »gelben Gang« ihr Secret dem 
Uterus zuzuführen bestimmt ist. 

U t e r a 8. 

Die Gonfiguration des Uterus ist von Esgbaight bereits im Ganzen 
zutreffend beschrieben worden^). Nach ihm ist die Form desselben 
ziemlich unbeständig : in sehr kurzen Gliedern einem in die Länge ge- 
zogenen Sterne vergleichbar, ähnlich wie Bonnbt^) ihn abgebildet hat. 
Die Siernform erleidet aber schon dadurch eine Beeinträchtigung in 

4) 1. C. p. 136—U1. 9)1. c. p. 18ff. 

8) Dissertation sur le Taenia. PI. I. Fig. U, IS, 15, 48, 49. 



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Oeber deu Bau der geschlech(8r(*iffti (ilifder von Bothrioceplialus lalus. 91 

ihrer Symmetrie, dass die vorderen Hi^irner ungleich dicker und grösser 
sind, als die hinteren. An denjenigen Gliedern, deren Breite geringer 
and deren Länge bedeutender ist , wird die Stemform bis zur völligen 
Unübnliehkeii in die Länge gezerrt. Alsdann erkennt man auch , dasi> 
die GSnge rechtshin und linkshin alterniren, mitunter erscheint ein 
Hang schief über einen benachbarten hinübergeschoben. Der Uterus 
nimmt bis auf V4 Linie die ganze Länge der Proglottis ein und ist da- 
bei dem vorderen Rande der letzteren näher gerUdit, als dem hinteren. 
In den breiteren Gliedern nimmt der Uterus etwa nur Y^ der gesammten 
Pri^otüsbreite ein, in den schmäleren bis zu y^ derselben. Die mitt- 
leren Homer reichen am weitesten seitlich , mitunter bis in die Seiten- 
iheile des Gliedes hinein. 

EscRAtcBT unterscheidet 2 Häute des Uterus: die äussere, eine 
kapselartige Umhüllung nennt er »die Kapsel des Eiefbe hälters«, 
und die innere, welche er als eine einfache ziemlich dünn- 
häutige Röhre kennzeiiAmet, die mehrfach gewunden vom 
Knäuel an bis zu den dicken Hörnern allmählich weiter 
wird. Mitunter gelang es ihm , nach Spaltung der Kapsel die Innen- 
baut mit dem Eierinhalt hinauszuwälzen, doch schwerlich ohne jegliche 
Verletzung. Die Kapsel ist nicht dick, aber sehr fest ; im frischen Zu- 
stande durchsichtig wird sie durch Alkohol allmählich schneeweiss 
getrübt. Die Uteruskapsel enthält das festeste Gewebe der ganzen 
Proglottis, in benachbarten Gliedern stehen sie mittels einer festen 
Duplicatur ihrer Häute in unmitelbarem Zusammenhange. Die Rücken- 
fllebe der Kapsel hat eine geschlängelte , in der Mitte von oben nach 
unten verlaufende Furche, einen AbdrudL der hier liegenden Schlingen 
des Vas deferens. An der Rauchfläche ist die Kapsel sehr innig mit 
den verschiedenen Genitalöffnungen verwachsen. Die Kapsel bildet für 
ein jedes Seitenhom des Uterus einen besonderen Hohlraum , nur von 
den hinteren kleineren Uterinwindungen liegen mitunter zwei in Einer 
Kapselhöhlung; ebenso bildet die Kapsel um das ganze sogenannte 
'Knäuelt nur Eine Umhüllung, die von EscnaicHT sogenannte 
f'Knäuelkapsel«. Dieser Forscher giebt überdies an, dass die 
milchige Trübung der Kapsel an Weingeistexemplaren herrühre von 
unzähligen drüsenartigen Gängen, welche die Kapsel durch- 
bohren und in die Uterinhöhle einmünden und »höchst wahrscheinlich 
dazu dienen, die äussere harte Schale der Eier abzusondern«. Die 
hinteren Homer des Uterus setzen sich unmittelbar fort in eine in sich 
selbst geschlungene Röhre, welche Eschricbt das Knäuel nennt, dessen 
unmittelbare Entfaltung als einheitliche Röhre ihm zuletzt nach vielen 
Versuchen glückte. Das Knäuel wird also gebildet von dein hinteren 

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92 Prof. Dr. F. Somner uwi Prof, Dr. L. Landois, 

£ade dos Uterusschlauchos , das m einem Knäuel aufgewickelt ist und 
entfaltet selbst 3 Mal so lang sein soll, als die ganze ProgloUis. 
EscBRiGHT fand die Kn&uelröbrc nicht Überall gleich weit, sondern in 
der Mitte etwa ist dieselbe sackftfrniig ..erweitert und an dieser Stelle 
soll in die Röhre der Ausftthrungsgang der »gelben Gänge« (des £k)Uer- 
Stockes) einmünden. Die sackförmige Erweiterung enthält eine braun- 
gelbe harte Masse ohne Eier; derselbe Inhall zeigt sich in dem sich 
anschliessenden dünneren Thoile der Röhre. Dagegen enäiält die 
Röhre auf der anderen Seite der Erweiterung deutliche Eier, die hin 
und wieder durch braune Masse ausatimeügekittet ersoheinen. Die 
letzte Windung dieses Abschnittes der Knäuelröhi^e setzt sich unmittel- 
bar in die hinteren dünneren Windungen des Uterus fort, deren 
Wände derber sind als die der Knäueiröhre. Der Uterus stellt gleich- 
falls eine einfache , stets dicker wordende Röhre dar , welche in ihrem 
Verlaufe gegen den vorderen Rand der Proglottis alternirend nach 
rechts- und linkshin ösonartige Schlingen bildet. Esghricht (»*kaDntc 
diesen wahren Sachverhalt theils dadurch » dass er durch sorgfältige 
Präparation die Schlingenbildung löste, theils durch Herstellung von 
Längsschnitten und durch die Betrachtung jüngerer Glieder. 

EscHRiGBT betrachtet demnach Uterus und Knäuelröhre als einen 
zusammenhangenden einheitlichen Schlauch , der theils in ösenartigen 
Schlingen, theils in Knäuelform angelegt ist. Die Ausmündungsstelle 
des Uterus auf der Bauchseite der Proglottis war dem dänischen For- 
scher nicht entgangen , doch glaubte er , dass die Oeffnung zur Auf- 
nahme des Penis diene und nicht zur Entleerung der Eier, welche 
letzteren durch Berstung der Proglottis , wie bei den Tänien , frei wür- 
den. Schon früher hatten Rvdolpri (Verm. intest, histor. 11. p. 73) 
und Lbcciurt (Zoologische Bruchstücke p. So) diese Oefihung erkannt 
und sie einfach als weibliche Geschlechtsöffnung gedeutet, und Mbhlis 
(Isis 4834) hatte dieselbe richtig als Eingangsöffnung in den Uterus 
angesprochen. 

Lbuourt 1) schliesst sich in Bezug auf die Bescbreibung<des Uterus 
und der Knäuelröhre wesentlich an Escbrigat an , auch er erkennt in 
dem Knäuel den hinteren Abschnitt des Uterus. Das Knäuel ist 
nach ihm ein dünner, zwei bis drei Mal schlingenförmig gewun- 
dener Canal, der sich nach vom erweitert und allmählich in den 
rosettenförmigen Uterus übergeht. Nach der anderen Richtung hin 
wird das Rohr stets dünner, erweitert sich aber auffallender Weise 
am äussersten Ende wiederum in einen keulenförmigen 0,9S langen 

4) I. c. p. 4M 0. 

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Deber deo Bau der gesehtecbtsreifen Glieder vou Bothrtocephalas latus. 93 

und 0,09 Mm. breiten Sack, der bald rechts bald Hnks von der Mittel- 
Knie belegen ist. »Das Aussehen dieser Enderweiterung« — sagt 
Lecckait weiter — »ist noch dunkler als. das der übrigen KnäuelrOhre. 
Man trifft in derselben Eier, die zum Theil noch ohne feste Schale, hier 
und da auch kleiner und heller sind , als die Eier des tibrigen Frucht- 
hälters, zahlreiche Dotterkörner und Gonglomerate von Eischalen masse 
der verschiedensten Grösse und Gestalt. « In geeigneten Präparaten sieht 
LeicEiKT femer einen dttnnen hellen Gang (von 0,0< — 0,02 Mm.), der 
mit zahlreichen kleinen Schlängelungen in querer Richtung auf die Er- 
weiterung zulcluft und sich in einiger Entfernung von dem hinleren 
blinden Ende in dieselbe nflnet. Dieser Gang ist nach Leuckart der 
Ausfuhrungsgang des Ovariams. Er enthält eine bald grössere, bald 
geringere Anzahl schalenloser, zellenähnlicher (0,018 Mm.) Eier mit 
Reimbläschen (0,009 Mm.) und Keimfleck (0,004 Mm.). Wo die Eier 
fehlen, liegt eine gelblich schimmernde, stark lichtbrechende Flüssig- 
keit, die bis in den Uterus fliesst und das Material zu den Eierschalen 
liefert. Den Ausftthrungsgang des Uterus, den EsciraicnT in seiner Lage 
richtig abbildet, hält Ltogkart irrthümlich zugleich für diu Yagina, 
'die bei unseren Bothriocephalen bekanntlich zugleich Frucht- 
hälter isU. 

BöTTCHBA^) Stimmt zunächst mit Eschricbt darin überein, dass 
die äussere Form und Gestalt des Uterus , die man bald als »Sterna, 
bnld als »Rosette« oder als »Wappenlilie« schilderte , je nach der Con- 
figuration der Proglottiden selbst sich als sehr wechselnd erweisen 
könne. Er behauptet sogar, dass an den Gliedern des Endstückes der 
langgezogene Uterus grosse Aehnlichkeit mit dem Fruchthälter der 
Tänien gewinne ; dabei soll keineswegs , wie Esghricht .angiebt , der 
Uterus immer nahezu die ganze Länge des Gliedes einnehmen , es fand 
sich vielmehr mitunter zwischen dem Rande des Gliedes und dem 
Ende des Uterus ein Zwischenraum von 1 — ^,5 Mm., ja in seltenen 
Fallen selbst noch mehr. Auch Röttchbr bestätigt die Angabe des 
dänischen Forschers, dass der Uterus ein geschlängelter Canal sei, neigt 
sich dabei aber der Vermuthung zu , dass rn der Mitte der Rosette die 
einzelnen Qsenartigen Schlingen mittels CommunicationsÖfTnungen im 
Zusammenhang stehen , so dass die Eier bei ihrer Fortbewegung durch 
den Dterincanal nicht der Länge nach durch alle Schlingen zu passiren 
brauchen , sondern im Centrum des Fruchthälters theilweise gleichsam 
einen Richtweg, eine oder andere Schlinge tiberschlagend, nehmen 
l^önnen. Rücksrchtlich der Bildung des Uterus behauptet Böttchbr, 

4] 1. c. p. 489 il. 

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94 Prof. Dr. F. Sommer und Prof. Dr. L. Uudois, 

dass derselbe von Hause aus ein in der Mittellinie verlaufender Stamm 
sei, welcher seitliche Anhängsel besitzt, was ihn geneigt macht, eine 
Analogie im Bau des Uterus der Bothriocephalen und der Taenien zu 
suchen. Als erste Anlage des Uterus erkennt er einen dunklen , aus 
dicht gedrängten Bildungszellen bestehenden Strich in der Mittellinie, 
dessen nach oben gewandtes Ende ein wenig dicker und leicht kolhi.u 
erscheint. Aus den Bildungszellen geht die Anlage zu Canälen hervor, 
denn man findet sie als nächste Entwicklungsstufe in schwacheo 
Schlängelungen längs der Mittellinie verlaufend vor. Ihre Wandung, 
fährt Böttcher fort, ist noch sehr zelleni*eich und die Windungen wenie 
ergiebig. Aus diesem Canal entstehen die seitlichen Oesen, doch 
hängen sie mehr oder weniger einem mittleren Stock an , der in mehr 
gerader Linie herabzieht. Dieses ist es, was sehr fUr die Existenz 
eines geraden Communicationsweges von vom nach hinten zu spricht, 
während die Oesen unangefochten bleiben. Die von Eschiiicht an- 
gegebene Kapsel des Uterus und des Knäuels stellt BOttcber direct in 
Abrede. In Bezug auf das hintere Ende des Uterus und dessen Ueber- 
gang in das Knäuel findet er die von Lbuckart beschriebene Er\%'eile- 
rung durchaus nicht constant und in viel geringerem Grade , wenn sie 
überhaupt vorhanden ist. Die untersten Canalwindungen sollen nach 
Böttcher von einer eigenthümlichen dicken Schiebt ausgekleidet sein, 
welche in einer hellen Grundsubstanz zahlreiche, haufenweise zu- 
sammengelagerte Kömchen enthält, die bei durchfallendem Licht« 
schwärzlich erscheinen. Diese körnige Masse findet sich zum Theil 
auch im Innern der Canäle selbst und scheint ein Secret darzustellen, 
welches durch die Wand in das Innere des Canals übertritt. Die Aus- 
mündungsstelle des Uterus nach aussen beschreibt Böttcher als einen 
Canal, der schräg von hinten nach vorn dringt und wahrscheinlich 
wohl nicht als Vagina zugleich functionire. 

Bei Stibda <] finden wir rücksichtlich der richtigen Erkennung der 
weiblichen Geschlechtsorgane einen grossen Fortschritt darin , dass er 
die Scheide entdeckte und somit mit aller Bestimmtheit constatiren 
konnte, dass die AusführungsöShung des Uterus lediglich als Geburts- 
Öffnung thälig sei. Stibda vermag ferner in dem Uterus nur einen ge- 
schlungenen Canal zu erblicken und weiss von etwaigen Gomoiuni- 
cationsöffnungen im Centraltheile der Rosette, von denen Böttcbei 
spricht, nichts zu berichten, er findet ferner an Gliedern, deren Uterin- 
canal massig mit Eiern gefüllt ist, dass das Lumen desselben mit einer 
oder zwei Reihen Zellen ausgekleidet sei , welche Zellenlage bei völlig 

1) 1. c. p. 185 und 491 ff. 



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Ueher deo Ban der geafhleehtsrfiren Glieder von Bothriofephaliis latus. 95 

geflllltein Utenis nicht mehr zu sehen sei. Die EscnRiCHT^sche Uterin- 
kapsel findet Stikda gleichfalls wieder und erkennt in ihr eine aus 
Bindesubstanz gebildete Umhüllung des Fruchthillters. Wird der Uterus 
durc^ Ansammlung der Eier stark ausgedehnt, so Schwindel nicht 
allein die bereits bezeichnete Zellenlage, sondern auch die Utorus- 
kapsel, so dass der Uteruscanal nur von Muskelelementen umgeben er- 
scheint , was nach Stibda ftlr die Entleerung der Eier von Wichtigkeit 
sein muss. Von den drttscnartigen Gängen , die die Uterinkapsel nach 
CscmiCHT tiberall durchbohren sollen, um in den Uterus einzumünden, 
konnte Sti£Iia nichts entdecken. 

Die untersten Windungen des Uterus , das Knäuel , findet er mit 
feinkörniger Masse angefüllt, welche durchaus den Körnern der Dotter- 
stöcke gleicht. Als äusserstes Ende endlich erblickt er einen leicht ge- 
wundenen, meist leeren, durch Carmin intensiv tingirbaren Canal, dor 
in dtrecter Verbindung mit der KnHueldrüse zu stehen schoint. 
LsrcKART^s Angaben Über den Anfang des Uterus konnten nicht be- 
stätigt iiverden. 



ErkUmng der ibbildniiKen. 



Tafel IV. 

Geschlechtsreife Proglottis des Bothriocephalus latus von der vorderen oder 
Veolralflftche aus gesehen. (Haitnack, Syst. 4. Oc. 8. Vergr. 70.) 
A Oberer Gliedrand. 

B Unterer Gliedrand. » 

C Dunkler gefärbtes Seitenfeld. 
D Helleres Mittelfeld. 
ß Seitengeftsse. 

F Obere Randzone der nächst unteren ProgloUis. 
G Die durch das Verspringen des Cirnisbeutels bewirkte liügelartige 

Erhebung auf der vorderen Gliedfläche. 
H Perus genitalis. 

J Geschlechtscioake oder Sinus genitalis. * 

K Oeffnung des Uterus auf der Vorderfläche des Gliedes. 
a Samenleiter , Vas deferens. 

* Abgeschnürte Stücke des Vas deferens, in denen der Inhalt fettig 
degenerirt ist. 
b Hinterer unterer Hohhnuskelapparat (kugelförm. Körper (Lbuciart), 
glockenförmiger Körper A. Böttcher). 



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96 Prof. Dr. P. SomiiM»r iiikI Prot. Dr. l. Luidois, 

c Cirms mit der auf seiner Spitze befindUchen Oeffbung öe» Simen- 

leiters. 
d ScheideodffnuDg. 
e Scheideneingang, Introitus vagiuae. 
f Scheidencanal. 
g Scheidengrund. 

h Abfliisscanälcheii desselben zum Ausführungsgang des Keiasslocks 
t Keimstock. 

k Ausführungsgang des Keimslocks. 
l Dotterkammern. 

m Abflussrühren der Dotterkaminorn : Dottergäuge. 
»I Sammelrohr des Dotierstocks. 
Sohalendrüsencomplex. 
p Fruchthalter, Uterus. 



Tftfel V. 

Mittlerer Theil einer Proglottis von ßothriocephalus latus von der Rück- oder 
Doraalseite gesehen. Die Rindenschicht des Gliedes ist bis auf einen kleinen Saum 
von dem Präparate entfernt und die Mittelschicht von der Rückseite btossgele^. 
(Hartnaci, Syst. 4. Oc. 3. Vergr. 70.) 

A Oberer Gliedrand. 

B Unterer Gliedrand. 

C Obere Randzone der nächst unteren Proglottis. 

D Seitengefässe. 

E Rindenschichl. 

F Mittelschicht. 

a Hodenkammern. 

b Samengttnge. 

c Cisternen artiger Samnaelraum am Anfange des Samenleiters. 

d Semenleiter. 
* Abgeschnürte Stücke des Vas deferens» in welchen «Uir Inhalt 
fettig degenerirt ist. 

e Hinlerer unterer Hohlmuskclapparat dos Samenleiters (sog. kugel- 
oder glockenförmiger Körper). 

f Vorderer oberer Hohlmuskelapparat dee Samenleiters, Cirrusbeulcl, 
welcher das Endstück des Samenleiters eiaschliesst. 

g Scheidenöffnang. 

k Scheidencanal. 

t Scheidengrund. 

k Abflusscanälchen des Scheidengrundes. 

l Keimstock. 

m AusführuBgsgang des Keinostocks. 

n Sammelrohr des Dotterstacks. 

Schalendrüsencomplex. 

p Spindelförmiger Anfang des Fruchthaltars. 

q Prachthalter, Uterus. 



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U^^r den BiQ der geseklechtBreifeD Glieder 7on Bothrioeephalas latus. 97 



Tafel VI. 

Fig. 4. Mittlerer Theil eines geschlechtsreifen Gliedes von der Rück- oder Dorsal- 
seite gesehen. (Hahtnaci, Syst. 4. Oc. 8. Vergr. 70.) 

a Die oberen Hoden kämme rn des Gliedes, deren Abflussröhren das 

Secret dem Samenleiter des nächst oberen Gliedes zuführen. 
& Hodenkammern. 

c Obere Hodenkammem des nächst unteren Gliedes. 
d Semengänge. 

d} Durch Anhäufung des Samens sehr en^eilerterTheile eines Ganges. 
e Stark gefüllter Sammelraum am Anfange des Samenleiters. 
f Samenleiter. 
g Hinterer unterer Hohlmuskelapparat des Samenleiters (kugel- oder 

glockenförmiger Körper) . 
h Radiär verlaufende Muskelfaserzüge des Cirrusbeutels. 
t Musculöse Hüilenlage des Cirrusbeutels. 
k Keimstock. 

l Ausfährongsgang desselben. 
m Sammelrohr des Dotterstocks, 
n Schalendrüsencomplex. 
Schlinge, mittelst welcher der Ausführungsgang des Keimstocks in 

den Fruchthalter umbiegt. 
p Spindelförmiger Anfang des Fruchthalters. 
q Untere unregelmässige und darmartige Windungen des Fnicht- 

halters. 
r Oesenförmige Schlingen des Uterus. 
Fig. 1. Stückchen von einem injicirten Keimstock. (Hartnack, Syst. 7. Oc. 4. 
ausgez. Vergr. 540.) 

a Mit Farbstoff gefüllte Drüsenschläuche des Keimstocks. 
b Die in den Drüsenschläuchen des Keimstocks befindlichen Zellen, 
Eikeime. 
Fig. I. Ein im Bereich der Seitenfelder mit Injectionsroasse gefülltes Stückchen 
Dolterstock^ (Hartnack, Syst. 4. Oc. 4. Vergr. 117.) 
a Dotterkammern. 
h Abflussröhren derselben, Dottergänge. 



Tafel Vn. 

Fiß. 4. Querschnitt durch einen Theil des Gliedes von Bothriocephalus latus im 
Bereiche eines Seitenfeldes. (Hartnack, Syst. 9. Oc. 4. ausgez. Vergr. 975.) 
A Peripherische oder Rindenschicht. 
B Centrale oder Mittelschicht. 
C Cuticula. 

a Fasern, weiche in der Cuticula rsubstanz eingebettet liegen. 

6 Feine, körnige Protoplasma tädchen. 

e Homogene spindelförmige Muskelfellen an der Innenfläche der 

Cuticula. 
r. wiMeueh. Zoologie. XXII. Bd. 7 



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98 Prof. Dr. F. Sommer nnd Prof. Dr. L. Landois, 

D Subcuticulare Gewebslage (Leuckart's körnerreiche Parenchyro- 

schichi). 

d Spindelförmige Protoplasmazellen der sabcuticularen Gewebsl8«e. 
E Lage bindegewebiger Grundgubstonz. 

e grosse rundliche oder ovale Zellen der Gruadsabstanz. 

f Kalkkörperchen. 

g Plasmatisches Canalsystem. 
F Dotterkammern. 

F^ Dott^rkamraern mit den in ihnen sich bildenden Doliereleroenten. 
G Ringmuskellage des Bothriocephalenglicdes. 
H Querdurchschnittene Langsmuskellage des Gliedes. 
J Muskelfasern , welche dem System der radiär verlaufenden Fas^erzüge 

angehören. 
K Querdurchschnittenes Seitengeföss. 
L Hodenkammern mit den in ihnen sich bildenden Samenelemen- 

ten [h — v). 
Fig. 2. Längsschnitt durch den oberen Theil eines Gliedes von Bothrioceph. lat. in 
der Medianlinie. (Habtvack, Syst. 4. Oc. 4. Vergr. 417). 
A Rindenschicht der Ventralfläche des Gliedes. 
B Mittelschicht. 

C Rindenschicht der Dorsa! flache des Gliedes. 
D Porus genitalis. 
D^ Papilläre Erhebungen der Cuticula in der Umgebung des Porus 

genitalis. 
E Geschlechtscloake, Sinus genitalis. 

F Oeffnung des I ruchthalters auf der Ventralfläche des Gliedes. 
G Muscultise Längsfaserschicht. 
H Musculöse Kreisfaserschicht. 

a Durchschnittene Schlingen des Samenlcitci*s. 

b Hinterer unterer Hohlmuskelapparat des Samenleiters (glocken- 
förmiger (Böttcukr), kugelförmiger Körper (Leuciart). 

c Aeussere vorwiegend longitudinale Muskellage desselben. 

d Innere oder Kreisfaserlagc desselben. 

Vorderer oberer Hohlmuskelapparat des Samenleiters. Cin*U8beut<*l 
oder Cirrusblase. 

f Vorderer unterer oder spitzer Pol des Cirrusbeutels. 

g Musculöse Hüllenlage des Cirrusbeutels mit vorwiegend longitudi- 

naler Faserrichtung. 
h Radiär verlaufende Muskelbündel der Cirrusblase. 
t Scheidencingang. 
k Scheldencanal. 

1 Durchschnittene Uterin schlingen. 

l^ Durchschnittener letzter Abschnitt des Uterinschlauchs. 

Tafel VHX 

Fig. 1. Die durch das Vorspringen des Cirrusbeutels bewirkte httge]a|.tige Erhebung 
auf der Ventralfläche des Gliedes. (Harthacx, Syst. 4. Oc. 4. Vergr. M7.) 
a Musculöse Hüllenlage des Cirrusbeutels. 



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üeber drn Ban d«r gesebtecbisreifen Glieder voq Bothriocephalus latus. 99 

b Von der Hüllenlage radiär zum Samenleiter verlaufende Muskel- 

büDdel der Girnisblase. 
c Porus genitalis. 
d Cimis. 

e Cirruscanal (Ende des Samenleiters;. 
I-U!. 3. VereinigUDg der einzelnen Organe des weiblichen Geschlechtsapparats von 
Bolhriocephal. lal. (Hartnack, Syst. 7. Oc. 4. ausgez. Vergr. 540.) 
a Scheidengrund. 

6 Abflusscanälchen desselben zum Ausführungsgang des Keimstocks. 
e SaouBeirobr des Dotterstocks. 
d AmpuUenartige Erweiterung desselben. 
e Spitze , mittelst welcher da» Mittelstück des Keimslocks unterwärts 

vorspringt. 
f Ansführungsgang des Kcimslocks. 
g Schlinge , mittelst welcher d^r Ausführungsgang des Keimstocks in 

den spindelförmigen Anfang des Fruchthalters umbiegt. 
h Spindel förmiger Anfang des Fruchthalters. 
I Erste Windung des Fruchtbalters. 
k Die einzelligen Scbaiendrüsen. 
Kijü. 3. Oberfläche des Bandwurmgliedes ;Flächenschnitt). (Hartnack, Syst. 9. 
Oc. 4. ausgez. Vergr. 975.) 

a Mit Porencanäban durchsetzte Cuticularsuhstanz. 

b Fasern, welche in der Cuticularsuhstanz eingebettet liegen. 

c Homogene Muskelfasern an der Innenfläche der Cuticula. 



7* 

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Deber den Tonapparat der Locnstiden, ein Beitrag zum Dar- 

wirnsmu. 

Von 

Dr. V« Graber, 

Privatdocent an der Universität zu Graz. 



MitTafallZ. 



Wie mager es mit unseren bisherigen Kenntnissen über die Zir]>- 
organe der Locustiden aussieht, ergiebt sich aus dem betreffenden Ab- 
schnitt von Ch. Darwin^s jüngstem Werke »die Abstammung des Men- 
schen und die geschlechtliche Zuchtwahl«. 

Durch die Untersuchungen H. Lanhois' <) und der alteren Ento- 
mologen sind wir allerdings mit dem Bau und der Verrichtung der in 
Rede stehenden Apparate bei den Männchen einiger weniger Species 
bekanntgeworden; wir finden aber nirgends einen genügenden Auf- 
schluss über die homologen Bildungen der Weibchen sowie Ober jene 
Fragen, welche die moderne Zoologie an ihre Jünger richtet. 

Die wichtigsten dieser Fragen, welche ich meinen Untersuchungen 
KU Grunde legte, wiU ich in Kürze vorausschicken. 

a) Hinsichtlich der Männchen. 
4) Ist die Anordnung'und der Bau der Ilauptadern im dorsalen Theile 
der Flügeldecken, wo eben der Tonapparat liegt, bei der Mehrzahl 
der einheimischen Arten /ieinlicli gleichförmig, und wie verhält es 
siöh speciell bei den mit stark verkürzten Decken ausgestatteten 
Formen? 



4) Die Ton- und Stimmapparate der Insecten. Diese Zeitschrift. 17. Bü- 
Lahdois untersuchte nur zwei Laubbeuschrccken. Locusta viridissim und Decaticu» 
verniclvorus. Dass seine allgemeinen Angaben über unseren Gegenstand dabei 
nicht ganz richtig sein können, ergiebt sich von selbst. 



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üeber den Tooapparnt der Locastiden etc. 101 

f Ist die Lage und BeschafTenheit der eigentlichen Zirpader auf den 
beiderseitigen Decken wesentlich verschieden und ist es nicht sehr 
wahrscheinlich , dass die rechte und linke Elytra ursprünglich , wie 
\m den Achetiden, ganz Uhcreinstimmend gebaut war? 

i: Finden sich ähnliche Rauhigkeiten , wie sie auf der Zirpader vor- 
kommen, nicht auch an anderen Flügelstellen und haben wir 
Gründe, die uns zur Annahme berechtigen, dass die 
lauteraeugenden Erhebungen der bezeichneten Ader sich erst all- 
miihlich ausgebildet haben , dass also mit anderen Worten unsere 
Thiere und in gleicher Weise die Achetiden einst stumm waren, 
beziehungsweise von stummen Formen abstammen? 
6) Hinsichtlich der Weibchen. 

I Ist das Dorsalfeld der Decken jenem der Männchen homolog gebildet? 

i] Entsprechen die Tonadern der nichtstummen Weibchen (Ephippigera) 
der eigentlichen Zirpader der Männchen ? 

3; Haben auch die stummen Weibchen Andeutungen von Zirpadern? 
Wurden diese von den Männchen geerbt oder selbstständig erlangt? 

Dorsales Flflgelge&der der Männchen. 

DieOberflttgel derLocustiden bilden bekanntlich nicht eine einzige 
Ebene, sondern zerfallen in zwei unter einem stumpfen Winkel an- 
einanderstossende flache Felder, die sog. Area humeralis und Analis 
der Autoren. Unter dem ersteren versteht man den seitlich an den 
Körper angedrückten und vorwiegend vertical gestellten Flttgeltheil, 
unter dem letzteren die auf derRtlckenfläche des Abdomens aufliegende 
also horizontale Partie. Das berücksichtigend möchte ich glauben , es 
wäre statt der leicht zu Täuschungen Anlass bietenden Bezeichnung 
A. humeralis vielleicht der Ausdruck A. lateralis und dem ent- 
sprechend statt des Terminus A. analis (oder axillaris ^) der Name A. 
dorsalis zu empfehlen. Im Folgenden werde ich mich durchgehends 
dieser , wie ich glaube , ganz gerechtfertigten Neuerung bedienen , die 
Adern des Rücken- und Seilenfeldcs nenne ich kurz Venae dorsales 
und laterales. 

Hier sei nur noch flüchtig erwähnt, dass das Dorsalfeld der Akridier 
in völliger Uebereinslimmung mit dem meist deutlich comprimirten 
Abdomen nur sehr wenig ausgebildet ist, dagegen bei den Grillen, 
deren Hinterleib immer mehr oder weniger abgeplattet erscheint, häufig 

4) Lludes sur Taile des Ortbopteres par M. Henri de Saussnre (ann. des sciene. 
Ml. 5. wr. T. X. (Cahier N. 3). 



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102 ör. V. GrtVer, 

die A. lateralis an Ausdehnung UheilrifTi (Oecanihus), und sich, ohne 
heträchlHch schmüler zu werden , bis uur Flügelspiiie ersireoki, wMh- 
ix-nd bei den Locustiden , vorwi^^nd rundteibigan GeTädOttglern , das 
KUckenfeld meist einen nur vorne etwas verbreiierteli kn AUgemeiHeii 
jedoch iiemUch söhmalen Dingsstreif bildet, der sich nach hinten ge- 
wöhnlich bedeutend zuspitzt. 

In der nahe der Flttgelwureel gelegenen Vcrbreiterting des Dorsal- 
fdides Hegen bekanntlich jene Gebilde, die süni Zirpen verwendet 
werden. 

Im Wesenüiohen bestehen diese aUs einer mit stegartigen Erbe- 
bungeU) Zirpplatten, versehenen starken Ader (Vena Stridens} (Fig. 1 1/;, 
die auf der linken Decke gelegen ist und tlber den verdickten Rand 
(Flg. 4 t) eines durch bi^sondere Glätte und PeUuciUit ausgezeichneten 
Feldes , das sog. Spiegels (Fig. 2 sp) der rechten Decke y wie ein Fidel- 
bogen tlber eine Saite gestiichen wird >j . Dadurch wird das soge- 
nannte Speculum in Schwingung versetzt, die sich auf die Luft unter- 
halb der Decken fortpflanzt. Der von denOberflttgeln und dem Rttckeii 
des Abdomens eingeschlossene Raum wird demnach als eine Art R<»- 
sonanzkasten zu betrachten sein. 

Zum Verst^ndniss des Folgenden wird es tiöth thun , dass wir uns» 
vorerst mit den hervorragendsten Dorsaladem genauer vertraut machen. 
Leider kann ich dabei nicht umhin , den Rallast der zoologischen Ter- 
minologie um etliche neue Ausdrtlcke zu vermehren , die aber mit der 
Zeit vielleicht auch von Systematikern benutzt werden könnten. 

Wir beginnen mit dem Dorsalgeäder der rechten Flügeldecke, 
Xyphidium fuscum mag uns zum Ausgangspunkte dienen (Fig. 2} . 

Die Grenze zwischen dem Rtlcken- und Seitenfeld bildet die sog. 
Vena analis, die ich, um consequent zu sein, in Vena dorsalis um- 
taufe (dl). Von dem Spiegel, der die Mitte i^er vorderen Ausbreitung 
des Dorsalfeldes einnimmt , war schon frtlher die Rede. Seine GlMtie 
und Durchsichtigkeit rtlhrt daher, dass die meist schuppenartigen und 
gewöhnlich mit feinen Spitzchen gezierten Duplicaturen , von denen 
nicht blos die Cuticuia der Fltlgel , sondern auch jene der gesammlen 
Körperoberfläche und deren grösseren Einstülpungen bedeckt wird 
[Fig. 24 s)^ hier und insbesondere im mittleren Theile des Spiegels fasl 
völlig fehlen. Ganz glatt ist die Membrana resonans übrigens auch nie, 
sondern man unterscheidet bei starker Vergrösserung auf ihr ganz ähn- 
liche, als braune Punkte erscheinende Wärzchen, wie man sie auf dem I 

1) Bei manchen Formen Thamnotrizon, Ephippigera u. A. wird nicht die »in- 
»idgeleder« , sondern entweder die Vena obliqua oder der verdickte Flügel- 
ig. H oO angestrichen. 



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[•eber den ToDupfMirit der Locnstiden etc. 108 

TympaDum der SchnarrheaschiT^cken gewahn, was um so weniger be- 
fremdet, als die zwei genannlen Membranen ohne Zweifel im Grnnde 
genommen gans dieselbe RoUe spielen. 

Von den Adero, die zusanmien den Spiegelrahmen bilden, unter- 
scheide ich erstens ein Paar Queradern , nämlich die V. specularis 
.interior(a) und die V. sp. posterior [if] und dann ein Paar Llingsadernt: 
die Y. sp. interna (ij Und die V. sp. externa (e). Die genannten vier 
Spiegeladern schliesseu eine trapezförmige Figur ein. 

Zwischen der V. dorsalis und der V. sp. externa verläuft eine 
lange , aber zarte Ader , für die ich den Terminus V. longa vorsohlage. 
Die V. sp. externa setzt dich ober- und unterhalb des Spiegels in Ver- 
bindung mit der V. dorsalis. Die untere Verbindungsader nenne ich 
V. coiQttiigens posterior (et) die obere {es) V. c. anterior. Vor der vor- 
deren Spiegelader liegt eine ausnehmend dicke, schwach Sförmig ge- 
bogene Querader, lyngs welcher bei 30 quergestellle Stege, den Brett- 
ßhen einer Jalousie vergleichbar, beobachtet werden. Es ist das die 
der Schrillader der linken Decke homologe Bildung , die ich gleichfalls 
als V. Btridens (st) bezeichne. Die grössten obbenannter Stege, auf der 
Hüte der Ader, messen in der Breite bei 0,05 Mm. 

Parallel mit der .Sohrillader und meist ganz hart an der FlUgel- 
warzel , verbluft eine meist etwas ramificirte Vene , die V. obliqua (o) , 
die sich sowohl mit der Verlängerung der V. sp. intern^ als auch mit 
dem oberen Ausläufer der V. sp. externa verbindet. 

Der Hauptsache nach ganz dieselben Adern , wie wir sie eben am 
Dorsalfeld der rechten Elytra von Xyphidium beschrieben haben, 6ndet 
man auch an den entsprechenden Stellen sammtlicher von uns unter- 
siiditen Formen und zwar auch jener Arten , die sich durch sogenannte 
schuppenarlige Decken charakierisiren ; nennenswerthe Modificationon 
treffen nur die Gestalt des Spiegels und dessen Randadern, sowie die 
V. Stridens und obliqua. Die auffälligeren dieser Abweichungen wollen 
wir kurz aufzählen. 

Bei Platycleis brcvipennis und grisea (Fig. 4) ist dor Spiegel ziem- 
lich kreisrund. Von seinen Gostaladcrn ist insbesondere die Vena 
interna {ij, entsprechend ihrer oben angegebenen Function, ungemein 
kritfüg entwickelt , während hingegen die V. Stridens (st) verhaltniss- 
mässig sehr kurz und schwach erscheint. 

Bei Phaneroptera falcata hat der Spiegel eine mehr ovale Form. 
Auffallend ist hier das gänzliche Fehlen der bei Plalydeis nahezu 
parallel mit der Schrillader *) verlaufenden V. sp. anterior. Die Schrill«- 

1) Sdirillader « Zirpadi^r; ^^chrUlstege a= Zirpplatten. 

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104 Dr. V. Gräber, 

ader ist gleichfalls ziemlich kurz, Zahl ihrer Siege 20, die grösslen da- 
von messen in der Breite 0,03 Mm. 

Thamnotrizon gracilis und cinereus, nur mit ganz kurzen schalen- 
förmigen Flügeldecken versehen (Fig- 8), hat einen fast balbkreis- 
förmigen Spiegel und eine sehr stark entwickelte, in der Mitte wulstig 
verdickte Schrillader, deren Stege indess nur bei 0,04 Mm. breit sind. 
Weiters liegt die V. obliqua unmittelbar dem Vorderrande an ; die V. 
longa ist rudimentär (e) . 

Ephippigera Vitium, durch ungemein dicke schalenförmige Decken 
ausgezeichnet, besitzt einen schön kreisrunden, ungemein glatten, 
etwas. schiefliegenden Spiegel (Fig. MO). Die Schrillader ist zum Unter- 
schied von Thamnotrizon ihrer ganzen Länge nach von ziemlich gleicher 
Dicke und enthält bei 90 Stege , die jenen der Unken eigentlichen 
Schrillader an Grösse wenig nachstehen. Ihre Breite misst 0,4 Mm. 
(jene der linken 0,45 Mm.). 

Bedeutendere Abweichungen vom gewöhnlichen Bau sieht man 
bei Odontura. 

Bei O. Fischen und albovittata ist der Spiegel auffallend klein 
und von geringer Glätte (Fig. \ 4) . Eine untere und innere Spiegelader 
fehlt gänzlich. Letztere vnrd ersetzt durch ein dichtes Ademetz. Die 
V. sp. anterior und externa schneiden sich unter einem spitzen Winkel. 
Ungemein lang ist die vom Scheitel dieses Winkels gegen die Fltlgel- 
wurzel verlaufende Verbindungsader , die als ein entschiedenes Homo- 
logon der V. conjungens anterior zu betrachten ist (es). Die verhält- 
nissmässig geringe Ausdehnung und Glätte des Spiegels der Gattung 
Odontura scheint der Annahme, dass der genannte FIttgeltheil beim 
Zirpen eine sehr wesentliche Rolle spiele , nicht recht gttnstig zu sein. 

Different ist auch die Gestalt der Schrillader, welche hier nicht 
Sförmig gekrümmt ist, sondern einfach bogenförmig verläuft^). 

Femer ist die obere Fortsetzung der inneren Spiegelader (f) sehr 
lang und bildet mit der V. obliqua nahe dem vorderen FlOgelrande 
einen stumpfen Winkel. 

Wie eine Vergleichung der kurzen schuppen- oder schalen- 
förmigen Decken von Thamnotrizon, Ephippigera u. s. w. 
mit den zum Fliegen brauchbaren langen Elytren anderer Formen, 
z. B. Xyphidium lehrt, könnten die ersteren ganz wohl sich durch 
allmähliche Verkümmemng aus den letzteren gebildet haben , da sie 
ihrem Geäder nach sich in der That nur als verkürzte normale 
Flügel darstellen. 

1) Lakdois spricht den Locustiden ganz allgemein eine (förmige Gastalt za. 

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Ueber den ToD»ppar«t der Loeustiden ete. 105 

Wenn man bei den durch das Genus Thamnotrizon cbarakterisirten 
Laubheascbrecken bisher, meines Wissens, noch keine Bttckschlagsfälle 
wie bei Platycleis u. A. beobachtet hat, so mag das seinen Grund 
darin haben, dass die Verkümmerung der Flügel bei den letzteren 
Arten (mit halbverkürzten Decken) weit jüngeren Datums ist. 

Aach die Thatsache, dass der Unterschied zwischen den schalen- 
förmigen Decken der Ephippigcra und den halbverkürzton Oberflügeln 
jener Arten (Platycleis), bei denen gelegentlich die langen Flügel ihrer 
Siammeltem wieder auftreten, durch zahlreiche Ucbergänge aus- 
geglichen wird, scheint nicht wenig für unsere Vermuthung zu 
sprechen 1). 

Man könnte aber einwerfen, dass sich die Decken der Ephippigera 
I. B. durch die Derbheit der Adern und ihre betrüchiliche Dicke über- 
haupt wesentlich von den Elytren der flugfohigen Arten unterscheiden. 

Die verhültnissmässige Derbheit der kurzen Flügel 
möchte ich mir aber aus dem Umstände erklären, dass sich 
das zum Aufbau der ursprünglich längeren Flügel verwendete Material 
nicht in demselben Maasse verringerte, als diese successive kürzer 
wurden, dass also mit andern Worten d ie Dickenzunahme der 
Elytren auf Kosten ihrer Abbreviatur erfolgte, ein Vor- 
gangy den ich vielfach bei absichtlich vorgenommenen 
•FIttgelverkttrzungen junger Heuschrecken und Grillen 
direct beobachtete. Eine allmähliche Verdickung der Elytren er- 
scheinl zudem um so zweckmässiger, als damit die Vervollkommnung 
der Tonapparate Hand in Hand geht und wird dieselbe andererseits 
wieder durch den häufigeren Gebrauch der letzteren begünstigt. 

Betrachten wir nunmehr das dorsale Geäder der linken Decke. 

Da bekanntlich bei den Locustiden immer die rechte Flügeldecke 
von der linken atogegeigt wird und nicht wie bei den meisten (allen ?) 
Achetiden die Elytren abwechselnd als Bogen und Violine benutzt wer- 
den , so sollte man erwarten , dass einerseits nur die linke Decke eine 
gezahnte Ader besitze und dass das Geäder der rechten und linken 
Decke im Aligemeinen ziemlich verschieden wäre. 

Dass dieses aber keineswegs durchgehends der Fall ist, zeigt uns 

schon die Vergleich ung der beiderseitigen Oberflügel von Xyphidium 

fuscum und Odontura (vgl. Fig. 4 mit Fig. 2, und Fig. 43 mit Fig. 44). 

/Bei beiden Arten lässt sich in der That in dieser Hinsicht kein 

einziger triftiger Unterschied angeben , es sei denn , dass man bei 

4) Vgl. des Verf. Arbeit: «Fortgesetzte Untersacbungen über die nacbembryo- 
nale EntwicUung und die Caticula der Geradflüglei^. Mit S Tafeln. Graz, 4 870. 



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106 Dr. V. «nib«r, 

» 
Xyphidium auf die grössere Zarth^t des Spiegels der rechten Deckr 
hinweisen wollte, eine Abweichung, die zu dem bei OdontUFa auf ein 
Mintnuni reducirt ist. 

Besonders niuss aber hervorgehoben werden , dass die Sdirillader 
der rechten Decke, wenn sie auch mit Einschluss ihrer stegartigen Vor- 
Sprünge im Allgemeinen etwas schwacher als jene der linken Decke isl, 
doch ohne Zweifel gani gut die Stolle der lelsteren vertreten könnte. 
Dass sie zur Hervorbringung vernehmlicher Zirptdne jodenfaHs geeignet 
ist, ergiebtsich schon daraus^), dass die schwächere Schrilladrr 
der rechten Decke bei grösseren Formen immer nach 
weit stärker entwickelt ist als die linke active Schrill- 
ader bei kleineren Species. So hat beispielsweise die unihätige 
Schrillader von Od^ntura Fischen bei 56 Stege, von denen die grössten 
bei 0,4 Mm. breit sind, wahrend die active Schrillader von Xypbidium 
fnscum (einer nicht einmal sehr kleinen Form) nur eUiche 30 Zabn- 
platten besitzt, deren Breite nicht über 0,08 Mm. betragt. 

Bei Thamnotrizon apterus Fab. sind zudem die Siege 
der rechten Scfarilladcr nicht um ein Haar kleiner als 
Jene der linken; ihre Breite misst bei .0,09 Mm. 

Durch die eben mitgetheilten und bisnun zu wenig gewürdigten 
Thatsachen finde ich mich zur Behauptung veranlasst, dass die 
rechte und linke Flügeldecke ursprünglich bei der 
Mehrzahl die gleiche Beschaffenheit hatten und dass 
speciell die beiderseitigen Zahnadern nioht nnr in 
ihrem ganzen Bau, sondern auch in ihrer Function 
übereinstimmten. Da nun Letzteres gegenwärtig noch bei den 
meisten Acheüden der Fall ist, so mödite ich mit gleichzeitiger Berück- 
sichtigung der gesammten OrganisationsverhXltnisse 3) der genannten 
Gruppen die Laubheuschrecken als die modificirten Nach- 
kommen einer den Aohetiden naher verwandten Gerad- 
flügleraippe hinstellen. 

Die Erklärung, wie es gekommen ist, dass die beiderseitigen an- 
fanglich gleichförmig entwickelten Tonadem gegenwärtig bei manchen 
Formen so bedeutend differiren und warum namentlich die rechtseiligc 
Sehrillader ihre Activttat verloren habe , scheint mir nicht so schwieria 
zu sein. 

i) Ephippigera Vitium bringt mit der rechteo Zirpader ebenso intensive Laute 
hervor als mit der linken. Vergl. den Anhang. 

1) Meine neuerlichen Untersuchungen über die äusseren GeschlecbtKorgane 
der Locosttden und Grillen stellen die enge Affinitat dieser Gruppen in das heM^ 
Licht. 



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üeber ien TontpfMirftt Ar Locnstiden etc. 107 

Da, "wie ver^eichende Untersuchungen lehren, die Stärke der 
}>eklerseitigen Schriliadern und deren Stege keineswegs bei silen Indi- 
viduen der Feldgrille z. B. dieselbe ist, sondern gelegentlich ganz 
merkliche Variationen erkennen lüsst, so ist es leicht bogreiflich, warum 
in efMm solchen Falle die pravalirende Ader, sagen wir die Knkr, 
vorzugsweise als Fidelbogen benutzt wird. 

Eine solche anfangs vielleicht btfchst geringfügige Ungleichheit in 
der Ausbildung der beiderseitigen Schriliadern mag ohne Zweifel auch 
inandicn Locustiden Veranlassung gegeben haben, vorwiegend nur 
die stärkere derselben als Streichinstrument zu verwenden , da mit- 
telst derselben hellere Schriller als mit der schwächeren erzeugt 
wurden. 

Durch die geschlechtliche Zuchtwahl kann sich dann die Differenz 
zwischen der V. Stridens dextra und sinistra immer weiter entwickelt 
haben , wobei die schwächere Schrillader immer seltener als Bogen in 
Verwendung kam und gleichzeitig , in Folge der gesteigerten Reibung, 
die innere Randader des rechten Spiegels immer derber wurde (Darwin^ 

Demnach würde es mich auch gar nicht Wunder nehmen , wenn 
ein fleissiger Beobachter die Entdeckung machte, dass manche Locusti- 
den, deren beiderseitige Tonadern wenig von einander abweichen 
(Odontura) bisweilen mit ihren Flügeldecken beim Zirpen abwechsein. 

Nach der gegebenen Erklärung sollte man allerdings glaubeu, 
dass bei manchen Locustidenarten nicht die linke', sondern die rechte 
Scfarillader die stärkere sei , und ich gebe mich in der That der Hoff- 
nung hin , dass die glücklichen Besitzer grosserer Orthopterensamm- 
luugen nächstens y vielleicht angeregt durch vorliegende Arbeit, einen 
solchen Fall constaiiren werden. 

Weil grössere Abweichungen im dorsalen Geäder der rediten und 
linken Decke als bei Xyphidium und Odontura findet man insbesondere 
beim Genus Phaneroptera und Platycleis. Bei ersterer Gattung ist auf 
der linken Decke ausser der V. obIic[ua und Stridens keine nur einiger- 
maassen stärkere Ader bemerkbar, desgleichen fehlt bei Platycleis die 
V. sp. interna gänzlicli. 

Bei Thamnotryzon und Ephippigeia iFig. 7 und 8; 9 und 40] sind 
die den rechtseitigen dorsalen Adern entsprechenden Gebilde der linken 
Decke allerdings ganz leicht aufzufinden, der linke Spiegel ist aber un- 
gleidi weniger durchsiditig als der rechte und meist, wie das mehr 
oder weniger allgemein der Fall ist, von einem ongmaschigen Ademett 
durchzogen. Den obigen Auseinandersetzungen zufolge scheinen die 
letzteren Formen älteren Ursprungs zu sein , als die vorher genannten, 
wenn man nicht vielleicht annehmen will , dass bei jenen die Differenz 



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108 Dr. V. Graber, 

zirung der beiderseitigen Decken nach dem Princip der Arbeitslheilung 
in kürzerer Zeit geschah. 



Ban und Entstehung der Schrilladern bei den Männchen. 

Die Schrilladern ^) der beiderseitigen Decken unterscheiden sich 
im Allgemeinen von den übrigen Adern des Dorsalfeldes nur durch den 
Besitz von dicht aneinandergereihten stegartigen Erhabenheiten ^a u f 
der Unterseite der Flügel), bei vielen Gattungen (Ephippigera, 
Odontura , Fig. 7 und 9) wohl auch durch ihre auffallende Derbheit, 
und ist es namentlich der mittlere, der Reibung am meisten ausgesetzte 
Theil , der sich oft zu einem unförmlichen Wulste verdickt (Thamno- 
trizon Fig. 1 st). 

Wenn man die Zirpplatten auf der Mitte der Ader, wo sie 
meist am stärksten entwickelt sind, betrachtet, so könnte man leicht 
geneigt sein, in denselben ganz specifische Hautvorsprünge zu er- 
kennen (vergl. Fig. 38 sammt Text). 

Bei Ephippigera (Fig. 47) haben die Stege der V. Stridens ungefähr 
die Gestalt eines auf einer Seitenfläche liegenden dreiseitigen Prismas, 
dessen scharfe Schneide nach oben (beziehungsweise nach unten) ge- 
kehrt ist; bei der Mehrzahl der Locustiden und Grillen sind dieselben 
dagegen von mehr plattenförmigem Aussehen. Diese mit dicker Basis 
und unter einem Winkel von 60 — 90<> von der Ader entspringenden 
platten liegen bald ganz dicht neben einander , bald ziemlich weit von 
einander entfernt. In der Mehrzahl der Fälle ist ihr Contour breit- 
elliptisch (Fig. 25 a), seltener haben sie die Ge^lalt eines schmalen 
Rechteckes oder Trapezes , dessen nicht parallele Seiten symmetrisch 
gestellt sind (Fig. 23 c). 

Bisweilen trifll man wohl auch hufeisen- und halbmondförmige 
Stege. Der vorspringende Rand ist bei den meisten Arten vollkommen 
glatt, nur bei einzelnen Arten sind die Stege gerade so schwach 
ausgezackt, wie bei den gewöhnlichen Hautschuppen 
und lassen so auf das Unzweideutigste ihre Abstammung 

'-^Tinen. Die Grösse der Stege , beziehungs- 

ch gewöhnlich nach der Grösse der Thiere. 
messen sie über 0,2 Mm., bei Ephippigera 
^4 5 Mm., bei Xyphidiunn fuscum dagegen 
albovittata , einer der kleinsten Laubheu- 



j I ^ j 



Sinn. Die hier gemeinten Gebilde nenne ich ge- 
Haupizirpadern. 



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üeber den Tonapparat der Locnatidea etc. 109 

schreckeD, nur 0,04 Mm. (sämmiliohe Daten auf die linke Ader be- 
zogen). Nicht minder wechselnd als die GrOsse ist auch die Anzahl der 
Stege auf einer Ader. Wie schon oben bemerkt wurde , ist die letztere 
stets auf der Y. Stridens sinistra gri^sser als auf der rechten Zahnader. 

Besonders verdient angemerkt zu werden, dass die Zahl der 
Stege auf der Schrillader einer und derselben Art (Locusta, Platycleis 
u. A.) oft sehr bedeutend variirt. Die meisten Stege fand ich bei 
Eph. Vitium (über 400), bei Locusta (über 90, häufig blos 40). Eine 
verhaltnissmässig geringe Zahl notirte ich bei Xyphidium fuscum (32) ; 
die rechte Schrillader von Phaneroptera falcata hat gar nur 20 Stege. 

Von höchster Bedeutung erscheint mir der Umstand, 
dass die tonerzeugenden Stege ganz entsprechend ihrer 
Abnützung gegen die Enden der Schrillader hin all- 
mählich an Grösse abnehmen und successive in dieselben 
dachziegelförmig gelagerten, meist schuppenartigen 
Hautduplicaturen, mit denen die gesammte Flügel- und 
Körpercuticula besetzt ist, übergehen. 

Mit überraschender Klarheit erkennt man diesen hie und da völlig 
verwischten Uebei^ang, z. B. am oberen Ende der linken Schrillader 
. von Thamnotrizon cinereus (Fig. 25 fr) . 

Auf die eben mitgetheilte Thatsache stütze ich nun meine Be- 
hauptung, dass die Schrilladem der Locustiden und Grillen einst glatt, 
mit anderen Worten die betreffenden Thiere vor Zeiten stumm waren. 
Die mächtige Entwicklung der mittleren Schrillstege 
betrachte ich nämlich nur als die nothwendige Folge der 
stärkeren Priction des correspondirenden Adersegmentes . 

Nachdem das Eine festgestellt ist, dass die Stege der Schriliader, 
wenn sie sich überhaupt erst allmählich ausgebildet haben , aus den 
erwähnten Hautduplicaturen hervorgegangen sein müssen und nach- 
dem auch Keiner daran zweifeln wird , dass sich die letzteren in die 
bekannten Schrillstege umwandeln können, so ist nur noch die Frage 
zu lösen, was die Ursache der Reibung gewesen sein mag, welche 
einer solchen Modification nothwendig vorausgehen musste. Ich glaube 
diese vor Allem in der durch gewisse Reflex erscheinungen zu Stande 
kommenden Bewegung der Elytren erkennen zu sollen^). Die da- 
durch bewirkte Friction der stärkeren Adern ist freilich nicht sehr be- 
deutend , aber doch sicherlich gross genug , um einige der ungemein 
zarten Hautschüppchen, deren Diameter oft kaum 0,01 Mm. misst, 

4) Durch thermische und namentlich mechanische Nervenreize werden in 
der Thal die Fitigelmuskel afflcirt und dadurch die Flügel in Bewegung versetzt. 
Der Ephippigera kann ich so nach Belieben Zirptöne entlocken. 



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HO Df.V,fii|*er, 

elwas aufzuFiebteii und eia, wenn auob nur sehr scbwaelMSy uns viel- 
kiohl gar nioht vernehiHliehos , krauendes GerMusoh hervoitxubFiAgm- 
Es ist ttbrigens sehr wahrsckeinlich, dass schon von An- 
fang her einzelne der in Rede stehenden Cuticularsahuppen 
in Grösse und Stellung bedeutend von den übrigen 
differirten. 

Diese Erscheinung Ittsst sich nänlioh diireci an den mittleren und 
hinteren Partien der Flügel von Xyphidiupi fuscum auf dns aller- 
schönste beobachten. 

Die Guticula der bezeichneten Regionen ist dicht mit mikrosko- 
piscii kleinen dacheiegelförmig postirten Schüppchen bedeckt, welche 
meist halbkreisfürmig geslaliet und horizontal an die Unterlage ange- 
drückt sind. Jede Schuppe trägt femer oine winzige Spitze (Fig. 97 s). 
auK dieselbe Textur nimmt man auch an den 
d. i. den Adern , wahr, nur iälk es auf, dass 
enen Schuppen mehr oder weniger steil auf- 
dann regelmässig auch durch ihre Grösse und 
— sie erscheinen im Gegensatz zu den blassen 
eider gelblichbraun — unterscheiden (Fig. 27/). 
twickelten Schuppen stimmen mit den Steg- 
ir Schrillader bei den Grillen und Laubheu- 
l>erein und sind wie diese bald in regelmassigen 
ider postirt, bald mehr regellos oder wie die 
D eines Schraubenganges angeordnet, 
regionen, an denen sich die vertioalen Cutieoiar- 
lerlei Reibung ausgesetzt sind (?) , so wird man 
als »zufällige« Bildupgeo ansehen dürfen, und 
ich eine ähnliohe Erscheinung bisher bei keiner 
[i konnte ^). 

meinen, es wäre ganz wohl möglich , dass eine 
) der Beschaffenheit der lateralen Flügelrippen 
unter dem Einfluss der mit der Bew qgung der 
[ieibung im Laufe vieler Generationen und be- 
fahl jene Form annehmen könne, wie wir sie 
(hrilladern treffen. 

[)ge siebt maq auf den HiDterflügeln, ein Beweis, dAM sie 
ung von Seite dpr Hiplerachenkel ibre ^i^lstßl^uBg |Ver- 
lurch Friction der Flügel entstanden , so htttten wir deu 
»staiBinung der Sohrillitege von den Hautschnppeo ; da 
»rüngiiche Anlage iweier und so sehr differirender Kir]>* 
mselben Ipdividnam glauben wird. 



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üeber deo Tojiappitat Aw Loeastiden etc. 111 

Wenn Jemand nßch weissen kttimta, dass die Sippttae der Locu- 
sUden eiBiig und allein durch das Anstreichen der V. stridens sinistra 
an der V. specularis interna des rechten Flügels enistehen , dass also 
die genanote Schvillader aussehliesslioh mit der Function eines Fidel-^ 
bogens betfaui ist, so möchte meine obige Bebaqptupg von dw sucoes* 
siven Ausbildung dieser Vene zu einer speoifischen Tonader ohne 
Zweifel vielen Widerspruch erfßhren; ich muss aber consiatir«n, 
dass ausser den von H. Lahboir und den früheren Forschern 
als Tonerregern erkannten Adern noch andere vorhan- 
densind, welche gelegentlich dieselbe Wirkung äussern, 
von denen man jedoch schon, deshalb annehmen darf, da^s sie nicht 
specifische Too^parate sind , weil sie bei verschiedenen Arten sowohl 
als innerhalb der gleichen Species trotz ihrer Homologie so bedeutende 
Schwankungen zeigen , dass sie bald die Function der eigentlichen V. 
stridens ereeU«n konnten, bald dagegen gar keine oder nur sehr 
schwache Lauter hervorzubriiigeii im Stande sind. 

In allgemeinerer Fassung konnte man wohl auch sagen, dass 
sämmtliehe dorsalen Adern der FlttgeldeckMi , welche einer gritoseren 
Reibung ausgesetzt sind , tonerzeugende Rauhigkeiten oder mindestens 
deutliche Anlagen zur Entwicklung solcher besitzen. Ich halte nun 
dafür, dass die mitgetheilten Thatsachen mit der gegnerischen Aufias- 
sQQg, nach welcher die Tonapparate unserer Insecten seit dem Ent- 
stehen der letzteren keine wesentlichen Aenderungen erlitten, nicht 
vereinbar seien. 

Bei Eph. Vitium ist auf der rechten Decke ausser der Hauptschvill- 
ader (Fig. 40 sl) nur die äussere und untore Spiegelader [e, if) einer 
merklichen Reibung von Seite der linken Decke ausgeseUt. Ich war 
daher gar nipht überrascht, als ich diese Adern und einige ihrer 
dicksten Ausläufer mit reihenweise angeordneten senkrechten Stegen 
bedeckt fand. Diese unterscheiden sieh von jenen der HauptAchrillader 
einzig durch ihre geringere Gri>ase. Die Zahl der Stege war bei ver- 
schiedenen Individuen eine ziemlieh schwankmde: ich zählte 400 — 430. 

Au der linken Decke , deren Hauptschriliader bekanntlich stärker 
als die des rediten Flügels entwickelt ist, fanden sich deutliehe Schrill- 
stege nur im oberen Segmete der äusseren Spiegelader vor (9 e) . 

Durdi künstliches Aneinanderreihen der beiderseitigenj Elytren 
nach voriiergehender Wegnahme ihrer Hauptschrilladem entstand, in 
Folge der Frietion der kleinen Tonadem , ein deutlich vernehmbares, 
kratzendes Geräusch , das im Vergleich mit den Zirptönen der Haupte» 
sehrillader als ein wahrer Missklang zu betrachten ist* Wie stimmt 
diese Thatsacbe zur teleologischen Naturanschauung? 



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L 



112 Dr. V. Graber, 

Der Leser hat sich gewiss schon die Frage gestellt, warum 
denn die stegartigen Gebilde der Hauptzirpader nur 
auf deren Unterseite und nicht auch auf der Oberseite 
voriLommen. Man muss aber bedenken, dass genannte Venen, wie das 
sehr hübsch bei Ephippigera zu studiren ist, in Folge ihrer Verhältnisse 
massigen tiefen Lage an ihrer Oberseite durch die Adern der gegen- 
überliegenden Decke keinerlei Reibung erfahren , für die Modification 
ihrer ailfoUigen Rauhigkeiten demnach kein Grund vorliegt. 

Die kleinen Tonadern dagegen, weiche durch die 
Venen der anderen Decke vorwiegend nur an der Ober- 
seite angestrichen werden, sind auch beinahe aus- 
schliesslich nur auf dieser Fläche mit stärker ent- 
wickelten Rauhigkeiten bedeckt. 

Es wird nun auch klar, warum die kleinen Tonadern bei 
den meisten Species nur auf der rechten Decke ausgebildet sind, 
da diese gegenwärtig allein eine oberflächliche Reibung von Seite der 
linken darüber liegenden Decke erfährt, während die Oberseite der 
letzteren keinerlei Friction ausgesetzt ist. 

Dagegen mussten sich offenbar die unterseitigen Stege der rechten 
liauptschrillader, welche dermalen gleichfalls von der anderen Decke 
keine Reibung auszuhalten haben, wenn unsere Anschauung über 
deren allmählige Entstehung überhaupt als richtig angenommen wird, 
jedenfalls schon in jener Epoche ausgebildet haben, wo rechte und 
linke Decke noch alternirend als Fidelbogen und Saite gebraucht 
wurden. 

Es würden also mit andern Worten die kleinen Zirpadern 
in völliger Uebereinstimmung mit ihrer verhältniss- 
mässig geringen Entwicklung jüngeren Ursprungs sein 
als die Hauptschrillvenen. 

Selbstverständlich muss gleichzeitig auch das gelegentliche oder 
auch constante Vorkommen von oberflächlichen Stegen an der linken 
Decke , die gegenwärtig so gut wie die unterseitigen St^e der rechten 
Decke, völlig zwecklos erscheinen , als ein Beweis für unsere Annahme 
gellen, nach welcher ursprünglich beide Elytren eine indifferente 
Function hatten. 

Betrachten wir nunmehr die Beschaffenheit der kleinen Zirpadem 
von Odontura Fischeri. Sie haben im Allgemeinen dieselbe Lage, wie 
bei Ephippigera , sind aber im Gegensatze zu der letzteren nur auf die 
rechte Decke beschränkt. Wie Fig. 44 zeigt, löst sich die äussere 
Spiegelader (e) gegen den unteren Flügelrand zu in ein engmaschiges 
Ademetz auf. Es ist nun von Bedeutung, dass nur jener Theil des- 



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Ueber den Toiuipptnit der Loenstiden etc. 1 1^ 

selben mit stärker entwickelten Rauhigkeiten bedockt ist, welcher auf 
der dorsalen, der Reibung esponirten Fläche der Elytra liegt; die 
homologeii Gebilde der lateralen Flttgelregion erscheinen im Ganzen 
um so kleiner, je weiter sie sich von der Reibfläche entfernen. 

Was die Gestalt der in Rede stehenden GuticuiarvorsprUnge 
(Fig. 22) betriift, so ist es schwer zu entscheiden, ob es modilicirte 
Haare (6), oder umgewandelte, in feine Spitzen auslaufende Schüpp- 
chen (d, e) sind. 

Durch die Vergleichung der fraglichen Gebilde hier und bei an- 
deren Formen (Platycleis Fig. 49a), gelangt man indess zur Ueber- 
leugung, dass die typischen Haare (Fig. 49c), sowie die Schuppen und 
die ausgesprochen stegformigen Unebenheiten der Hauptschrilladem 
(Fig. 25) aus einer und derselben Grundform sich entwickeln kennen. 

So entstehen die Stege entweder aus den typischen Hautschuppen 
(Fig. 25) oder (Odontura Fischeri $ Fig. 4 6 mn und Fig. 26) aus ein- 
fachen Haaren und zwar in der Weise, dass der die Haarwurzel um- 
gebende ChiUnwall (Fig. 22 f) rings um das Haar immer hoher empor 
wochertund endlich voilständig.mit demselben verwächst, wobei, in 
Folge der Reibung, gleichzeitig auch die freien Haarenden auf Kosten 
ihrer Länge einen immer grösseren Umfang annehmen. Die abg&* 
stumpften Spitzen metamorphosiren sich auch häufig noch weiter und 
erscheinen dann in der Gestalt von zwei- und mehrzackigen oder auch 
ganz glatten Kämmen (Fig. 22 c), von denen man alle möglichen Ueber^ 
gänge in die t^'pischen Scbrilladerstege beobachten kann. 

Die Breite mancher dieser prononcirten Hautvorsprünge bei 0. 
Fischeri ist sogar beträchtlicher als jene der Stege auf der rechten 
HaaptschriUader. 

Dass wenigstens einige dieser Rauhigkeiten als modiflcirte Haare 
zu deuten sind , , scheint mir auch aus dem Umstände hervorzugehen, 
dass auf den homologen Stellen der linken Flügeldecke durchgehends 
nur einfache Haare getroffen werden, die, wie oben erklärt wurde, 
sich nicht abnützen, weil sie niemals angerieben werden. 

In grösserer Ausdehnung als bei den kurzflttgligen Locustiden trifft 
man die kleinen Tonadem bei der Mehrzahl der einheimischen lang- 
flttgtigen Formen; hier sind nämlich fast alle unterhalb des 
Spiegels gelegenen Dorsaladern der rechten Elytra mit 
ähnlichen Rauhigkeiten versehen, wie wir sie bei Odontura eben 
beschrieben haben. 

Fig. 4 9 giebt eine Ansicht von einer kleinen Partie des Tonader- 
netzes bei Phaneroptera falcata. Die Länge der auf den Venen befind- 
lichen pallisadenartigen Erhebungen beträgt bei 0,06 Mm. Ihre un- 

r. r. vteMueh. Sookfl«. XXH. Bd. 8 

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114 Dr.V.€rato, 

gemein verdickte und beiderseits mit einer länglichen Grube versehene 
Basis (Fig. SO) hat eine Breite bis su 0,02 Mm. 

An den hintersten der Reibung weniger* zugftng^ehen Sleliea des 
Dorsalfeldes, desgleichen auf dem ganxen Laleralfelde findet man dorch- 
gebends nur Haare vom bekannten typischen Baue. 

Zum Schlüsse sei noch erwähnt, dass ich auf den beiderseitigen 
Elytren mehrerer Thamnotrizonspecies (gracilis Br., eioereus Zett., 
und apterus Fab.) bisher vergeblich nach den kleinen Tonedem suchte. 
Ddi, wie ich mich durch künstliches Aneinanderreihen der Decken unter- 
riohl^te , die den kleinen Tonadem der übrigen Locustiden homologen 
Venen keinerlei nennenswerthe Reibung erfahren , so ist damit nach 
meiner Ansicht der Beweis geliefert, dass die stegähn liehen Flügel- 
rauhigkeiten in der That ihre Entstehung nur der alimablicheB Ab- 
nützung verdanken. 

Die Zirpadern der Weibchen. 

Bisher hat man nur eine einzige Loaustidenspecies, nSrolicb Ephip- 
pigera viUuni kennen gelernt, deren Weibchen mit einem »musikalischen 
Apparate« ausgestattet sind. 

In der Wirklichkeit findet man aber bei der Mehr- 
zahl der Locustidenweibchen, deren Decken sich auf 
dem Rücken kreuzen, unverkennbare Spuren der Zirp- 
organe bei den Männchen <). 

leh beginne mit der Beschreibung der Tonadern beim Weibchen 
von Bph. Vitium. 

Während die Decken des Männchens bei 7 Mm. lang und ungemein 
dick sind , hat das Weibeben nur 5 Mm. lange und verhältnissmässig 
weit dünnere Elytren. An der linken weiblidien Decke uiUerseheidet 
man unschwer ganz dieselben Dorsalhauptvenen wie beim Männchen 
(vgk. Fig. 4 4 mit 9) ; ein wesentlicher Unterschied besteht nur darin, 
dass die. der V. stridens entsprechende Flttgelader {st) verhältoissmässig 
schwach nnd mit keinerlei stegartigen Erhebungen bedeckt ist. 

Die vom Weibchen ausschliesslich zum Zirpen verwendete Ader 
ist vielmehr die der kleinen Tonader des mas entsprechende V. sp. 
posterior der rechten Decke, welche am Innenrande der linken Elytra 



i) H. Landoib fand bei den Weibchen von Locusta viridissima und Decticus 
verrucivoras keinerlei Tonadern , wahrscheinlich schon deshalb nicht , weif ihm 
dM »kleiaeia Tonadem« ganz unbekannt blieben ; Sporen eines Tonapperates er- 
lumnte er bei der Werre. 



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Geber deo ToBippaiftt der Loeaetiden etc. 115 

angestrichen wird^). Das dorsale Ge&der des letzteren (Fig. 42) 
weicht in mancher Besiehung sowohl von dem der linken Decke als 
von jenem der gleichnamigen Elytra des Männchens ab. Die be- 
deutendste Differenz besteht; wenn ich so sagen darf^ in der theilweisen 
Verschmelzung der V. Stridens mit der V. sp. anterior; die V. sp. 
posterior dagegen stimmt durchaus mit jener der linken Decke ttberein 
u^ zwar mit Einschluss der Anzahl , Grösse und Beschaffenheit ihrer 
stegartigen Querriefen. 

Wie aus der Vergleichung der kleinen Zirpadern bei beiden 
SexHs hervergeht, können jene der Weibchen durchaus nicht als 
rudimentäre Gebilde angesehen werden, da die V. Stridens parva 
der linken Decke beim Weibchen eine mindestens fünf Mal grössere 
Ausdehnung als beim Männchen besitzt und auch die stegartigen Er- 
hebungen bei den letzteren weit kleiner sind. Es ist also auch sehr die 
Frage» ob, wie Darwin meint, die weiblichen Ephippigera ihre Zirp- 
adern von den Männchen geerbt haben. Dem giiossen Forscher war 
der Bao der beireffenden Organe eben unbekannt. 

Es erscheint mir mehr als wahrscheinlich, dass sich 
die Tonadern der Weibchen ganz unabhängig von denen 
der Männchen, doch auf die gleiche Weise wie bei diesen^ 
schrittweise entwickelt haben. 

HiosichUich der kleinen Tonadern der rechtsseitigen Elytra besteht 
allerdings kein erheblicher Unterschied zwischen mas und femina , da 
aber d»8 übrige Dorsalgeäder bei beiden Sexus sehr beträchtlich variirt, 
90 erscheint eine Vererbung von Seite der Männehen g)leichfalls nicht 
stattgefunden zu haben. 

Mit der Annahme einer Vererbung der musikalischen Werkzeuge 
steht weiter die Ausbildung derselben bei den Weibchen von Odontura 
Fischen im Widerq;>ruch. 

Die Decken der letzteren (vgl. Fig. 16 mit 44) sind nur um etwa 
4 Mm. kftr^ier als jene der Männchen, unterscheiden sich aber von 
diesen sehr wesentlidi einerseits durch ihre grössere Zartheit und 
andererseits durch die Dorsaladern. 

Von den letzteren bemerkt man blos die V. oblique (o) und die 
V. sp. eitema (e), welche mit der V. conjungens anterior zu einer 
einzigen schwach bogig gekrümmten Ader versdimdzen ist. 

An der linken Deoke ist entsprechend dem gänzlichen Mangel jed- 
weder stegähnlicher Gebilde auf den unteren Spiegeladern beim Männ- 

I) Es wttre wohl mOgUoh , dass die in ihrer Besabnung und Lage vollkommen 
ibefeiiiBUmaiaiMle recble und linke Zirpader hier indifferent als Bogen und Sai^ 
dient, was zo entscheiden mir jetzt (Frühjahr) unmöglich ist. (Siebe den Anhang.) 

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116 Dr. V. Grabet, 

eben , gleichfalls keine Spur von solchen zu entdecken und sind nicht 
einmal die homologen Venen ausgebildet; an der rechten Elyira hin- 
gegen findet man am unteren Ende der V. sp. externa (Fig. 46 n) ganz 
dieselben eigenthttmlichen kegel- und dornartigen Rauhigkeiten wie an 
der entsprechenden Stelle beim Mannchen und zwar auffallender Weise 
fast in doppelter Grösse (Fig. 22). 

Ausserdem bemerkt man aber noch vier senkrecht gegen den 
VorderflUgelsaum verlaufende kurze Adern , auf denen reihenweise 
successive in einander übergehende dicke Haare und prononcirt steg- 
artige Gebilde vorkommen (Fig. *6 w, p, ?, r und Fig. 26) *). Wird 
nun auch angenommen , dass eine dieser Adern oder richtiger Zahn- 
reihen, sage ich die vorderste (r), dem Ende der Hauptschriliader des 
Männchens entspräche — trotzdem die Rauhigkeiten hier nicht 
innerlich, sondern auf der Aussenseite derElytra stehen, 
— so finden sich doch für die übrigen drei Stegadern am 
männlichen Flügel keinerlei Homologa, woraus ich 
schliesse, dass die letzteren unmöglich von den Männ- 
chen herstammen können und das um so weniger, weil bei 
diesen niemals so ausgesprochen plattenfitrmige Vorsprttnge (an den 
kleinen Tonadem) beobachtet werden. 

Unbekannt ist es mir, ob auch die Weibchen mandier Odontara- 
arten gleich jenen der Ephippigera die besprochenen Vorsprünge zur 
Erzeugung schwacher Zirptöne benutzen. Wäre das nicht der Fall und 
Hesse sich auch keine anderweitige Reibung an den Flügeln nach- 
weisen, was freilich nicht immer so leicht zu constatiren ist, so mttsste 
man allerdings die Tonadem der Weibchen von denen der MänndieD 
herleiten. 

Nicht anders als durch Vererbung möchte ich dagegen die Spuren 
von Zirpvenen bei den Weibchen von Odontura albovittata und Boscii 
erklären, deren Decken, wenn auch unansehnlicher als bei den Männ- 
chen, doch die Hauptzüge der dorsalen Aderung mit denselben tbeiteo, 
wie eine Vergleicbung der rechten weiblichen Elytra der erslgenannten 
Art (Fig. 45) mit jener der Männchen (Fig. 44) zeigt. 

Ausnahmsweise sieht man hier eine deutliche Spur 
der Hauptschrillader {st). Am unteren Ende derselben steht 
nämlich eine Reihe von sechs oder gelegentlich auch mehreren steg- 
artigen Vorsprüngen, deren Höhe 0,02—0,03 Mm. niisst. 

i) Die erste Ader (r) htft 40 meist dick hoarfbnnige, die zweite 4$ meist atog- 
artige, die dritte 40 vorwiegend stumpf kegelförmig und die vierte 8 Mbalieh ge- 
staltete Vorsprttnge. 



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(Jeber deo ToonppArftt der Locustiden eic. 117 

Es ist aber eine auffallende, und wie mir dUnkt, jedenfalls auf 
Vereii>UDg hindeutende Erscheinung, dass diese Stege selten an beiden 
DedicQ zugleich auftreten, sondern gewöhnlich bald auf der einen, bald 
auf der anderen Elytra erscheinen. 

Eine Andeutung von kleinen Ton^orsprttngen am unteren Ende 
der äusseren Spiegelader gewahrt man regelmässig nur auf der rechten 
Decke. Von den in eine feine Spitze ausgehenden Hautschüppchen, 
welche alidort stehen, sind nämlich etliche durch ihre Grösse und 
stärkere Ghitinisiining vor den übrigen ausgezeichnet, und zwar bei 
S und ^ in ganz gleicher Weise (Fig. 24). 

Bezüglich derTonadem bei den Weibchen der langflUgeligen Laub- 
heuschrecken können wir uns kurz fassen. 

Von einer so bedeutenden Uebereinstimmung in der dorsalen 
Flügelnervator bei den verschiedenen Sexus, wie bei den kurzflügeligen 
Arten , ist hier keine Rede« Bei manchen Species , z. fi. Phaneroptera 
falcata kann man allerdings, namentlich auf dem rechten Flügel, sehr 
bestimmt die der männlichen V. sp. interna und externa entsprechen- 
den Rippen beobachten , sowie auch die V. longa und die hintere Ver- 
bindungsader ziemlich deutlich zu erkennen ist: man vermisst aber 
durchgehends ein eigentliches Spiegelfeld und insbesondere eine nur 
halbwegs kenntliche Spur der Hauptschrillader, so dass wir im Allge- 
meinen wohl behaupten dürfen, dass das Dorsal feld bei den 
verschiedenen Sexus der Langflügler keineswegs nach 
einem und demselben Plane angelegt ist. Die Tonadern 
der genannten Formen kommen bis auf ganz unbedeutende 
Modificationen vollständig mit jenen der Männchen über- 
ein und sind namentlich auch stets nur auf der Oberseite 
der rechten Decke ausgebildet. 

Das unterhalb des Spiegelfeldes gelegene, meist sehr dichte -Ader- 
nctz der Area dorsalis ist nämlich wie bei den Männchen mit den be- 
kannten an der Basis dick angeschwollenen Haaren bedeckt (Fig. 6 n), 
die auf der linken Elytra durch einfache Haare ersetzt sind. Die 
gleichen Bildungen finden sich selbst bei Xyphidium fuscum , bei wel- 
cher bekanntlich die mittleren und apicalen FlUgelnervcn mit stegarlig 
niodificirten Schuppen bekleidet werden. 

Ob die bezeichneten Rauhigkeiten der langflügeligcn Locustidei- 
Weibchen sich selbstständig entwickelt haben oder von den Männchen 
erlangt wurden, vermag ich nicht zu entscheiden ; es könnte wohl auch 
Beides der Fall sein. 

Zum Schlüsse möcht ich noch versuchen , eine Frage zu beant- 
worten, auf deren richtige Lösung sehr viel, vielleicht Alles ankommt: 



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118 Dr. V. Grfi2)er, 

Wie hat man sich die unleugbare Thatsache zu erklären, 
dass die »Tonwerkzeuge« der Heuschrecken vornehmlich 
zur Zeit der Begattung in Aktion treten und dass man 
selbst bei den sonst ganz stummen Weibohen zu dieser 
Periode hie und da Lautausserungen vernimmt?^) Ich 
glaube nicht auf allzu grossen Widerstand zu stossen und eine Reibe 
von gewiss lohnenden Untersuchungen anzuregen , wenn ich meine 
Anschauung dahin ausspreche, dass die den LautSiusserungen 
zu Grunde liegenden Bewegungen der PlOgel und Hinter- 
schenke! (bei den Akridiem) Reflexwirkungen seien, wobei 
die Nervenendigungen an den inneren und äusseren Geni- 
talien und deren Adnexen als Erreger fungiren. Ich erinnere 
diesfalls nur an die ausserordentlich lebhaften Vibrationen der Hinter- 
schenkel der Akridier während des Coitus. Wenn wir aber die erste 
Veranlassung zur Ausbildung der »Tonapparate« auf die geschlecht- 
liche Erregung zurttckführen , so wollen wir damit keineswegs die 
Wirksamkeit anderer Ursachen bei der fortsdireitenden Differenzinmg 
dieser Gebilde leugnen. ^) 



KrkUnui£der AbbildoBgen. 

TMblXZ. 

(Die Figuren 4—46 sind wenig [6- bis 30mal], die übrigen sehr stark [400- bis 
50orach] vergrössert und grösstentheils mit der Camera lucida aufgenommen). 

Fig. 4 . Vordere Partie des Dorsal- (oder Anal-) feldes dec linken Flügeldecl^e 
von Xyphidium fuscum Fab. ^. d Vena dorsalts (oder analis der Au- 
toren), l V. longa, ci\. conjungens anterior, c< V. c. posterior, «p Spe- 
culuro, e V. specularis externa, i V. sp. interna, a V. ap. anterior, if^- 
sp. posterior, st V. stridens (Hauptzirpader)'), o V. obliqua. 

4) Ueber den Ursprung und Bau des Tonapparates bei den Akrydiem (Verbaodl. 
d. k. k. zool. bot. Gesellschaft in Wien. Jahrg. 4S74). 

%) Dass die in den vorliegenden BIttttem niedergelegten Anschaaungen vielfach 
auch bei den Achetiden Geltung erlangen dürften , glaube ich schon deshalb ver- 
muthen zu sollen , weil ja ihre Tonadern mit jenen der Locustiden ganz idenliscb 
sind. 

Es sei blos noch erwtthnt, dass die tonerzengenden Erhaben- 
heiten auf der sog. Schrillleiste der Akridier alle erdenklichen 
Uebergttnge von einfachen Haaren zu stegartigen Sohwieleo 
(Stenobothrus lineatus Panz.) erkennen lassen und nicht immer in ge- 
rader Linie, sondern entsprechend dem ursprünglichen Haar- 
bosatz in oft stark gebogenen Kurven angeordnet sind. 

5) Die rotbbezeichneten Adern sind mit tonerregenden üaqtvorsprUngen ^^^' 
sehen , und zwar die quergestrichclten Venen vorwiegend mit stegartigen Gebilden 
(Flg. 47, 48, W). 



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Ueber den Ton&pparat der LocosUden etc. 119 

Fig. i. Dasselbe von der rechten Decke. (Bezetcbnang durchgehends dieselbe.) 

k Hllatcben (membranula), « kleine Tonadern. 
Fig. S. Dasseübe (linke Decke) von Platycleis brevipennis Chp. ^. L Lateral- 
feld, D Dorsalfeld. 
Fig. 4. Detto (rechte Decke) c Vena costalis, mV. mediasiina, A' V. humeralis, 

^ V^ disooidalts. 

Detto Q (linke Decke). 

Delto Q (rechte Decke) , n tonerregende Hantvorspriinge. 

Linker Oberflügel des Thamnotrizon gracilis Br. <}. 

Rechter Oberflügel. 

Linker Oberflttgel von Ephippigera vitinm Serv. (J. 

Rechter Oberflügel. 

Linker Oberflügel des Q vom gleichen Thier. 

Keehter Oberflügel. 

Linker Oberflügel von Odontura Fischen Br. (J. 

Rechter Oberflügel. 

Rechter Oberflügel von Odontura alboviltata KoU. Q . 

Rechter Oberflügel von 0. Pisoheri Q. 

Stegartige Vorsprünge auf der Innenseite der Hauptschrillader der rechten 

Decke von Ephippigera Vitium (J (Fig. iO st). 

Dasselbe von der linken Decke des Platycleis brevipennis (5- 

»Kleine Schrilladem« der rechten Decke von Phaneroptera falcata Scop. (J 

(Flg. * n). 

Bin isotirter tonertengender Hautvorsprung von derselben Stelle beim 

Weibchen: 

Hautschüppchen mit einam »Zirphaar« («') aus der mittleren Partie des 

Dorsalfeldes der rechten Decke von Platycleis brevipennis ^. Vgl. 

Fig. 4 n. 

Cnticulargebilde vom äusseren Spiegelrand der rechten Decke von Odon- 
tura Fischeri (5 ; f modificirte Haare, d modificirte Schüppchen. 

Stück der Schrillader der linken Decke desselben Thieres (($). a Cuti- 

cnla, 6 Tracheenrohr, c Zirpplatten. 

Stück der Cuticula am unteren Ende der äusseren Spiegelader der 

rechten Decke von Odontura albovittata Q . 

Oberes Ende der Hauptschrillader der linken Decke von Thamnotrizon 

dnereus <$, um den successiven Uebergang der Schrillstege a in die 

typischen Hantsohüppchen b zu demonstriren. 

Partie der «kleinen Schrilladern« der rechten Decke von 0. Fischeri Q 

(vgl. Fig. 46 m, p, 9 und r). 

Cnticulargebilde von der Spitze der Elytren des Xyphidium Tuscum 

(d und Q). 

Feiner Querschnitt durch die Hauptzirpader von Ephippigera vitinm (5, 

4» Mal vetigr. a Brbebang der Ader, s Zirjfiplatte , b mit Blut, Matrix, 

Nerven und Tracheen (t) erfüllter Hohlraum zwischen der oberen (c) und 

der unteren (a) Flügelplatte. Zirpplatte und deren Basis stark chilinisirt, 

braun, erstere nicht hohl, sondern ganz solid. 



Fig. 


5. 


Fig- 


«. 


Rg. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 


9. 


Fig. 


<«. 


Fig. 


O. 


Fig. 


1*. 


Fig. 


U. 


Fig. 


u. 


Fig. 


15. 


Fig. 


K. 


Fig. 


17. 


Fig. 


18. 


Fig. 


19 


Fig. 


S*. 


Fig. 


u. 


Fig 


St. 


Fig. 


M. 


Flg. 


S4. 


Fig. 


18. 


Fig. 


M. 


Fig. 


«7. 


Fig. 


18. 



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Aikuig n der Abfiandlmig Aber die Tenapparate der LocnstidM. 

Von 
V. Graber. 



leb habe hier über Zweierlei zu berichten. Einmal über den Ge- 
brauch der musikalischen Apparate beim Weibchen von Ephippigera 
Vitium und dann über die vergleichsweise höchst rudimeDlären und 
abweichend gebildeten Ton Werkzeuge eines Akridiers, desStelheophyma 
grossum I, welche den schlagendsten Beweis liefert fttr die Richtigkeh 
meiner oben ausgesprochenen Ansichten Über die Genesis der laui^ 
äussernden Gebilde der Heuschrecken. 



Ephippigera Vitium. 

BetrefiTs des Männchens sei nur bemerkt, dass man durch die 
künstliche* Reibung der grossen rechtsseitigen Tonader an der linken 
Tonleiste ganz denselben Effect erzielt, als dasThier beim umgekehrten 
Gebrauch seiner beiderseitigen Flügeldecken. Ich lege auf diese That^ 
Sache Gewicht, weil man aus ihr am besten die vollständige, also nicht 
blos morphologische, sondern auch functionelle, rcsp. potentielle Gleich- 
werthigkeit der beiderseitigen Tonadem erkennen kann. 

Was am weiblichen Thier hinsichtlich des Gebrauchs der musika- 
lischen Vorrichtungen am meisten auffällt, ist der Umstand , dass hier 
nicht, wie bei allen mir bekannten Locustidenmänuchen , die linke 
Decke die active oder wirksame Zahnader trägt, die am scharfen etwas 
verdickten Innenrande der linken Decke augegeigt wird , sondern dass 
die Tonader der rechten Decke (Fig. 12 //), bekanntlich das Homologen 



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Atthaag ra der AbliMdlas^ der ToDftpparate der LocuBüden. 121 

der kleinen Tonadern beim Münnchen , am scharfen derben Rande der 
linken Decke vorbeigeführt wird, wobei sich aber keineswegs der linke 
Flügel passiv verhält, sondern gleichzeitig mit dem homotypen Gegen- 
stück nadi innen, beziehungsweise nach aussen gedreht wird. Dabei 
liegt übrigens stets, gerade so wie beim Si die linke Elytra der rechten 
Decke auf. 

Die Ursache dieses Bollenwechsels zwischen der rechten und 
linken Tonader ist naheliegend. Bei der weiblichen Ephippigera befin- 
den sich nämlich, wie wir das bereits oben mittheilten , die Zirpplatten 
nicht auf der Unterseite der Flttgel , wie bei sämmllichen Männchen, 
sondern liegen auf der Bttckenfläche. Sollte somit die Tonader der 
linken Decke in gleicher Weise wie beim Männchen als Ficdelbogen 
wirken , so mflsste die linke Elytra , im Gegensatz zur FlOgellage beim 
mas, unterhalb der rechten Decke liegen. Aus dem Gesagten eriilärt 
es sieh auch, weshalb die rechte Tonader hier häufig die linke an Derb- 
heit flbertrifil. 

Bei den Locostiden ist somit die Aufgabe des Fiedel- 
hogens keineswegs einem Flügel ausschliesslich über- 
tragen, sondern beide Flttgel können hier so gut wie 
bei den Grillen bald als actives, bald als passives In- 
strument in Verwendung*konimen. 

Was die Intensität der vom Weibchen erregten Laute betrifft, so 
klingen dieselben kaum merklich schwächer als beim Männchen. 



Sietbeophyma grossum L. 

Bei einer im Spätsommer unternommenen Excursion führte mich 
der Weg durch eine sumpfige Wiese, wo ganz eigenthümliche Laute 
meine Aufmerksamkeit erregten. Im hohen Grase sprang eine Menge 
von Individuen der genannten Species umher und in der Tbat rührte 
auch das sonderbare Geräusch von den Männchen dieser Form her. 
Es war mir das um so auCTallender , als ich anderwärts, z. B. in 
Tirol, diese Thierchen hatte niemals geigen hören. 

Die Lautäusserungen von St. grossum weichen übrigens von dem 
Geigenspiel aller übrigen mir bekannten Akridier sehr bedeutend ab, 
ich möchte sagen, namentlich in der Qualität der Töne , wenn letztere 
Bezeichnung hier nicht zu viel sagt. Am meisten erinnern sie noch an 
die Zirpklänge der Locustiden, wenn man ihre beiden Flügeldecken 
sehr schnell aber derart übereinander klappt, dass die Ton- oder Zirp- 
ader nur mit einzelnen Platten die corrcspondircnde Leiste anstreicht. 



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122 V. Graber, 

Es ist ein schnell abgebrochenes, sehr kurzes und siemlich hochklin- 
gendes Ui , Usi. 

In der Meinung, dass diesen verhältnissmässig höchst nnvollkom- 
menen Tönen auch ein relativ ganz rudimentärer Tonerregar zu Grunde 
liege, machte ich mich sogleich an die Untersuchung. 

Das Analogen der Vena stridens der Locustiden ist bekanntlich bei 
den Akridiem eine mit dicht aneinander schliessenden Zäpfchen be- 
setzte Lttngaleiste an der Innenseite der Hinterbeine. Ich vermutheie 
nun , dass diese Sdirillzäpfchen bei St. grossum entweder aufialleod 
schwach wären, oder in grösseren Abständen von einander sidi befitn- 
den , als dieses bei St. variegaturo Sulzer S der Fall ist, dessen Zäpf- 
chen (430 an der Zahl bei 0,08 Mm. lang und 0,04 Mm. breit) so eng 
nebeneinander stehen , dass die betreffende Längsleiste bei schwacher 
Yeiigrösserung betrachtet , wie eine feine Peile sich ausnimmt^). Meine 
Vennuthungen bestätigten sich nicht; die sog. SchriUleiste isi 
bei St. grossum völlig glatt. Ja nicht einmal gewöhnliche Här- 
chen sind auf ihr zu entdecken. Letztere findet man Dur in der Um- 
gebung der Leiste. Sie sind bei 0,2 Mm. lang und von den Haaren an 
anderen Körperstellen nicht verschieden. Dass diese Haare nicht beim 
Beiben der Hinterschenkel an den Flügeln ausfallen , eridärt sich aus 
ihrer durch die vorspringenden Kanten vor Friction geschützten Lage. 
Einzelne Übrigens, die beim Musiciren in Mitleidenschaft gesogen wur- 
den , haben sich auf die Seite gelegt oder bereits schon in Stummeln 
umgebildet und sonach das erste Stadium in der Entwicklung zu 
Schrillzapfen bereits zurückgelegt. 

Da also laulerregende Rauhigkeitep den Beinen mangeln, 
so werden wir dieselben an den Oberflügeln zu suchen haben aod 
^war am mittleren Tbeile des Dorsalfeldes (Fig. i4, D), wel- 
ches eben allein einer Reibung von Seite der Hinterbeine ausgeseUi 
ist. Und hier begegnet man denn auch den tonerseugenden Rauhig- 
keiten in der That. 

Ungefähr 4 Mm. hinter der Flügelbasis (Fig. Aa) nehmen allmählich 
die gewöhnlichen Hautschüppchen (Fig. Bs) der Vei^a subextemomedia^) 
und ihrer Seitenzweige an Grösse und Derbheit zu , während sie sich 
gleichzeitig etwas aufrichten , und gehen successive in dieselben too- 
erregenden Gebilde über, wie wir sie bei den Locustiden und nament- 

4) Am Ende der Schrillleislo trifft man hier abwechselnd 
typische Zapfen und Haare, was die Genesis der ersteren von 
den letzteren unzweifelhaft macht. 

%) Ich folge hier der gang und gUbe aUerdings gane barbarischen Aosdrocks- 
weise. 



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Aübaiig n der AbhasdlnDg der Tonapparate der Locostiden. 123 

iicb an des kleinen Zirpadem der woibli6hen Ephippigera vitrum 
Fig. 85) unter dem Namen Tonstege oder Zirpplatten kennen gelernt 
haben ^). An der Stelle, wo die genannte Längsader in ein feines Nets 
sich verliert (von der FHlgelwurtel aus gerechnet etwa in einer Entfer- 
nung von 40 Mm.), verlieren sich die Zirpplatten dann wieder in ge- 
wdhnliche Schuppen (Fig. Ab). Sämmtliche Schrilladem, mit Aus- 
nahme weniger (Fig. A d], liegen in dem Felde zwischen der Vena 
interno- und extemomedia. Wir wollen diese Area, das Analogen der 
Ä. analis der Locustiden als Area sUidens bezeichnen. Betreflfis der 
Gestalt der Tonsdiüppchen giebt die beistehende Zeichnung (Fig. B) 
Anfschluss. Es sei nur erwähnt, dass diese Gebilde , dort, wo sie in 




Z' 

Fig. A. Vorderer und mittlerer Theil des linken OberflUgels von Stetbeophyma 
grossano (J, 7 mal vergr. il Area analin, D A. dorsalis, m Vena mediaatina, i V. 
scapalaria, « V. extemo-, «e V, aubextemo-, i V. iaterno-, li V. sybinternomedia. 
a Anfang, 6 Ende der Tonader. 

Fig. B. Stück einer Tonader vom gleichen Thiere bei iOOfecher Vergrösaenrag, 
mit der C. lucida aufgenommen, i Ordinäre Hautschuppen, % n. % differensirte als 
Tonerreger fungirende Hantvorsprünge. 

Folge der stärkeren Erhebung der Blytrafläche die relativ grösste Rei- 
hung aushalten mtlssen, ihre ursprüngliche Natur völlig aufgegeben 
und durch Chitinwuoherung sich in hut- oder selbst knopffärmige Vor- 
spränge umgewandelt haben (s, 3% Sie zeigen an solchen Stellen eine 
frappante Aehnliohkeit mit den stumpfen Schrtllzapfen der Akridier, 

4) Im beistehenden Holzschnift sind die tonerregenden Adern durch perl- 
schnurartig aaeinandergerelhte Ringelohea markirt. 



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124 V. Graber, 

welche , wie ich an anderer Stelle gezeigt habe , als modificirie Haar 
Stummeln su deuten sind. Die grössten unserer SchriliyorsprttDge 
haben einen Durchmesser von 0,03 Mm., stimmen also diesfalls voll- 
sUlndig ttberein mit den Zirpplatten der Phaneroptera falcata. Die ge- 
wöhnlichen Hautschuppen messen in der Länge bei 0,OU Mm. Die 
bisher mitgetheilten Thatsachen dürften wohl jeden denkenden Natur- 
forsdier überzeugt haben , dass die sog. Scbrillzapfen und Zirpplatten 
nur die Abkömmlinge der gewöhnlichen Hautduplicaturen sind , und 
ich brauche im Grunde genommen als selbstverständlich gar nicht mehr 
beizufügen , dass man bei St. grossum vereinzelte stärker entwickelte 
Schüppchen auch an anderen oft weit von einander liegenden Flügel- 
stellen vorfindet, die eine merkliche Reibung erfahren. 

Oder wie reimt sich diese Erscheinung zusammen mit der »höchst 
weisen und zweckmässigen Einrichtung« aller Organe? Denn dass 
durch solche zerstreute tongebende Rauhigkeiten der 
gesammte musikalische Effect nur geschwächt wird, so 
wie dass die Lautäusserungen von St. grossum über- 
haupt nur ganz stümperhaft sind, wird Niemand leug- 
nen können. 

Zu erklären wäre nur noch , warum denn bei den meisten Akri- 
diern, die mit einer feilartigen Schrillleiste ausgestaltet sind (z. B. 
Stenobothrus pratorum), die Hautschüppchen an den geriebenen Flügel- 
adem minder stark entwickelt sind als bei St. grossum , und bei Sl 
variegßtum gänzlich vermisst werden. 

Hinsichtlich der Femina unseres Thieres, von der ich niemals Laote 
vernahm, kann ich nur erwähnen, dass die Area stridens ganz glatt ist; 
eine Vererbung oder eine selbstständige Ausbildung von Tongebilden hat 
demnach hier nicht stattgefunden. 

Meine hinsichtlich der tonerregenden Hautstellen den Heuschrecken 
ausgesprochenen Ansichten lassen sich — so viel ich mich bisher um- 
gesehen habe — ohne den geringsten Zwang auch auf andere Insecten- 
ordnungen ausdehnen. 

Ich halte dafür, und eine nähere Untersuchung wird es be- 
stätigen, dass alle wie immer beschaffenen tonerwecken- 
den Rauhigkeiten der Körperhaut durchaus keine spe- 
cifischen Tonwerkzeuge sind, sondern nur »zufällig«, 
vom einen Thiere früher, vom andern später, dazu 
verwendet wurden und nach Maassgabe ihres Gebrauches 
in verschieden hohem Grade modificirt wurden. 

Schwierig, aber gewiss nicht unmöglich dürfte die Lösung der 
Frage sein , auf welche Weise und durch welche Veranlassungen die 



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AxAmMMg so dor AbhandlvBg der ToBapptnte der Loeostideo. 125 

mit den Tracfaeenan Hingen verbundenen iStimmapparate« entstanden 
.sind. Der einzig richtige und mögliche Weg, der uns diesem Probleme 
näher bringt , inrare offenbar die Vergleichung der betreffenden Körper- 
theile bei einer grösseren Reihe von Formen und auch bei solchen , die 
es noch nichi zur Entwicklung einer (uns) vemebnibaren Stimme ge- 
bracht haben. 



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Renrologiflche Untersnchiingen. 

Von 
Dr. G. Hngaenln In Zürich. 



Mit Tafel Z. 



I. 
Ueber das Auge Ton Helix PomatU L. 

Vorliegende Untersuchung bezieht sich beinahe ausschliesslich auf 
das an der Spitze des obem Tentakeipaares liegende Auge von Helii 
Poinatia. Eine Untersuchung des untern Tentakelpaares , welches kein 
Auge , aber ohne allen Zweifel zu andern Zwecken bestimmte nervöse 
Apparate besitzt, werde ich später folgen lassen. Obwohl der Unter 
schied in der Organisation der Nacktr- und Gehäuseschnecken bedeu- 
tend genug ist, so hat doch die Untersuchung der Augen von Heiis 
Pomatia und Limax rufus keine wesentliche Differenz ergeben, weno 
man nicht den ungleich grossem Pigmentreichthum im Auge des Limax 
in Betracht ziehen will. Im Grossen und Ganzen sind aucb bei beiden 
Thieren die Organe des vordersten Leibesabschnittes, das Kopfes, 
ziemlich gleich angeordnet, namentlich zeigen die Anordnung der Ner- 
ven , die Gestalt der zurückgezogenen Tentakeln , die Eintrittsstelle der 
Nn. optici die wesentlichste Uebereinstimmung. 

Um die Untersuchungsobjecte zu bekommen, ist es durchaus 
ntfthig , den kriechenden Thieren die ausgestreckten Tentakeln abzu- 
schneiden , und auch dann ist es gänzlich unmöglich , letztere in vdllig 
ausgestrecktem Zustande zu bekommen ; sobald der Tentakelschlaucb 
vom Körper getrennt ist , stülpt er sich sofort bis zu einem gewissen 
Grade ein, welcher aber noch eine ordentliche Untersuchung ermöglicht. 
Die Untersuchung der gänzlich eingezogenen Tentakeln führt zu nichts. 
denn es werden durch das Zusammenfalten des Organes auf dem mög- 
lichst kleinen Raum, die theilweise Entleerung desselben von derOe- 



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Nearologiselie OnteraoebnngQD. 127 

wehsfltlssigkeit die Verhältnisse so wesentlich alterirt , dass ich wenig-^ 
steos nicht dazu gelangen konnte , durch Praparation solcher Tentakeln 
SU brauchbaren Resultaten su gelangen. Die abgesdinittenen Tentakeln 
wurden in chromsaurem Ammoniak gehärtet und nachher in Quer^ und 
Längsschnitten nach den gebräuchlichen Methoden untersucht. 

Oeffiiet man bei einem Limax rufus das vorderste K<)f persegment 
durch einen Längsschnitt von oben, wobei man den vorstehenden 
Mantehand abschneidet, so kommt man sofort auf den sehr stark en^ 
wickelten Schlundkopf (Fig. 4 a). An seinem hintern Ende entwickelt 
sidi (kr Oesophagus {b) und liegen zu beiden Seiten die Speiehaldrtlsen. 
Um den Oesophagus an seinem Ursprung aus dem Sehhindkopf er- 
stredit sich der sogenannte Schlundring , resp. es liegt auf dem Oeso- 
phagus ein grosses Ganglion oervicale, wahrend unter demselben ein 
ebenso entwickeltes Ganglion jugulare sich befindet^ welche beiden 
Dervdsen Massen durch siemlich mächtige Paserstränge mit einander 
in Verbindung stehen. Nach vom und nach hinten straUlen vom 
Gauglion cervioale eine ausserordentliche Zahl von Nerven aus. Nach 
vorne gehen dicke Stränge in den Schlundkopf, in das Integument des 
lörpers um die Mundöffnung herum, namentlich aber zu den xu bei- 
den Seiten des Schlundkopfes liegenden, gänzlich eingezogenen Ten- 
takeln. Leiatere bilden beim Limax oonstant zwei Sftrmig gekrümmte 
Schläuche, deren vorderes Ende durch Verschmelzen mit der allge- 
meinen KiSrperdecke nach aussen mündet, während das hintere an 
einen mächtigen Muskel (d) angesetzt ist (M. retractor longus), der nnr 
ein TbeU ist eines mächtigen Mmskelsystemes , welches, von hinten 
iommend, sich an das vorderste Körpersegment ansetzt. Die genauem 
Verhältnisse dieses Muskelsystems hier übergehend bemerke ich nur, 
<iass dies nicht der einzige Muskel ist, der sich an den eingezogenen 
Tentakel ansetzt. 

Von vorne, ungefähr aus der Gegend des Mundrandes kommt ein 
iweiter, ziemlich voluminöser Muskel (/*), welcher sich ungefähr im 
ersten hintern Drittel der Länge des eingezogenen Tentakels ansetatw 
Wenn nun der Limax seinen Kopf birgt und dabei sich durch mög- 
Uchste Verkürzung aller Muskelfasern bestrebt, seinen Kopf auf €las 
mißlichst kleine Volum zusammenzuziehen , so zieht der zuletzt er- 
wähnte Muskel denjenigen Punkt des Tentakels , wo er sich ansetzt^ 
nach innen und zugleich etwas nach vorne und bedingt so die Sförmige 
KrQounung des Tentakelschlauches, welche also durchaus nicht au»* 
schliesslich bedingt ist durch besondere Verhältnisse des in seinem 
Innern liegenden Auges , sondern durch die seitliche Insertion des be- 
ugten Muskels. Dass auch im Innern sich Verbältnisse finden , welche 



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128 fo. G Hni^enm, 

bei gUnzlicher Einstülpung ein derarligos Zusammenfalten 4e8 Organes 
fördern können , werden wir weiter unten noch sehen. Vom Ganglion 
cervicale aus gehen an das in Rede stehende Organ nun wesentlich 
dreierlei Nerven: 

4 . Der N. opticus oder vielmehr ein den Opticus reprMseniirendes 
Nervenbündel. Dies entwickelt sich aus dem Ganglion an einer hier 
nicht näher zu bezeichnenden Stelle und tritt nahe der Insertion des 
von vorne kommenden Muskels (Retractor brevis) in den Tentakel- 
schlauch ein {g). 

?. Muskelnerven zum Retractor magnus. Diese entwickeln sich 
seitlich aus dem Ganglion und treten auf dem kürzesten Wege an den 
Muskel hin (A). 

3. Nerven anderer Function, welche wohl zum grössten Theii 
sensible sind. Ihr Verlauf ist ganz inconstant, und sie treten in ganz 
dünnen Stömmchen an das Tentakelrohr. Ihre Zahl ist eine grosse und 
man wird kaum ein Organ von solcher Kleinheit finden , welches einen 
so grossen Nervenreichthum besSsse, wie die Tentakeln der Schnecken. 

Im eingezogenen und , vne bemerkt , Sförmig gekrümmten Ten- 
takel sitzt das Sehorgan an dessen vorderer Riegung , in der GegeTMi 
von i, und zwar ist dasselbe in einer Weise abgeplattet und zusammen- 
gefaltet, dass es bei dergleichen Objecten unmöglich ist, ins Klare zu 
kommen. Resser gelingt dies bei abgeschnittenen Organen, welche 
zwar immer einen gewissen Grad von Einstülpung zeigen. Die Archi- 
tektonik des Tentakels zeigen die beiden grobschematischen Pig. % u. 3, 
welche in ihrer Länge allerdings kaum die Hälfte des ausgestred^ten 
Organes repräsentiren. 

Dasselbe stellt einen vollkommen wie ein Handschuhfinger ge- 
stalteten Schlauch dar, welcher an seinem untern finde continuirlicb 
in die allgemeinen Decken des Körpers übergeht. 

Am obern Ende findet sich ein allbekannter schwarzer Punkt, der 
sich unter dem Mikroskrop in einen Pigmentring auflöst, welcher in 
seinem Lumen die Linse trögt. In Fig. S ist dieser Pigmentring ver-* 
tical durchschnitten , während Fig. 3 denselben um seinen Halbmesser 
gedreht zeigt , wie er auf Längsschnitten gewöhnlich erscheint. Die 
Linse ist von der ganzen Rildung derjenige Theil , welcher sich bisher 
einer genauen Untersuchung entzogen hat, und ich ziehe daher vor, 
blos zu sagen , dass sie ein biconvexer durchsichtiger Körper von noch 
nicht genauer bekannter Structur ist. Die Linse mit Linsenring besitzt 
nun aber einen eigenen, ausschliesslich ihr. zugehörigen Muskel, welcher 
sich seitlich an den die Linse tragenden Gewebsring inserirt(d). Dieser 
Muskel (Retractor lentis) trennt sich vom Retractor longus schon ^eit 



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Neurologisebe Dntersocbongeo. 129 

onton und liegt im ausgestreckten Zustande dos Tentakels dessen 
Seitenwand enge an. 

Unmittelbar hinter der Linse liegt der Bulbus, eine rundliche, in 
den Seitenpartieen relativ dünnwandige Kapsel, welche ein durch- 
sichtiges Pluiduro enthält, über dessen Beschaffenheit keine weitem 
Angaben möglich sind. 

Die hintere Wand des Bulbus dagegen ist bedeutend verdickt, 
uod zu dieser bedeutenden Voiumzunahme der Wand tragen folgende 
Verhältnisse bei : 

1. Findet sich zu vorderst, der Augenkammer zugewandt, die 
Retina mit den Endigungen des Opticus (g). 

2. Liegt hinter derselben eine dicke Gewebsschicht , welche ver- 
schiedene nervöse Organe enthalt (h), 

3. Findet sich hinter letzterer eine ziemlich voluminöse gangliüsfk 
Anschwellung des Sehnervs (t). 

4. Es wird endlich diese ganze Bildung getragen und gestützt von 
den auseinander fahrenden Längsbündeln des Retractor longus. 

Diese gans«L Bildung nenne ich der Kürze wegen das Retina- 
Polster. Der Sehnerv, meist aus mehreren Bündeln bestehend, tritt 
im unlem Drittel des Tentakelschlauches ein, lauft neben dem Retractor 
longus nach oben , um neben, demselben bei t in das Retinapolster ein- 
zudringen. 

In dieser Lage bekommt man nun freilich die Theile sehr selten 
zu Gesiebt; weitaus die Mehrzahl der Längsschnitte durch den Tentakel 
.Fig. 3 u. Fig. 7] bieten folgendes : 

Der Tentakelschlauch ist auf circa die Hülfte seiner Länge ein- 
gestülpt. Dabei ereignet sich das auffallende Factum , dass die Gon- 
traclion des Retractor lentis überwiegt über diejenige des Retractor 
longus, der sich ans Retinapolster ansetzt, so dass die Linse sammt 
Pigmentring zu Tiefst zu liegen kommt (Fig. 3 c) . 

Das ganze Auge stellt sich also, so zu sagen, auf den Kopf. Wäh- 
rend Linse und Pigmentring nach unten rücken , was bekanntlich mit 
grosser Schnelligkeit geschieht, gehen sie am Retinapolster vorüber; 
dieses wird nSmlidi zur Seite geschoben , und macht zu gleicher Zeit 
eine Drehung , sodass die Retina , welche früher ihre Stirnfläche nach 
vorne kehrte, nun dieselbe nach der Linse wendet (Fig. 3 g). 

Welche auffallenden Verziehungen, Verlängerungen sowohl als 
Verkürzungen, die die Theile dabei erleiden müssen, geht aus der ein- 
fachen Betraditung des Schemas klar hervor ; darüber übrigens unten 
ein Hehreres. Ist nun bis auf diesen Grad der ReXraction die Gon- 
traction des Retractor lentis und Retractor longus *eino ungleichmässige 

Z«iitekr. r. wiMMseh. Zoologi«. XXU. Bd. 9 

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130 ^' G. Rnguenin, 

gewesen, so wird sie nun im Weiteren eine ttbereinstimmende. In der 
Stellung, weiche in Fig. 3 dargestellt ist, rücken nun unter immer 
weiterer Einstülpung des Schlauches die Theile nach unten, 6is sie 
gHnzHch in der Leibeshbhle verschwunden sind. 

Ein noch etwas genaueres Studium der einschlägigen Terhaltnisse 
ermöglicht Fig. 7 (Syst. IV. Oc. I) . 

a a a ist der TcntakclscMauch , an sefnem obern Ende handschuh- 
fingerartig eingestülpt. Nach vorne (b) sind seine Wandungen bedeu- 
tend verdünnt und tragen die zu Tiefst stehende Lrrfse mit ihrem 
Pigmentring 6. Seitlich an denselben inserirt sich der abgeschnittene 
Retractor lentis, c, welcher in dieser Stellung hn Räume des Tentakel- 
rohrs gewöhnlich in mehreren Krümmungen gelagert gefunden wird. 
Der Schlauch legt sich bei seiner Einstülpung in eine M^nge pfüfor- 
Airter Palten, deren Dtrrchschnitte sich afs lappenartige Atfhangsel (oj 
präsentiren. Auf dem Fig. 7 dargestellten Schnitte ist die Lftise sammt 
Pigmentring haib durchgeschtiitten , und ein Thefl der ganten BiMung 
ist durch das Messer entführt. /*ist der Raum der Aagenkamtnef, wel- 
chef beim Einstülpen des Schlauches eln& au^sefordentlicho ReduclioD 
erfährt , g ist das oben erwähnte Retinapolster mit der Retina h , der 
Schicht nervöser Elemente t. Das Ganglion des Opticus , so^le der 
Opticus selber sind rm Schnitte nicht sichtbar, weil dersefbe kein genau 
durch die Mediane geführter ist. k ist ein machtiger Querschnitt des 
Retractof longas, welcher an dieser Stelle eine BiegMg machte, so 
dass sich der Muskel nicht im Längs- sondern im schiefetf QtrerschnHt 
producirt. Es begreift sich nun leicht, dass bei der Hetraclion die" Stelle 
des Schlauches / eine bedeutende Dehnung erleiden muss. Dem gegen- 
über müssen die seitlichen Begrenzungen des Rumbas, dicf Gewehs- 
partieen m und n eine beträchtliche Verkürzung und FattetibiMting 
eingehen. 

In dem dargestellten Pr^afrate (Fig. 7) ist bei n dies« M(en- 
bildung und Retraction sichtbar , bei m nicht. Andere Präparate al)er 
zeigen zur Evidenz, dass diese Gewebsschichten in def in Prag« sieben- 
den Stellung eine bedeutende Verkürzung durch Paftei^biMtfDg ein- 
gehen. 

Betrachtet man einen Querschnitt durch den Tentakel ungefilhr in 
der Nahe von o (Fig. 9), so findet man die oben fftrseffiaiKief geselzlen 
Verhaltnisse bestätigt, aa a ist der umgestülpte Tentakelschlauch, wel- 
cher im Querschnitt als ein Doppelring erscheinen muss. 

Dies würde auch unzweifelhaft der Fall sein , wenn nicht die eine 
Wand des Innern Ringes durch das seitlich aufsitzende Retinapolster 
eingedrückt wäre (R). An Letzterem unterscheidet man auch imQaer- 



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Neorolofuscbe Uutersuchuugen. 131 

scbniU deuilicJ;! die oben besprocfatcneD Thciie, die Heiina h, die Schiebt 
nervöser Elemente i, bei / das qacrdurchscbnütene Gaoglion de3 N. 
opticus, welcbas in diesem Exemplar in 3 Theiie zerspalten ist. Diese 
Aoordming ist Obrig^ns keine constante, Endlipb bei k eine Am^l 
dicker, qqei^etrof&ner Muskelbündel, BUadel des Botraclor i^jjgus, 
welche, von unten aufsteigend, aufsteigen in weitt^r oben gelegene 
Scbnittebeo^B ^ um daselbst ibren Ansatz, resp. ihre Endigung zu 
finden^ 

Fassen wir nacb dem Gesagten die feinern Structurvcrfaältnisse 
ins Auge^ so ist zuerst über die Muskeln zu sagen, dass namentlich der 
Relrac^r lojoygi^ eine der günstigsten Stelleu für die Gewinnung schöner 
glatter Mq^Lelfa^sem ist. An keiner Stelle im Schneckenleibe sind sie 
in so enormer Länge «u isoli<*en , und es sind auch nirgends wie hier 
die Verbältnisse des Kerns ;50 klar zu erkennen, Fig. 4, 5, ß stellen 
einige daselbst gewonnene Bilder dar. (Syst. X. Oc. 11} . 

Wenn gi&wöbnlich die sehr lang gestreckten Muskelfasern eine 
einfache SpHze erkennen l^^sen, so kommen doch durchaus nicht selten 
welche vor, die an einem Ende gespalten sind, meist blos in zwei 
Tiieile; es kommen aber auch Dreitheilungen zur Beobachtung (Fig. ö). 
DieMebrz3bl der Fasera lassen mehr oder weniger deutlich eineLängs- 
sUeifung erkennen. 

Verseb^n sind sie mit einem sehr schönen länglichen Kerne 
^l^ig. 5), welcher nur ein deutliches , glänzendes Kernkörperchen be- 
sitzt. Neben {^ctzteren besitzt der Kern eine Anzahl moleculärer Kör- 
ner, unter denen sich constant einzelne durch ihre Grösse auszeichnen ; 
jedoch erreichen auch die grössten unter ihnen ni^ das Volum des 
Kernkörpercbens. Nie liegt in diesen Fasern der Kern vollkommen frei 
in der Fasersubstanz , sondern er ist constant eingebettet in ein etwas 
dichtere;», ihn ganz umgebendes Stratuni (Fig. 5 a), welches sich nach 
beiden Seiten gegen das Ende der Faser verjüngt, , 

Auch dieses etwas dichtere Stratum als die Substanz der Faser, 
|ässt kleine molecuiare Körner erkennen, und es hat also den AnB<-hein, 
als sei der Kam eingebettet in eine der Muskelfaser in der Form ent- 
9precbefide dichtere GewebslagOi welche oftmals wpbl zwei Djcitheile 
der ganzen Faserlänge erreicht. Gelingt es einem aber, eine solche 
Faser um jbre LängsoKO zu rollen, so ändert sich plötzlich das Bild. 
Man nimmt wahr , dass der Kern, welcher bei der Ansicht von oben 
in der Faser zu stecken schien, aussen auf derselben aufgelagert ist 
(Fig. 4| 6). Die Anlegung des Kerns an die Faser ist aber auch keine 
unmittelbare, spndern derselbe ist eingebettet in die oben erwähnte 
UmbUUungsmasbe (Fig. 4 a) , welche dann ihrerseits der Muskelfaser 



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132 Dr. 6. Hiigueiiin» 

fest anliegt, sich nach beiden Seiten verfolgen lässt, und sich verjün- 
gend , auf weite Strecken verfolgt werden kann. 

Fig. 4 ist eine genaue Wiedergabe eines solchen Präparates, es lässl 
sich aber diese Umhüllungsmasse oft auf dreimal weitere Strecken 
verfolgen, lieber das Verhältniss der Nervenfasern zum Kerne kann 
ich an dieser Stelle nicht viel mittheilen , hoffe aber in einer spätem 
Besprechung mich ausführlich über diesen Punkt verbreiten zu können. 
An den in Rede stehenden Muskelfasern gelangte ich blos so weit, zu 
constatiren, dass die letzten Nervenenden die Umhüllungsmasse durch- 
bohren und an den Kern gelangen. Fig. 6 ist ein an dieser Stelle ge- 
wonnenes Bild : eine durch die Procedur der Präparation veränderte 
(varicöse) Nervenfaser tritt durch die Umhttllungssubstanz an den 
Kern , um daselbst in nicht weiter erkennbarer Weise zu endigen. 

Der Tentakelschlauch besteht aus sehr differenten Geweben. Er 
ist bedeckt von einer an den seitlichen Partieen ausserordentlich ent- 
wickelten Epidermis, welche gegen die Spitze des Tentakels hin schnell 
an Mächtigkeit abnimmt. In 4— 5facher Lage liegen EpidermiszeUen 
übereinander, über deren Beschaffenheit ich auf spätere Publicationen 
verweise. Der Schlauch selbst besteht zum grössten Theile aus glatten 
Muskelfasern, welche theils in Längsfaser-, theils in ringförmige Systeme 
geordnet sind. Auf dem Querschnitt (Fig. 9) sind 42 dergleichen Längs- 
fasersysteme zu erkennen , während die kreisförmigen auf dem Prä- 
parate nicht mit der wünschbaren Deutlichkeit h'ervortreten. Unter der 
Epidermis lagern viele kleinere und grössere Schleimdrüsen. Ausser- 
ordentlich reich beim Limax ist der Schlauch an braunschwarzem Pig- 
ment, welches sich bei Helix (Fig. 7) nur in einem bestimmten Rayon, 
circa im obersten Dritttheile des Tentakelrohrs in erheblicher Menge 
6ndet. 

Man bemerkt leicht, dass diese Pigmentanhäufung gerade da ge- 
lagert ist, wo im ausgestreckten Zustande des Organes das Auge zu 
liegen kommt, und bei Helix ist dies Pigment in der That und Wahr- 
heit die einzige Anordnung, welche zur Verdunkelung der vordera 
Augenkammer vorhanden ist. Das' Retinapolster enthält sehr wenig 
Pigment in zerstreuten Nestern. — Ausserdem aber ist der Tentaiel- 
schlauch ausserordentlich nervem-eich , namentlich sind seine vordem 
Partieen mit einer sehr grossen Menge sensibler Nerven versehen, 
welche auf eine noch nicht aufgeklärte Weise daselbst endigen. Id 
dieser Beziehung aber erwähnenswerth ist eine Schicht gangliöser 
Zellen , welche zu Innerst nach dem Lumen des Schlauches bin bei- 
nahe frei liegen und in einfacher, selten doppelter Lage beinahe den 
ganzen obem Dritttheil des Rohres auskleiden (Fig. 7 p). Diese Zellen, 



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Neorologische üutersachongen. 133 

ein fläcbenbaft ausgebreitetes, in ihrer Totalitöt sehr niäcbiiges Ganglion, 
geben ohne Zweifei sensibeln , an der Oberfläche endigenden Fasern 
ihre Entstehung und sind zu betrachten als erste Station , welche jene 
vom Ganglion oervicale ausgehenden , oben erwähnten sensibeln Ner- 
ven macben. 

Die Linse bin ich genöhigt, mit Stillschweigen zu tibergehen. 
Keine HSrtungsmethode Hess dieselbe intact , und die gewöhnlich an- 
gewandte Fltlssigkeit, chromsaures Ammoniak, Hess allemal an Stelle 
derselben ein ringförmiges Coagulum erscheinen, welches jedenfalls 
weit davon entfernt ist, die wirklichen Verhältnisse zu repräsentircn 
(Fig. 7 6). Ebenso unklar noch sind die nächsten Umgebungen der 
Linse, der Gewebsring, in den sie eingefalzt, und alU^llige acces- 
sorische Einrichtungen, welche gewiss nicht fehlen werden. Ich erin- 
nere nur an das Factum , dass beim Ausstrecken des Tentakels * das 
^nze Gebilde sich mit FIflssigkeit füllt und einen ziemlichen Grad von 
Prallheit erlangt, dass die Augenkammer beim Gebrauche des Organs 
Dicht jenen spaltförmigen Hohlraum darstellt, weicher am zurück- 
gezogenen Schlauche zur Anschauung kommt. Es müssen also Mecha- 
nismen extstiren, welche ein Ausweichen dieser Flüssigkeiten beim 
Zurückziehen und ein Wiedereinströmen beim Ausstrecken möglich 
machen. Für die Höhle des Tentakels sind dieselben möglicherweise 
sehr einfach , da derselbe mit der als allgemeine Biuthöhle dienenden 
Körperhohle communicirt. Aber um die Linse des Limax findet sich 
ein ziemlich ausgedehntes System von Vacuolen , welche mit einander 
communiciren , gleichsam ein erectiles Organ darstellen und ohne 
Zweifel den erwähnten Zwecken dienen. 

Ob vielleicht für die Augenkammer etwas Aehnliches exislirt, 
muss bei der gänzlichen Unklarheit über die Natur des darin enthal- 
tenen Fluidums selbstverständlich dahin gestellt bleiben. 

Endlich gelangen wir zur Stnictur des Retinapolsters und die den 
Sehnerv beschlagenden Verhältnisse. 

Betrachten wir die Thcile, welche dasselbe constituiren , so finden 
wir von aussen nach innen gehend (Fig. 8) : 

I. Eine gangliöse Masse, meist in mehrere Partieen zerspalten, 
cntsprediend dem in mehreren Fäden eintretenden Sehnerv (/). Dies 
Ganglion bietet vieles Auffallende. Die Zellen desselben von relativ 
bedeutender Grösse (0,025 — 0,03 Mm.) zeichnen sich aus durch einen 
beinahe glasartig klaren durchsichtigen Inhalt, in welchem keine Form- 
elemente, keine Kömer, keine Trübungen und dergleichen zu bemerken 
sind, sodass mit grösstcr Deutlichkeit die Contouren unterliegender 
Zellen durch überliegende hindurch erkannt werden können. Sie ent- 



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1.34 Dr. G. U«K0eiüO| 

ballen oipcn soböQjßn, nieisL ovalen Kern vqp deutlicher, iu^roiger Gra- 
nuliri^ng, mit deutlichen) Kernk^rperch^n. Diese Zellen sind an Aus- 
läufern durchaus nicht reich ^ wie denp überhaupt die GanglicnpLellea 
ißf Sobaeckcu vep den multipolaren Zellen der hi^en^ Tbiere $icb sehr 
wesentlich unterscheiden. 

Versucbjt man die Zellen zu isoünsp, so gelingt es wegen ihrer 
Pjurchflecbtung mit {einem ßindegew.ebe sehr schwer , die aus- und 
aiDtretcndcn Nervenfasern ordentlich i^n Qesicbt zu bekommen. Mei^l 
findet man naoh möglichster Isolirung blo^ einen Fort^aU, doch tbut 
man mit der Annahme keinen Fehlgriff, dass alle Z/^lIen bipolar sind. 
Einige Überzeugende Bilder der A^*t kamen mir wenigstens zu Gesicht. 
Es ist nun six^her, dass der Sehnerv in diesem Ganglion seine ers^te 
£i^djguj»g findet und dass dasselbe zum Opticus eine ähnliche Rolle 
spielt, wie die Gangliena^cUen an der Innenfläche des Tentakel- 
Schlauches m den sensiblen Nerven des Organes. Von dem dem Eintrill 
des Sehnervs in das Ganglion entgegengesetzten Pole sieht luan dann 
die Fasern weiter ins Gewebe nach aussen laufen (to), und das Eot- 
stebei) dieser Fasern aus den Zellen ist nnschwer zu oon;$taiiren. 

IL Querschnitte von museulOseu Massen, welche dem Rctractor 
lQDg4S angehören; der mit seinen Bündeln in weiter oben gelegenen 
Schpitt0<jy(»ben endet (t;).. Map sieht diese m<^ist ovaläjren Querschnitle 
umgeben von .zwischen durchziehenden und den GQntouren derselben 
fol^end^^'P Fasern, welche tbcils dem ausfJlUepden Bindegewebe, theib 
;jber den zwi/scben den Muskeln hindaFchdrjpgenden Nervenfasern 
aiigehör^n. 

III. Eine Schicht von ziemlicher Mächtijgkeit (circa 0,06 Nrn.), 
welche mau diP Sohicbt der N^rveofasern upd der Meinen Gaaglien- 
zellep nennep k^pn {p). In einem fpin getrUbt.en Qewebsgrundo, über 
dessen feinsle Struktur sich wohl ebenso viele Controyersen fuhivn 
li^sseO) v^ie über das Stromq des Hirncorte^, liegen eine Menge von 
bi- bis multipolaren kleinen nervösen Zellen (0,001^8—0,0072 Mot.j. 
Pieselben ßpden sich in 4— 5£i?cher hßge übereinander, von der Retina 
geschieden durch einen circa 0^05 Uvfh breiten kahlen Zwijschepraum. 
Piese Zellen l^sseü sehr sch^pe , md oft übe^ ziemlicb weite Strecken 
zu verfolgende Ausläufer erkennen , welche sowohl nach hinten gegen 
die gro$;$en Ganglienzellen» als i^ch vorne ^gen die Retina hinstreben. 
Ist es nun >9u$ solchen Verhältnissen höchst wahrscheinlioh , dass diese 
Zellen eine weitere Station der Fasero des Sehnervs darstellen, so fehlt 
doch der genaue Nachweis des Faser^ii^mwephanges mit den.gro$si*n 
Zellen d«?s pbcn hesprjp.chei)en Gai^gliop^, Kpjpe einzige Faser, die an 
le^terer l,ocaU!^^ sich entwickelte, Kopple bis in eine der kleinen 



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IfeuroTogisebe nntersuehnngen. ^ 135 

Zeflen vorfofgl werden , sodass auch hier der Faserzusanimenhang — 
wie an so vielen andern Orten — eine allerdings sehr plausible Hypo- 
these bleibt. 

Die kleinen ZeUen enthalten sammt und sonders einen rundlichen 
Kern und zeigen eine körnige Trübung des Protoplasmas. 

In der zwischen diesef Zellschieht und der Retina sieb befinden- 
den Gewebslage finden sich keine Zellen nsehr (o] . Die breite der- 
selben beträgt circa 0,05 Mm. In ihr verlaufen eine Menge feiner und 
feinster Nervenfasern in ziemlich gerader Richtung gegen die Retina, 
indess nicht, ohne häufig kleine Aesle zur Seite abzugeben, sodass 
eigentlich von einem nervösen Netzwerk mit langgestreckten Maschen 
die Rede sein sollte. Diese Fasern entstehen aus den Ausläufern der 
erwähnten kleinen Zellen , was an dieser Stelle sehr leicht constniirbar 
ist. An der Grenze gegen die Retina hin findet sich eine feine quere 
Streifung, welche möglicherweise der Ausdruck eines unter der Retina 
wegziehenden Nervenfasernetzes sein kann , was aber durchaus nicht 
fest steht. 

IV. Endlich die Retina. Sie ist ein 0,029 Mm. breiter Saum, wel- 
cher in sphärischer Riegung das ganze Retinapolster überzieht. Wie 
sich die Fläche dieser Membran bei ausgestrecktem Tentakel verhält, 
ist unbekannt, da eine genaue Reobachtung der Retina in dieser Stel- 
lung unmöglich ist. Merkwürdiger Weise konnte an den besten Prä- 
paraten eine Membrana limitans oder ein Epithel nicht gesehen wer- 
den ; frei und ohne alle Redeckung hört das an der Oberfläche etwas 
verdichtete Gewebsstroma einfach auf, ein auffallendes Verhältniss, 
welches eine Reobachtungslttcke ahnen lässt. Im Uebrigen ist das 
Slroma eine beinahe ganz durchscheinende , kaum getrübte Gewebs- 
substanz , welche mit dem besten Linsensystem nichts als eine feine 
Streifung erkennen liess. 

In diesem Stroma liegen die Endigungen des Sehnervs. Es sind 
dies Zapfen, von lang birnfbrmiger Gestalt, Alle von nahezu gleicher 
Grösse, oben abgestumpft, nach unten sich zuspitzend und sich da- 
selbst mit einer Nervenfaser verbindend. Im Innern zeigen sie eine 
feine Kömelung, ohne Zweifel eine Wirkung der Rehandlung mit ver- 
schiedenen Flüssigkeiten, doch keinerlei Kern, keinerlei weiteres Form- 
element. Länge 0,0447—0,012, Rreite 0,0038 Mm. Sie liegen sämmt- 
iich der innem Grenze der Retina näher und ihr Uebergang in die der 
Retina zustrebenden Fasern ist sehr schön und deutlich zu sehen. Man 
bemerkt auch oftmals, dass eine Faser beim Eintritt in die Retina sich 
Uteilt, und dass dann jede der beiden Fasern einen Zapfen trägt (r). 
Schwerlich werden mehr Zapfen als Opticusfasern exiatiren und die 



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1 36 Dr. G. HogneniD, NeuroloKiscIie DDtersQehiingen. 

Theilungen sind ohne Zweifel blosse Scheidungen zweier bis an jenen 
Punkt vereinigter Primitivfasern. 

Dass die Zapfen die Endorgane darstellen und an Fasern hangen, 
welche die AuslHufer der Zellen aus der mittlem Schicht sind , konnte 
in vielen Fällen mit aller wünschbaren Sicherheit constatirt werden (s). 

Die bei dieser Untersuchung gelassenen Lücken werde ich ver- 
suchen in den folgenden Artikeln auszufüllen. 



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Anatoiiucb-physiologisdie Stadien Aber FhÜdriiui iigiiiiuüiB 

Leaeb.') 



Von 
V. «raber. 



MitTafta ZI. 



Ab ich mich verflossenen Winter, angeregt durch L. Landois\ 
unten citirte Arbeiten , mit der Anatomie des Pbtbirius beschäftigte, 
^ard es mir gar bald klar, dass sich auf diesem Gebiete einerseits weite 
Flicken und andererseits zahlreiche nicht unerhebliche Irrthttmer vor- 
tinden. Jene auszufüllen und diese zu berichtigen, ist die Bestimmung 
(itr vorliegenden Abhandlung, welche trotz ihres monographischen 
Cfiarakters den vergleichend anatomischen Standpunkt des Verfassers 
nicht ganz verläugnen dürfte. 

Mnndwerkzeiige. 

Gelegentlich seiner Untersuchungen über die Anatomie des P^dt- 
nthis capitis und vestimenti^] ist L. Lakoois^) aUerdings zur Einsicht 
^'kommen, dass sowohl die Angaben Eeichson's und Simon's über 
<iit^ Mundtheile dieser Insecten sowie auch seine eigenen offenbar durch 
ieiztere irregeleiteten Anschauungen an Phthirius auf Täuschung be- 
^Mhen und dass der Bau dieser Organe in seinen allgemeinen Grund- 
'^^en bereits von Swamhbidar und Bcrmbistbk, sowie später von 

4) HiosichUich der Literatur ttber diesen Gegenstand vgl. diese Zeitschrift, 
^ V Bd. pag. 50S, ferner ebenda 44. Bd. pag. 4— i6, Anatomie d. Pbtbirius, von 
'^'f Dr. L. Latoois. 

2) Dntereacbangen über die anf dem Menschen schmaroicenden Pediculinen. 
^^•*se ZeilachrtA 45. Bd. p. 8«— 56 n. 4»4— 50S. 

Uitsckr, r. wiMmtek. Zooloig*. XXU. B4. 4 

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138 V. Gräber, 

Dbnnt ^) Vichtig dargestellt wurde; indessen sind auch seine neuer- 
lichen Daten über diesen Punkt von der Wahrheit noch ziemlich weit 
entfernt. 

Demnach erscheint es mir nicht unzweckmässig, die Mundtbeile 
der Filzlaus von Neuem kurz zu beschreiben. Was meine beigegebenen 
Zeichnungen betrifft, so stammen dieselben von Präparaten, die in Kali- 
lauge gekocht wurden. Ich bin noch gegenwärtig in deren Besitz und 
stelle sie Jenen, welche die Richtigkeit meiner Angaben bezweifeln 
sollten, reoht gerne zur VerfUgung. 

An den Mundtheilen des Phthirius unterscheide ich eine Ober- 
lippe, eine Unterlippe (Rtlsselj und ein möglicherweise aus der 
Verschmelzung der Mandibeln und Maxillen hervorgegangenes Saug- 
röhr, das aus dem Rüssel hervorgestossen werden kann. 

Die Oberlippe (Fig. 4 , g) geht vom vorderen Kopfrande aus und hai 
eine zungen- bis halbkreisft^rmige Gestalt. Bei ausgewachsenen In- 
dividuen hat sie an der Basis ^ehi6 Breite Von 0.044 Mm. 

Die Unterlippe erscheint nicht scharf von den zu ihrer Stütze die- 
nenden Hartgebilden abgeschieden, und ich werde im Nachfolgenden 
den ganzen Gotnplex der beim Saugen th^tigen Chitinstücke als Sauiz- 
oder Stechapparet bezeichnen. 

Dieser Stechapparat hat eine sehr bctrilchtliche Grösse und na- 
nYentlich eine grosse Widerstandsfähigkeit. Seine Gestalt gleicht der 
einer kegeHbmigen Plasobe mit stark aufgewulstetem Halsrand , wäh- 
rend er In seiner Function einem Pfeile verglichen werden kann. LeU- 
lere Bezeichnung ist um so zutreffender, als der Saugapparat auf einer 
Chitinspange aufsitzt, welche, wenn auch in besdrfSnkter Weise, die 
Rolle der Bogensehne einer Pfeil büchse zu spielen scheint (Fig.?, 
styb). Von vorne nach hii^ien wgfm m% am Saugapparat folgendt^ 
allerdings nicht scharf getrennte Abschnitte : der Rüsselkopf mit dem 
Hakenkr&nz (^g. 4,d), der Halstäeil des Säugrüssels (Fig. 1 /*, Sc) und 
der aus twei ^starken Chitinleisten gebildete Stützapparat (Fig. ^^ 
Der Rüsselkopf hat die Form eines stark abgestnizten Kegels, der mii 
der kleinem Basis mit dem nächstfolgenden Abschnitt, dem Rtaselhals.. 
verwachsen ist. Bei entsprechender Prttparation Inssen sich an diesem 
Tbeile deiMKdh vier Reihen kastanienbraun durchscheinender, nach 
rückwärts gerichteter fe^^gliederiger fläfedicm ^atirnehtnen , deren 
Anordnung aus Fig. I zu entnehmen ist. Landois zeichnet den Rüssel- 
kopf des Phthirius in beiden citirten Arbeiten über dieses Insect nicht 
richtig, dagegen stimmt seine Abbildung vom Hakenkranz des P. vesti- 

4} Monograpbia Anoploromm Britanoim, Lotidon 484S. 

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Anitomiseh-pbysiologisehe Stidfe» Aber Phthirins iiigninalis Leaeb. | %9 

menlf , weiche sich enge ün die von BuRamsT^ft aniehnt, &8t gaoz iiul 
unserer ttberein. Dm* Durditaesser des obersten und lugieicii grössten 
HakeakraiMes niisst bei attsgewaefaeeiien Iwüvidiien ongefi&far O.OdöVni. 
Wird das lebende Thier in senkrechter Stellung hetrachlet, so erkennt 
man a«n Sdheitel des Rttsselkopfes ganx <leutlfch eine kleine kroisruBde 
OeCRniHig, durch weldie gelegentlich der Saugstaohel der Autoren 
berausgestreckt wird. Lahdois konnte dieses G^ilde nieniels beob- 
achCen, Botaisurm, Dihnv u. A. vermuthetan aber, dass deraelbe aus 
vier Borsten nMammeogesetct werde ^ die eine feine Porang, -das Ende 
der ^leiserOhrey zwischen ^h Crei lassen. Es scheint, als ob das fräg- 
Hcbe Organ bisher von Niemand richtig erkannt worden sei, was um 
so weniger WmMler nehmen darf ^ als ich es auch nur ein einzigesmal 
zu sehen bekam. Dasselbe stellt (Fig. 1 h) ein wegen seiner acKneb- 
inenden Zartheit Cast ganz farbbaes, weit Yorstreckbares Rohr dar. 
dessen Yorderende halbmondförmig aosgescknitten ist «nd dass nach 
hinten oontinuiriioh in den Mundarm ttbergeht. Zu beiden Seiten das-- 
selben bemerl» ich femer bei sehr starker VergitSsserang (ZeissF) zwei 
gelbUob gisnzende Langgleisten, ich aiöchte sagen Spangen, wekhe das 
dnanbjlvytige Saugrohr, mit dem sie enge verwachsen sind, ausgespannt 
eriahen und deren Spitzen etwas von Muodrande abstehen. Ob diese 
Gebilde viellaidht den Mandibebi und MaxiUen entsprechen , wage ich 
mit Sicherheit nicht zu entscdieiden. Die Function des Saugrohnes be- 
darf wohl keiner Erklärung. Der Rttsselhais wird rings von einem 
starken Ghitinri^ett umschlossen. Torne hat diese nicht leicht zu be- 
sehreibende CUtinfalllse (Fig. 1 e6, 2 c} einen nahezu kreisfisraiigen Aus- 
sckttilt, dureb welchen der Rttsselkopf enrOckgezogen werden kann, 
nachdem dessen Widerhaken sich nach rückwärts umgeschlagen haben« 
Ldiiinois sdMint nur das flinterende der RQsselsckeide deullieh erkannt 
zu beben, <kis auch ein bisteriselies Interesse hat, indem Lakoois nach 
dem Vorgänge von Srnon und Eri^soü darin ein Ibndibelpaar er^ 
kannle; unsere Abbildung wird eine solche Auffassung eri^lttrlicfa 
mach«», ja ich besitze auch Pi^kparate, wo man an der Chitinhttlae 
zwm KieCerpaare zu sehen glaubU Die Länge der Rtissdscheide misst 
e,OMin»., flffe Breite am Hinterende bei «,042 Hm. 

Der letzte und zugleich weitaus grOsste Abs(d»nitit des Steohappa*- 
rates besteht vornehmlich ans zwei nach hinten divergirenden GWUn- 
leisten, welche von der ROsselseheide bis in die Ftthlergegend zinrOdL-- 
resshen und sieh dort mit der bereits erwähnten bogenformigen Chitin- 
spange in Verbindung setzen. 

Wie an» der Abbifalong ^ig. 2 Mi) zu ersehen, scbliessen diese nach 
innen etwas ausgeschnittenen Gebilde einen evalen Baum ein^ inner- 

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140 V. Gnber, 

halb welchem die in dieser Gegend vielleicht etwas erweiterte Speise- 
röhre verläuft. Es ist mehr als wahrscheinlich, dass der starke, die 
vordere kropfartige Erweiterung des Oesophagus umschliessende Chitin- 
rahmen , den L. Landois bei der Bettwanze ^) vorfand , mit dem von 
uns als Stützapparat des Säugrüssels bezeichneten Abschnitt nicht blos 
morphologisch, sondern auch functionell identisch sei, umsomehr, als 
derselbe, wie Landois hervorhebt, sich mit dem Ursprung der Maxillen 
in Continuität setzt. Da zudem nicht einzusehen ist, dass der genannte 
Chitinrahmen der Bettwanze in irgend einer Beziehung zum Oesophagus 
selbst stehe, erscheint es ganz plausibel, demselben eine Function im 
Dienste der Unterlippe zuzuschreiben , wenngleich in Landois^ Darstel- 
lung der muthmasslicheh Verrichtung dieses Organes nirgends Erwäh- 
nung geschieht. 

Was die bogenförmige Chitinspange (Fig. 2 b) anlangt , von der 
Landois in allen seinen Arbeiten über die Anatomie der Läuse keine 
Silbe spricht, so muss sie im Grunde genommen gleichfalls als ein in- 
tegrirender Bestandtheil des ganzen Stechapparates angesehen werden ; 
es blieb mir aber zweifelhaft, ob dieselbe lediglich als eine locale Ver- 
dickung des Kopflntegumentes aufzufassen sei, die zur Befestigung des 
flaschenförmigen Rüsselstützapparates diene, oder vermöge ihrer Elasti- 
citat bei der Vorstreckung des Rüssels sich direct betheilige. 

Für letztere Auffassung würde namentlich der Umstand sprechen, 
dass sich besagtes Gebilde, wie ich deutlich sehen konnte, mittelst 
eines nach vorne laufenden Astes mit den grossen gelblich durchschei- 
nenden ovalen Hautwttlsten beiderseits des Vorderkopfes verbindet, 
wodurch jedenfalls der Chitinbogen eine bedeutende Widerstandsfähig- 
keit erhalt. 

Von den Muskeln, welche im Dienste des Stechapparates stehen, 
konnte ich nur einen unpaarigen medianen und zwei paarige seitliche 
auffinden, die aber zur Bewegung des Saugrüssels ganz auszureichen 
scheinen. Der unpaarige Muskel (Fig. 1,2 m') inserirt sich am oberen 
Halstheil des Rüssels , lauft mitten zwischen den zwei Chitinstaben des 
Stechapparates in den Hinterkopf und spaltet sich dort in sechs Aeste. 

Diese Aeste befestigen sich mit breiter, etwas zerschlitzter Basis 
im vorderen Theil des Prosternum, und zwar derart, dass je drei ziem- 
lich hart nebeneinander liegen und mit den drei symmetrisch postirten 
Zweigen der anderen Seite einen Winkel von beiläufig 30<^ einschliessen, 
dessen Scheitel im Hinterkopf liegt. Wie eine Behandlung mit Kalilauge 
ergab , zeigt der beschriebene Muskel einen hohen Grad von Festigkeit, 
was vielleicht von einer theilweisen Chitinisirung desselben herrührt ; 
4) Anatomie d. Bettwanze. Zeitschr. f. w. Zoologie 48. Bd. p. S40. Fig. 9, Taf. XI 



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Aoatoniseli-physiologische Stadien fiber Phtbirios iDgiUDalis Leacb. 141 

eine deutliche Querstreifung scheint nur durch Reagentien hervorge- 
bracht werden zu können. Die Breite der sechs Zweige des beschrie- 
benen Ginglymus beträgt bei 0,005 Mm. Die Bedeutung dieses Muskels 
liegt auf der Hand, er ist der Rttsselretractor. Die Function von Exten- 
soren kommt den seitlichen Muskeln zu, welche sich von den oben er- 
wähnten ovalen Hautwülsten des Vorderkopfes in schiefer Richtung 
ungefähr unter einem Winkel von 50 <^ gegen die Mitte der ChiUn- 
stäbe erstrecken und sich dort befestigen (Fig. 2 m). 

Durch Contraction dieser Muskeln wird der Rüsselapparat vor- 
wärts bewegt. Lamdois hielt die von uns als Rttsselextensoren beschrie- 
benen Gebilde für Chitinstäbe , welche wie Hebel wirken sollten und 
durch einen hinter den Augen sich ansetzenden Muskel bewegt wür- 
den. Abgesehen davon , dass ich die directe Verbindung der Exten- 
sores mit den Hautwülsten sehr deutlich beobachten konnte , wonach 
diese Gebilde keinesfalls an einem Ende freibewegliche Stäbe sein 
können , habe ich zu Landois' Darstellung über diesen Punkt noch zu 
bemerken, dass mit dem Nachweis von Ghitinstäben , die sich mit dem 
StttUapparat des Rüssels verbinden, noch nicht bewiesen ist, dass 
diese Stäbe auch in der That als Hebel fungiren. 

Wäre Letzteres der Fall , so müsste vor Allem ein fixer Punkt be- 
obachtet werden kiJnnen, um den sich die Stäbe wie um eine Axe 
drehen. Dass nun eine solche Axe respective eine partielle Verwach- 
sung der Stabe mit dem Kopfintegument nicht vorhanden ist, ergiebt 
sich daraus, dass sich die betreffenden Organe ganz leicht isoliren 
lassen. Wenn Landois femer den Muskel gesehen haben will, der diese 
Hebel in Bewegung setze, so erinnere ich nur daran, dass Landois auch 
von Muskeln spricht, die zur Gegend der Mandibeln verlaufen, ob- 
wohl solche Mandibeln, die hier gemeint sind, gar nicht vorkommen, 
und demgemäss die Muskeln derselben von selbst wegfallen. 

Munddami. 

Dieser von LArrnois nicht näher untersuchte Traclusabschnitt (Fig. 
9 a] bildet ein von vorne nach hinten sich massig erweiterndes Rohr, 
dessen Wandungen meist in zahlreiche Längsfalten gelegt sind. Ohne 
Zweifel vermag sich daher dieser Darmtheil bedeutend zu erweitern 
und spielt sonach beim Saugen eine wichtige Rolle. 

Was die histologische Constitution anlangt, so unterscheide ich 
drei Gewebslagen: eine chitinöse Intima, eine dieselbe bedeckende 
ungemein dünne chitinoplastische Protoplasmaschichte und als äussere 
Bekleidung eine bindegewebige (?) Haut. Muscularis vermochte ich 
keine nachzuweisen. 

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142 V.Grabtf, 

Mittoldmrni. 

So beseichne ich jenen Theil des Yerdaaungsweges, den Lardoh 
»Mjigen« nennt ^). (Fig. 98, C) Er sagt: »Magen nennen die EntoDKH 
iomen (alle doch nicht I ) denjenigen Thell des Tractus , der vom Oeso- 
phagus bis sur Einmündung der Malpighischen Gefbsse sich erstreckt;« 
Weiler unted meint er : »Da die Pedicuiinen keinen Baug- und Palten- 
magen besitzen » so ist der Magen cjerseiben offenbar dem Kröpfe der 
Goleoptera und Ortboptera gleidizusetcen. t 

Nach dieser Ansicht würde sich also unser Hitteldann ab Kropf 
en^>uppeni Landois sdioint die iwei voluminttsen, im Innern häufig 
iangsgefalteten Blinksttoke am Vorderende des Mitteldarmes, d. i. hinler 
dem Kaumagen bei manchen Orthopteren , s. B. allen Locusünen und 
Grylliden , nicht zu kennen ^ sonst würde er das Homologon des Pili- 
lausmitteldarmes in diesen und nicht im Kröpfe gesucht haben. 

Die histologischen Verhältnisse dieses Abschnittes hat Lardoi» 
ziemlich richtig angegeben. Nach Innen findet sich zunächst eine Lage 
von grossen Zellen, auf diese folgt eine sarle Bindegewebshaut, die auf 
ihrer Aussenseite mit einem zierlichen weiten Maschennetc sehr düDoer 
Muskelfasern begittert ist. Wesentliche Berichtigungen und Zusätie 
habe ich nqr über die Tunioa propria und die Zelienlage beizufügen. 

Letztere namentlich verdient eine um so grössere AufmeriLsamketif 
als gerade aus der Beschaffenheit ihrer Elemente sich höchst wichtige 
Folgerungen bezflglioh der physiologischen Bedeutung des MiCteUarmes 
ergeben. 

Lando» beschreibt die »MagentellMit als Bläschen, umhüllt voo 
einer glashellen Membran mit einem hellen Inhalt und einer Anzahl 
dunkler, bräunlicher Körnchen, »welche aber nicht für Pettmolecflle 
angesprochen werden dürfen«. 

Wenn SwAnnsanm diese Zellen für Pettsellen hielt, so war 
er damit nicht so sehr im Unrecht, wie Lardois glaubt, denn sie eni- 
halten in der That, namentlich wenn das Darmrohr mit reidilicfaen 

1) Dabei gehe ich von der durch Babch's und meine Untersuchungen Dicht on- 
wahrscheinlich gemachten Ansicht aus, dass den Insecten, oder doch der Mehr- 
zahl derselben, ein dem Magen höherer Thiere analoger Abschnitt voUstündig 
mangelt; die Stelle das aMagensaftes« scheint das Sooret der sog. Speicheldroaen 
zu vertreten. Der sog. iCropf oder I^gluvias vieler laseotea wäre als Jener Ab* 
schnitt zu bezeichnen , wo die Mischung der elngenonunenen Nahrung mit dem 
Speichel vor sich geht. Femer scheint mir eine bedeutende Aehnlichkoit einerseii$ 
zwischen dem Kaumagen der Orthoptera und gewisser Käfer und dem sogen. 
Muskelmagen der Vögel, und andererseits zwischen den sogen, appendioes pylo- 
ricae der Fisctie und den appendioes ventriculares der laaeeten za basUbeo; an 
eine wahre Homologie ist hierbei allerdings nicht zu denken. 

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Aoatomlseh-pbysiologiaehe Stii4i6a iber Pbtbirias ingoinalis Leaeb. I43 

Nabrungssioffen, hier also mit Blut erfüllt ist, eioe sekr grosse 
Menge von Fetttrtfpfcben geradeso, wiedlekomoIogeDDarmzeUeii 
voD Blatta ocienlelis '} und anderer Insecten , an denen ich nich auf 
das Genaoosle baerober insiruirt habe. Sehr schön lassen sich diese 
Fetttröpfcben mittelst Kalilauge, Aether, Essigsäure und heissem Al^ 
kobol demoDstriren« (Fig. 4ä). Wie mich ferner zahlreiche Experi- 
mente belehrten, nioimt der Fettgehalt der Darmaellen 
mit dem eintretenden Nahrungsmangel stetig ab und 
verschwindet bei fortdauernder Aushungerung fast 
gänzlich. 

Wir werden demnach diese Zellen vorwiegend als Resorption s«< 
Zellen betrachten müssen; eine offene und überhaupt schwer lösliche 
Frage bleibt es freilich , ob dieselben gleichzeitig auch als Drüsen fun- 
giren. Soviel ist allerdings aus Bascs's und meinen Unteraudiungen 
zu entnehmen, daas diese Zellen bei manchen hiseoten (viefen Ortho*< 
pteren z. B.) keine dem Magensaft der Yertebraten verwandten Stoffe 
absondern, da der Inhalt des Mitteldarmes deutlich alkaliseh reagirt. 

Nach dem Gesagten muss es wohl als sehr fraglich hingestellt 
werden , ob die in ihrer Grösse ziemlich differirenden starii lichtbre** 
cbeoden »Körperohent, welche L. LiifDOis in den Mitteldarmzellen 
der Bettwanze vorfand, wie er vermutbet, mit den Pepsinkörperchen 
warmblütiger Thiere verglichen werden dürfen; es scheint mir plan« 
sibler zu sein, dieaelben ftir Fettmoleottle anzusprechen. 

Ein weiterer Beweis für die aufsaugende Natur der Mltteldarm-« 
leiten der Scbamlaus darf jedenfalls anoh in dem Umstand gesucht 
werden, dass in denselben die gleichen tiefhraunen Körperohen ge-n 
tro&n werden, welche den zShklebrigen , schmutzig sanguindenten 
Darminhali auszeichnen, und welche, wie ich mich überzeugte, etwa 
nicht, wie vermuthet werden könnte, als Producte der Zellen aufge- 
fasst werden dürfen. Zur Demonatrirung der Kerne und Kernkörper- 
eben dieser Zellen ist besonders Alkohol (Fig. \ 4) undEssigsfture zu em« 
pfeblen; durch das Gefrieren werden die Zellen zum Platzen gebracht. 

Wir kommen nun zu der die Zellenlage überkleidenden Bindfr*» 
gewebshaut. 

Früheren Beobachtern (z. B. Laiumm) sind die zahlreichen , bei 
0,00S Nm. grossen Keroe entgangen , welche besagter Membran einge* 
lagert sind. 

Sehr distinct erscheinen dieselben namentlich in den ersten Sta- 



4) Baw», Cntersncbmigen ttber das cbylopo^tiscbe und aropotttiscbe System 
der Blatts srieatolis. Wioo. SItzungsb. d. k. Ak. 88. Bd. p t84--^t60. 



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144 V. Gräber, 

dien der Einwirkung von Kalilauge und Höllensteinlösung. Am deut- 
lidisten waren sie zu beobachten an der Peripherie des Darmrohres, 
unmittelbar hinter den grossen Blindsäcken , wo sie eine fast ununter- 
brochene Längsreihe bilden (Fig. 9^). Der Durchmesser dieser bald 
kreisrunden , bald vorherrschend spindelförmigen Gebilde beträgt bei 
0.005 Mm. In UöUensteinlösung färben sie sich ähnlich wie die Binde- 
gewebskerne am receptaculum seminis tief röthlichbraun. 

Was die Muscularis betrifil, die insbesondere durch Zusatz von 
einer Glaubersalzsolution oder Jodtinktur ganz hübsch demonstrirt wer- 
den kann, so gestehe ich, vergeblich eine »deutliche Querstreifung« 
ihrer ein weitmaschiges Netzwerk bildenden Fasern gesucht zu haben. 

Enddarm. 

Als solchen sehe ich den Darmtheil an, der sich von der Insertion 
der Yasa M. bis zum After erstreckt. Derselbe stellt bekanntlich eine 
S förmig gebogene Bdhre dar, die in der Mitte eine kugelförmige An- 
schwellung besitzt. 

Eines entschiedenen Irrthums hat sich L. Lanbois schuldig ge- 
macht, indem er der Gattung Gryllus u. Locusta einen »ganz geraden« 
Darm zuschreibt; der hinter den Vasa M. gelegene Yerdauungsweg 
der bezeichneten Thiere ist, wie man sich leicht an der Feldgrille be- 
lehren kann, jedenfalls stärker gewunden als das entsprechende Darm- 
stUck der Läuse. — Wenn Lahdois ferner die genannten Genera als 
»pflanzenfressend« bezeichnet, so ist das gleichfalls nicht ganz richtig: 
es müssen diese Insecten und die Grylliden und Locustiden vielleicht 
tlberhaupt als Omnivoren hingestellt werden, welche allerdings eine 
ausgesprochene Vorliebe für animalische Nahrung an den Tag legen, 
was schon aus dem Bau ihres ungemein kräftig entwickelten Kaa- 
magens hervorgeht*). 

Andererseits muss ich hier A. Gbrstabcur^s Anschauungen wider- 
sprechen, »dass es gevnss schwer gelingen wttrde, die Peldgrille sowie 
Decticus verrucivorus und andere Laubheuschrecken auf längere Zeil 
hin mit vegetabilischsr Kost am Leben zu erhalten a. Ich habe nämlich 
mehrere eben der Eihaut entschlüpfte Locustiden verschiedener Genem 
namentlich Platycleisarten bis zu ihrem Imagostadium mit Pflanzenkost 
enn ich auch beifügen muss, dass es noth wendig war, 

OD Orthopteren die Rede ist, möchte ich daran erinnern, dass 
^e derselben deutlich zehn , und wenn die LACAZK-DuTHiBa'schen 
kellungen richtig sind, elf M etameren unterscheidet ; Lahdois ist 
am, wenn er dem Abdomen des Phthirius »die höchste Zahl der 
Iberhaupi vorkommenden Segmente, nttmlich neun« zusofareibl 



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Anitomiseli-pbyswlogisehe Stadien fiber Pbtbirius ingiiinatis Leaeh. 145 

die eiozelneD Thiere in separaten Käfigen zu halten, weil sie sonst 
regelmässig sich gegenseitig auffirassen. 

Betrachten wir nunmehr den feineren Bau des Enddarmes von 
Phtbirios. Lardois erkannte an demselben drei (jewebslagen : eine aus 
Chitin gebildete Intiroa, eine Lage kleiner »Epithelzellen a und eine 
Muscularis. Die swei Gewebslagen^ zwischen welchen die Muscu- 
laris U^, scheinen ihm gänzlich entgangen zu sein und erwähnt er 
dieselben auch nicht am Enddarm von P. vestimenti und bei der Bett- 
wanze, wo sie ohne Zweifel gleichfalls nicht fehlen dürften. Der Au s- 
wurfsdarm von Phthirius besteht nicht aus drei, sondern aus 
fünf deotlich zu unterscheidenden Hautlagen, gerade 
so wie bei der Mehrzahl der Insecten überhaupt. 

Von der Intima behauptet Landois, sie bestehe aus einer schräg 
^on oben nach abwärts und Innen geschichteten Lage homogener chitin- 
artiger Substanz. 

Das kann ich nicht bestätigen. Die Enddarm-Cuticula bildet nach 
meinen zahlreichen Untersuchungen einen Schlauch (Fig. 10a), an dem 
lahlmdie, nicht selten etwas spiralig gewundene Längsfallen zu be- 
merken sind, welche den ganzen Abschnitt und auch die mittlere kugel- 
förmig Anschwellung derselben (Fig. iOB) durchziehen. 

Sehr schön zeigten sich diese an einem abgerissenen Darrostück, 
Dfl dem die Cuticula auf eine lange Strecke isolirt war , in Gestalt stel- 
i^weiser sich etwas verbreiternder Stränge (Fig. 10 a'). 

Auf die Intima folgt die Zelllage, welche Landois am Enddarm des 
F. vestimenti und der Bettwanze vergeblich aufsuchte. 

Da es keinem Zweifel unterliegt , dass die ZelUage des Enddarmes 
so gut wie jene des Yorderdarmes als Matrix oder Hypodernüs der 
(ntima fungirt, so dürfte sie wohl eine allgemeinere Verbreitung haben, 
4b bis nun constatirt wurde, wenn sie auch zeitweilig in eine mehr 
bomogene Protoplasmaschichte übergehen kann ^). 

Die Zellen der Enddarmhypodermis (Fig. 10 6) unterscheiden sich 
sehr wesentlicb von den vorwiegend der Verdauung dienstbaren Epi- 
Lhelien des Mitteldarmes, Einmal sind sie weit kleiner, dann erscheint 
der Inhalt meist ziemlich klar, häufig ganz homogen, Petttröpfchen 

4) Dass der unter der Darmcatlcula gelegenen Zeilschichte vorwiegend und 
n vielen RHlen wohl ganz ausschliesslich eine chitinoplastische Thätlgkeit zuzu- 
^'hreibeo ist , können wir schon aus dem Umstände schliessen , dass die Mächtig- 
i^it derselben gleichen Schritt hält mit der Dicke der abzuscheidenden Chitinlage, 
kie sich das z. B. am Kaomagen vieler Orthopteren und Käfer studiren Ifisst. An 
•'eeigneten Querschnitten ISsSt sich auch zeigeui dass die Matrix 
l«r Kttrperbant ganz identisch ist mit jener der Tracheen. 



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146 V. Gräber, 

konnte ich in ihnen entweder gar nicht, oder nur in sehr geringer 
Menge auffinden ; |p Essigsäure bleiben sie hell und lassen sidi durch 
die äusseren Gewebslagen hindurch ganz gut ttberblicken. Ihr Durch- 
messer beträgt bei 0,01 4 Mm. , während jener der Mitteldarmzellen oft 
über 0,03 Mm. misst. Die sich enge an die Zelllage anschliessende 
membrana propria zeigt eine sehr geringe Mächtigkeit und lässi sieb, 
da sie einerseits mit den Ghitinogenzellen und andererseits mH dem 
Bindegewebe der Muscularis verwachsen ist, niemals isoliren. Kerne 
konnte ich in ihr keine beobachten , auoh nicht vermittelst mehrerer 
Reagentien; sie manifestirt sich vielmehr als eine wahre Cnticala. 

Die Muscularis scheint am Enddarm durchgehends nur aus circu- 
lären Fasern zu bestehen, und wäre es immerhin möglich, dass LAiiDors 
die feinen Längsfalten der Intima am Auswurfsdarm der Kleiderlaus 
für Längsmuskelfasem ansah. 

Die Breite der Ringmuskelfasem , welche sich enge aneinander- 
reihen, beträgt ungefähr 0,003 Mm.; eine deutliche Querstreifung 
konnte ich niemals wahrnehmen (Fig. lOd), will eine solche aber des- 
halb nicht in Abrede stellen. 

Von besonderem Interesse erscheint mir die den ganzen Verdau- 
ungstractus überziehende bindegewebige (?) und mit der serosa der Yer- 
tebraten zu parallelisirende Haut, die gewöhnlich als Peritonealhülle 
bezeichnet wird. Ohne geeignete Präparation kann dieselbe bei Phtiii- 
rius, und wie die Erfahrung zeigt, bei vielen anderen Insecten leioht 
übersehen werden. Bin wirklich überraschend klares Bild derselben 
erhielt ich , aber auch nicht immer, durch Behandlung mit sehr stark 
verdünnter Höllensteinlösung (Fig. 40e). 

Bemerkenswerth sind namentlich die zahlreichen 
von der Peritonealhaut abzweigenden Röhren (A) , die 
man ganz besonders am Mitteldarm vorfindet. Ersehen 
der Peritonealhülle und der Muscularis sowohl , als in den von erstercr 
entspringenden Canälen sah ich stellenweise winzige Pettkflgelcheo. 
welche die Richtung dieser Bindegewebsstränge auch dort noch leidii 
verfolgen lassen, wo diese wegen ihrer Feinheit und der PelluciUit 
ihrer structurlosen Wandungen (im frischen Zustande) nicht mehr 
wahrzunehmen wären. Dass die vom äussern Darmschlauch wegfüh- 
renden fadenartigen Bildungen aber in der That hohl , also wahre Ca- 
näle oder Gewisse sind , schliesse ich schon* daraus , dass man an frisch 
geöflheten Thieren die an denselben befindlichen Fettmolectlle in fort- 
währender und oft sehr lebhafter Bewegung findet. Von Stelle su 
Stelle beobachtet man ferner blasenförmige Erweiterungeo von wecli- 
. selnder Grösse und Gestalt. Diese grösseren Follikel , bekannter unter 



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AoatOBiaeh-physiologiflche StuiKeii Aber Pbtliirius ingninAlis Ituk, , 147 

(iem Namen FelU6Uen(!), enthalten ausser Eiweiss- und anderen 
Stoffen eine bedeutende Menge von Fetttropfen, welche man durch 
gctigoete Bewegungen des DedLglases in die letzteren hineinzupressen 
vermag. 

Der ttberzeugendste Beweis fOr die Gefflssnatur un- 
M>rer Bindegewebsligamente Ist aber jedenfalls in dem 
Imstande zu suchen, dass sie, wie die Beobachtung darthut, 
|:anz identisch sind mit den Peritonealschläuchen der 
Tracheen (Fig.84 J, I), als dessen Endigungen, oder wenn 
man will, Anfllnge sie zu betrachten sind, den innigen Zu- 
sammenhang zwischen dem Tracheennetz und dem Fettkörper im enge- 
Tvn Sinne dieses Wortes einerseits und dem letzteren mit dem äusseren 
Biod^websschlauch des Mittel* und Enddarmes anderarseits können 
wir vieUeidit in der Weise charakterisiren , dass wir sagen: Die 
durch den Mangel einer besonderen Chitincuticula ausge- 
zeichneten letzten Ausläufer der Respirationsröhren, d. i. 
die sog. membranösen (I) Tracheen, stellen hohle Binde- 
gewebsstränge dar, welche entweder direct mit der 
PeriionealhUlle des Verdauungsapparates communiciren 
oder mannigfache meist mit Fett erfttlite Aussackungen 
bilden, welche ihrerseits wieder durch mehr minder 
lahireiche, oft sternförmig ausstrahlender Hohlgänge 
iheiis untereinander, theils mit dem Darmschlauche in 
Continuität stehen ^). 

Schliesslidi noch einige Worte tlber die von den Autoren gewöhn- 
lich ab Rectaldrüsen bezeichneten Organe. 

Beim Phthirius und den anderen Pediculinen bilden dieselben in 
ihrer Gesammtheit eine etwa mit eine^ Zuckermelone vergleichbare 

I) An etoMi anderen Orte (Vers. d. naturw. Vereins in Graz am t5. Febr. d. J.) 
habe ich oacfaznweisea versucht, dass das zunächst mit dem Mittel- and Enddarm 
comoiunicirende Hohlranmsystam des sog. Fettkörpers, dessen Interstitien be- 
tiaontUch Blntbahneo sind, entschieden als ein dem Chylusgefässsystem 
höherer Thiere znm mindesten analoges Gebilde zu betrachten sei. Bei vielea in- 
Seelen stellt es sich nämlich heraus, dass der durch die Darmwandungen hin- 
(iurcbgehende Cl)ym«8 gar nicht direct in den Hohlraum des Perigastrlum, resp. in 
die Bllgemeiae LeibesflOsslgkait (Blnt) gelangen könne , sondern nothwendig in die 
vom Pexitoneum des Darmes abzweigenden Hohlräume , d. i. in den sog. Fetl- 
i'örper ahfliessen müsse. Das Perfgastrium wird demnach von einem doppelten 
Lackensystem darchzogcn : einem inneren , in dem der Chylus fliesst und einem 
äusseren, allerdings besonderer concentrisch geschichteter Wandungen entbehren- 
den System, indemdasBlatclrculIrt. Wie ich nachträglich sehe, lstG.JXGER( Lehr- 
btch d. 8. Zoologie) hinsichtlich der Bedeutung des Fettkdrpers ähnlicher lleinang. 



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148 V. Gr«b«r. 

Anschwellung, deren sechs Längssegmenie vollständig mit den LongiUi- 
dinalschnitten des Raumagens mancher Käfer und Geradflttgler tlber- 
einstimmen. 

Beidemale sind es Längsduplicaturen sämmtlicher Gewebslagei 
des Darmrohres, die zu einer mächtigen Entwicklung gelangt sind 
Die einzelnen Schichten anlangend, charakterisiren sich dieselben durd 
ihre ausnehmende Zartheit und ist es insbesondere die Zelllage, welchi 
hier nur durch eine dttnne Protoplasmaschichte repräsentirt wird. Dfi 
Umstand, das die Muscularis nur ein weitmaschiges zartes Fasen^prl 
darstellt, weist auch darauf hin, dass unsere sog. RectaldrUaen mit dei 
Defäc>ation gar nichts zu thun haben. 

Fehlt aber jeder Anhaltspunkt , diese (jebilde, wie es nodb immcf 
geschieht, für besondere Drüsen anzusprechen, da sie sich, wie gesagt, 
nur als stärker entwickelte Darmfalten erweisen , so steht wohl nichts 
im Wege, in denselben mit Gkgbnbauk Ueberreste jener bekannten 
Darmathmungsapparate zu erkennen, wie wir sie bei gewissen wasser- 
lebenden Neuropterenlarven beobachten. Wahrscheinlich ist es wohl 
auch , dass sie gleichzeitig, gleich den Wasserge&ssen niederer Thierv, 
der Excretion dienen. 

Anliangsdrfisen des Handdarines. 

Lanoois fand die sog. Speicheldrüsen beim Phthirius und den 
übrigen Pediculinen von ganz übereinstimmendem Bau. Er unler- 
schied ein Paar bohnen- und ein Paar hufeisenförmige Organe. 

Bezüglich ihrer von Landois nicht genauer angegebenen Lage ver- 
weise ich auf Fig. 9c c/; im Uebrigen mag noch erwähnt sein, dass 
auch die Intima der Ausführungsgänge der Speicheldrüsen beim Phthi- 
rius geringelt erscheint, und dass die bohnenförmigen Organe keines- 
falls, wie das Landois thut, als einzellige Drüsen bezeichnet werden 
dürfen, wie solches schon aus unserer Figur hervorgeht (Fig. 9 c). Sehr 
gut sind die einzelnen von einer gemeinschaftlichen Peritonealhaul 
umschlossenen Speichelzellen namentlich nach Zusatz von Jodsenini 
zu erkennen. Ihr Durchmesser beträgt bei 0,01 6 Mm. , jener des sehr 
distincten kreisrunden Kernes 0,005 Mm. 

Eine besondere Aufmerksamkeit wird man den zwei Zellen- 
gruppen vndmen müssen , welche hart neben den »bohnenfi^rmigen« 
Organen gelagert sind, bisher aber von Niemand beachtet wurden 
(Fig. 10/}. Da P. Kramek ganz identische Bildungen bei Philopterus 
beobachtete , so zweifle ich nicht im Geringsten , da§s sie auch bei den 
übrigen Pediculinen , sowie bei einer Reihe anderer Insecten mit der 
Zeit zur Kenntniss kommen werden. Bei Philopterus sind es im 



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ADaiomiaeh'pbyBiolQgiscbe Studien über Phthirios ingiiinalis Leuh. 1 49 

imien etwa 14 Zellen, die zwei gesonderte Reihen bilden. Jede 
dieser Zellen enlhäli 2 bis 4 Kerne. »Besondere AusfÜhningsgänge 
kommeD nicht vor«, dagegen sieht man je einen starken Muskel, der 
von der Körperwand ausgeht und durch zarte Fasern die einzelnen 
Zellen sowohl unter sich als mit den Speicheldrüsen und dem »Kropf« 
verbindet. 

Beim Phthirios sind die zwei fraglichen Zellencomplexe weiter 
von einander entfernt. Im Ganzen zähle ich an jeder Gruppe 8 bis 
\i mehrkernige Zellen. Die Grösse derselben stimmt meistens 
bst mit jener der Mitteldarmzellen überein , ist aber im Allgemeinen 
sehr schwankend (0,04 8 -0,085 Mm.). , 

Von den Letsteren, denen sie beim ersten Anblick nicht un- 
äbniich sind, unterscheiden sie sich aber namentlich durch den Inhalt. 
Lterselbe ist viel klarer und enthalt niemals Fetttröpfchen , dafür aber 
^bis 4 verschieden grosse kreisrunde helle Kerne (Fig. 44), die auf 
(*iBe bedeutende Function unserer Organe hinweisen. 
Was die Commissuren anlangt, mittelst welcher die fraglichen Zellen 
unker sich und mit den bohnenfbrmigen Drüsen sowie mit dem Mitlei- 
dann xusammenhangen , so möchte ich dieselben (beim Phthirius) nicht 
für MaskeUasem , sondern eher für Bindegewebsstrftnge erklären. 

Ob unsere Oi^ane, wie P. Kiamsr meint, als eine Art einzeiliger 
SpeicbeldrOsen zu betrachten sind, ist um so zweifelhafter, als ich 
bisher keinerlei Ausflussröhren an denselben auffinden konnte. 

Anhangsdrfisen des HitteldanneB. 

Fast g«iau in der Mitte des bezeichneten Tractusabschnittes, 
lioler der Vereinigung der zwei grossen Blindsäcke, liegt bei der 
>chamlaus und den anderen Pediculinen ein Organ , das bereits Hooke 
)K Leber gedeutel hat. 

Ljlnikms scheint diese Ansicht, sowie jene von Swammbrdan , der 
tD fraglidien Körper eine »Bauchdrüse« erblickte, nicht theilen zu 
ünnen, da er für ihn den » indifferenten a Namen »Magenscheibe« in 
orsohlag bringt, ein Vorgang, mit dem der vergleichenden Anatomie 
^ der Thai wenig gedient ist. 

Meine Stadien Ober den Bau dieser Drüse lassen mich darin ein 
^rgan erkennen, ftlr welches die Bezeichnung »Leber« mindestens 
)it eben so vielem Rechte gebraucht werden darf, als für eine Anzahl 
erwandter Bildungen, die seit Langem diesen Namen führen, obgleich 
br Nachweis von gallenartigen Secreten bisher nicht gelungen ist. 

Für meine Auffassung spricht zunächst schon die Lage unseres 
Irganes, insofern man nämlich bisher ausser den als gallenbereitende 



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150 V. Graber. 

DrUsenk4q)6r anerkannten Gebilden keinei-lei andere deuUieh differen-^ 
cirle Anhangsorgane am MiUeldarm sdfnmtUcber Arthropode voiianiL 
Vom vergleichend anatomischen Standpunkte aus hat man meines 
Eracbtens nur die Wahl in den fraglichen Drttsesi mit den als Lehef 
bezeiehneten Mitteldarmanhängen der Spinnen und Gruslanihiere hforn- 
löge oder doch analoge Organe zu sehen oder sie als Drüsen biüiu- 
stellen, die oao von der Galle gans diSerentes Secret absondern. 

LetaOeres zu thun erscheint mir aber so lange nicht gerechtfertisi, 
als die erslere Annahme nicht auf Grund histologischer und chemische! 
Beziehjungen widerlegt ist. Gehen wir nun zur Beschreibung ühcr. 

Bei Embryonen und ganz junge« Thieren, sowie bd iberea, um 
sich vor Kurzem gehäutet haben, ist dar iragliobe DrttsenkiSrper selb:^ 
durch die Körperhsut hindurch ganz gut zu erkennen. Er arsobeini 
als eine völlig kreisrunde oder (P. vestiraenti) l>reii elliptische Seheih 
(Fig. \QL), deren Durchmesser beililttfig zwei D«iUel von der Breite dd 
Mitteldarmes betrilgt. 

Rings um dieselbe bemerkt man einen blassen, bei 0,007Mn 
breiten Bing, die Projection der dickwandige» Bindegewebskaitsfi, 
welche das Organ umscfaliesst und vielleicht als die unmittelbare Fort- 
setzung der Tunica propria des Mitteidannes aofzAifassen ist (FigJU; 
Diese Haut ist, wie der Versuch darthut, in hohani Grade elastisch. 

Was nun den von der Tunica propria eingeschlossenen Inhalt an 
langt, so erweist sich derselbe (ohne Anwendung von Reageniea) al 
eine mosaikartige Lage von zellenförmig umgrenztet 
Haufen dunketgelber Petttröpfchen nnd bräunliche 
Pigmentkörner von differenter Grosse. Solober KArnerhftufeB labll 
ich bei älteren Thieren meist gegen 80 , während bei jüngeren oft nii 
bei 12 sichtbar sind. Der Durchmesser derselbeo betrug van 0,0U 
0,01 6 Mm. Ob der meist central gelegene helle Fleck, weldien mao « 
den einzelnen Kömerhauien bisweilen erblickt, als ein ZeVkxn z^^ 
sprechen werden kann , vermag ich nicht mit Bestiaunlheit lu be- 
haupten (Fig. IIa). 

Der Umstand, dass der ganze Drttsenkörper mit dunkelgelbe 
Fetttröpfchen sowohl, als mit darin eangelagerlen gelbikfabraime 
FarbesU^ömern förmlich «ogesehqppt ist, erklärt uns die YtfUige>lD 
durchsichtigkeit desselben; nur bei starker Quefeschimg seigeD sk 
rings um die einzelnen DrUsensellen helle, schmale Straiisn, die dai 
dem ganzen Oijgan ein gegittertes Aussehen verleiben. 

Einen vom beschriebenen wesentlich YorschiedensD AnUick y 
währt uns der DrUsenkörper nach Behandlung mit Easigsättro. 

Diesas Beagens bringt nämlich allmäkUch die PelA- usmI Farbesto> 



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AnatoBisdi-physlolagiietie Stadien fl^r Pfathirios iDgrainalis Leaeb. 1 51 

tbeilchen xum Verschwimlen , so dass man schliesslich eine durchsich- 
tige Bindegewebskapsel vor sich hat, in der sich nur geringe Feitreste 
vorfinden (Fig. iic). Dafür erkennt man aber jetzt einen Complex von 
iObisSi zeilenartigen Gebilden, resp. Zellkerne, die beiderseits eines 
mittleren, schmalen Binnenraumes und nahezu senkrecht auf diesen 
symmetrisch postirt sind. Dieselben sind langgestreckt und nach 
Aussen kolbig oder keulenartig- angeschwollen. Die längsten haben 
einen Durdimesser von meist t)^035Mm. Ihre Contour erscheint sehr 
scharf, schwarz , das Innere ist leicht gekOmelt, ein Kemkttrperchen 
ist niemals zu beobachten. Das gesammte Aussehen derselben erinnert 
lebhaft an das der sogen. Leberzellen im Darm von Nais und der 
schlauchförmigen Drüsen in den Gallengängen von Torpedo. 

Im Unklaren bin ich ttber die Beziehungen dieser Gebilde zu den 
lellefiartigen Kömerhaufen, wie sie sich bei Vermeidung von auflösen- 
den Reegentien an der Oberfkfche des DrflsenkOrpers darstellen , inso- 
fern idi nicbt ao^ben kann , ob letztere als die eigentlichen Drüsen- 
lellen xu belracbien sind, oder ob, was im Hinblicke auf die an den 
Leberdi^sen anderer Thiere gefundenen Verhältnisse Wahrscheinlicher 
ist, Tielmehr diese als DiHsen aufzufassen sind und die Rtfmerhaufen 
■or als deren Product anzusehen wfiren. Möglicherweise konnten die 
von uns und Landois als schlauchförmige Zellen bezeichneten Gebilde 
auch als Kerne zu deuten sein , wofür insbesondere ihr Verhalten in 
Essigsaure spriehl, nach deren Einfluss sie ja, gleich den Zellkernen 
ttberhavpl, erst deutlich zwn Vorschein kommen. 

Ueber <Ke LOsIigUlbH der von den Drüsenzellen secemirten Fett- 
and PigmentkOmer sei noch beigefügt, dass dieselben in Kalilauge fiist 
momeAlan verschwinden, während das in Glyoerin, Aetker und heissem 
Alkohol nur allmOhlich geschieht. 

Hj^plghisehe Gef&sse. 

BezttgKch ^r LXnge der bei der Vilzlaos in der Vierzahl vorhan- 
denen Vasa M. ist zu bemerken , dass Lahdois dieselbe nahezu um die 
Hs^nte zu kum angiebt; in der Wiiklichkeit koimni sie fasl^ier doppelten 
RiMrperiange gleiob. Lakbo« kennie übrigens die Längendtmensionen 
der in Rede stehenden, von ihm als Gallengefässe bezeichneten Oi^ane 
schon deshalb nicht richtig angeben, da er das Endstück derselben 
gar nicht beabachtete Selbes ist nSimlich keinesfalls von gleicher Form, 
wie der übrige Theil, sondern zeigt eioe s«hr grosse bltndsack- 
artige Ausstülpung. 

Einen hübschen Einblick in die histologische Zusammensetzung der 
malpighischen Gef^isse gewiihrt eine Behandlung mit conc. Glaubersalz- 



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152 V. Gnber, 

Idsung. Die eigentliche Wandung wird gebildet dnrch eine zarte, an- 
mittelbar in die Peritonealhaut des Darmrohres übergehende Bindege- 
websmembran , die sich unter dem Einfluss des genannten Reagens in 
zahlreiche kleine Querfalten legt, die aber, wie eine genauere Unter- 
suchung dailhut, mit Ringsmuskelfasem , welche man an den mal- 
pighischen Gelassen mancher Insecten beobachtet zu haben glaubt, gar 
nichts zu thun haben ^) , 

Die grossen heilen Kerne der Secretionszellen liegen meist alwr- 
nirend hintereinander, und scheinen , wenn Landois richtig gezeichnel 
hat , von jenen der P. vestimenti wesentlich zu differiren. 

Fettkorper. 

Ausser den gestaltlich sehr differirenden «Pettzellen«, welche sieb 
namentlich mit der Serosa des Mittel- und Enddarms in Verbindung 
setzen und stets eine betrftchüiche Menge Fetttrtfpfchen, aber niemals 
deutliche Kerne enthalten, findet man bei der Pilzlaus noch em 
zweite Art von Zellen , die vorwiegend peripherisch gelegen sind und 
sich sowohl durch ihre constantere Grösse und Form , als auch insbe- 
sondere durch die Art und Weise ihres Zusammenhanges von dem 
übrigen FettkOrper unterscheiden. 

Diese Zellen haben meist eine birnförmige, aber auch nicht selten 
ovale oder breitelliptische , wohl auch manchmal ganz kreisrunde Con- 
tour (Fig. 7 6j . Gelegentlich beobachtet man auch eine mittlere Eid- 
schnürungy wodurch die ganze Zelle ein bisquitartiges Aussehen er- 
langt. 

Was den Inhalt dieser Gebilde betrifft , so stellt er eine kömige, 
grünlich durchscheinende zähflüssige Masse dar, in welche man fast 
durchgehends zwei sehr distincte Kerne eingebettet findet. Bisweilen 
beobachtete ich wohl auch drei solcher und dann etwas kleinerer 
Kerne ; einen einzigen Kern dagegen fand ich nur als grosse Rarität 
bei ganz jungen Formen. 

Die Färbung des Zellinhaltes betreffend ist hervorzuheben , dass 
sie unter dem Einfluss der meisten Reagentien und auch des destillirten 



4) An einer anderen Stelle hoffe Ich auf Grand meiner bei Käfern, z. B. Opa- 
trum , gemachten Beobachtungen den Beweis zo liefern, dass die M.-Oefilsse l^ei- 
neswegs, wie die verbreitete Ansicht lautet, AusstttlpoDgen sttmmtticher Geweb»- 
lagen des Darmes sind, sondern so gut wie die membranOsen Tracheen und ge- 
wisse FeUkOrperbildungen im Allgemeinen nur FortseUungen des Darmperitooeum!) 
darstellen ; die Zellago sogut wie die Intima stehen mit den analogen Gebildeo des 
Darmes in gar keiner Verbindung. 



k 



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AjiatoBiseh^physiologiscbe Studien fiber Pbthirins ingamalis Leacb. ] 53 

Wassers meist sehr bald verschwindet. In chemischer Beziehung ist 
der völlige Mangel an freiem Fett hervorzuheben. 

Eine schöne Ansicht von der Natur der Kerne und insbesondere 
der KemkOrperchen^ verschafft man sich durch eine Behandlung mit 
Alkohol. Unter dessen Einwirkung bildet nämlich der Zellinhalt ein 
blas^elbliches , kömiges Gerinnsel, das sich bisweilen in einen 
Klumpen zusammenballt, der innerhalb des Zellbalges herumrollt, und 
so die Kerne klar hervortreten ISisst (Fig. 7 a). Die Kemkörperchen er- 
scheinen als aus mehreren Bröckelchen zusammengeschweisste Klttmp- 
eben von blassgelber Farbe und lebhaftem Glänze. 

Im natürlichen Zustande, sowie in Gummisolution zeigen die Kerne 
eine genau cirkelrunde Gestalt und die Complementärfarbe des grün- 
lichen Zellinhaltes, nämlich ein schwaches Roth (Fig. 7 6). 

Eine sehr auffallende Veränderung der Kerne bewirkt der Zusatz 
von Schwefeläther. Rings um die Kerne zieht sich ein doppelter glatter 
schwarzer Contour von meist eckiger Gestalt (Fig. 4 9). Das Kem- 
körperchen verblasst sichtlich und verliert allmählich seinen Glanz. 

Bezüglich des Letzteren sei noch beigefügt, dass man nicht selten 
beträchtliche Einschnümngen daran beobachtet, die selbst eine voll- 
ätai)dige Theilung im Gefolge haben können. 

Damit hängt wohl auch das Vorkommen von mehr als einem Kerne 
zusammen, indem sich der Kem der embryonalen »bimförmigen« Zelle 
durch Theilung vervielfältigt. 

Ungleich wichtiger als die geschilderte Beschaffenheit der frag- 
lichen Zellen , oder richtiger wohl Zellenkörper , ist behufs der Auf- 
hellung ihrer Function die Kenntniss ihrer Lagemngsverhältnisse. 

Lakdois bemerkt hierüber (bei der Kleiderlaus) Folgendes: Die 
bimförmigen Zellen stehen »mittels zarter Stielcheua mit der Tunica 
externa der »Tracheenstämmea in Verbindung. 

Dass er den allerdings wahrscheinlichen Zusammenhang der frag- 
lichen Zellen mit den Tracheen factisch gar nicht beobachtete, lässt 
sich aber schon daraus entnehmen , dass er uns über das Wichtigste, 
nämlich über die näheren Modalitäten des bezeichneten Connexes völlig 
im Unklaren lasst. 

Ein eigenes Bewandtniss hat es ferner mit der Fortsetzung der 
bimfönnigen Zellen,^ welche Landois ein »zartes Stielchen« nennt. 
Laitdoib hat jedenfalls diesen Theil nicht in seinem natürlichen , son- 
dern in einem ganz eingeschrumpften Zustande beobachtet, wie er sich 
z. B. unter dem Einfluss von Wasser, Alkohol und manchen anderen 
Flüssigkeiten herausbildet (vgl. Fig. 7 a). 

Zeitochr. f. wiiMBSch. Zoologie. XXH. Bd. 44 

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154 V. (Sraber, 

Ein durobgehends naturgetreues Biid erhielt ich von den betreffeiH 
den Organen, wenn ich sie in Gummilösung präparirte. Man siebt 
dann (Fig. 7 6), dass die beschriebenen »Zeilen« an ihrem 
angeschwollenen Ende, ohne scharfe Abgrenzung, in 
einen meist collabirten und daher Ungsgefalteleo 
Bindegewebsschlauch übergehen, dessen Breite wenig 
oder gar nicht geringer ist als jene der Zelle selbst. 

Leider gelang es mir nicht, diese von den Zellen abgehenden 
Stränge in ihrem ganzen Verlaufe zu isoliren und kann nur angeben, 
dass sie in ihrem auf eine Strecke von 0.3 Mm. beobachteten Anfangjs- 
theil keine Seitenäste abgeben. Trotzdem zweifle ich nicht im Min- 
desten, dass sie conlinuirlich in die Tunica externa der Tracheen über- 
gehen. Das ganze Aussehen dieser Zellenligamente stimmt nämlich 
vollkommen mit dem der sogenannten membranösen Tracheen überein. 

Unbeantwortet muss vorläuQg aber die Frage bleiben , in v\e]dier 
Weise die angenommene Verbindung stattfindet; nach den bei anderen 
Insecten gemachten Beobachtungen zu urtheilen , ist es allerdings sek 
wahrscheinlich , dass die Zellenstränge (etwa in der in Fig. 7 c scfae- 
matisch angedeuteten Form) unmittelbar in die Endausläufer der 
Tracheen übergehen. Es wäre indess nicht unmöglich, dass dieselben. 
ohne merklich schmäler zu werden oder sich zu verästeln , mit dem 
Peritonealschlauch stärkerer Tracheenäste communiciren , und gleich- 
wohl im Dienste der Respiration thätig sein können. 

Wenn nämlich Landois^) behauptet, dass die dicken 
Tracheenstämme, die den Blutraum durchziehen, vermöge 
ihrer derben Beschaffenheit zu »endosmotischen Vor- 
gängen« nicht geeignet wären, da die Tunica externa und 
die »mit dem Spiralfaden verstärkte« Intima dem Gasaustausch zu 
grossen Widerstand entgegensetzen, so möchte ich diese An- 
schauung nicht unterschreiben. 

Nach meinem Dafürhalten sind die zwischen den reifartigen Ver- 
dickungen der Tracheenintima gelegenen zarteren Stellen zum Gss- 
Wechsel mindestens ebenso gut geeignet, als meinetwegen die Darm- 
intima oder die chitinösen Auskleidungen mancher anderer Organe, 
denen endosmotische Functionen obliegen, und dasselbe gilt wohl auch 
von der Tunica externa , die an den Luftröhren gleichfalls nicht dicker 
zu sein pflegt, als beispielsweise an den Verdauungswegen ^. Damit 



4) Ueber die Function des Fettköi>err8. Diese Zeitschrift. 49. Bd. 
t) Ausserdem ist ja bekannt, dass an der Tracheenintima mancher losecteo 
und anderer Tracheaten durch zahlreiche Querbalken zwischen 4«d 



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Anitoraisch-physiologisehe Sliidmi Qber Pbthirius ingoinalis Leach. 155 

will ich aber keineswegs in Abrede stellen , dMs die zarten Traoheen«- 
endignngeo und vorzugsweise die zellariigen Adnexe derselben inm 
Gasaustansch besonders geeignet erscheinen. — Ich nehme hier Ge- 
legenheit einige Bemerkungen über die Hespirationsbewegungen 
der Insecten im Allgemeinen anzuknüpfen. 

Die Anschauungen, welche Dr. Haiwuci Landois über diesen 
Gegenstand in jüngster Zeit kund gab, scheinen mir theilweise mit den I 

bisherigen Beobachtungen, z. B. denen von Bathkb^) in Widerspruch 
zu stehen und tlberhaupt mit der ganzen Organisation der Athmungs- 
wege nicht %\x harmoniren. Ich erlaube mir in dieser Angelegenheit 
nur auf einige wenige Punkte hinzuweisen. Die Athembewegungen 
der iuftathmenden Tracheaten werden bekanntlich durch abwechselnde 
Zusammenziehung und Wiederausdehnung der Luftröhren und speciell 
der spiralig verdickten Intima derselben zu Stande gebracht. 

Nach Rathks's , L. LANMia* und meinen eigenen Untersuchungen 
wird vorwiegend nur die Contraction der Leibeswandungen, be^ 
ziehungsweise jene der Tracheen durch besondere Bespirationsmuskel 
be^ivirkt , \^ährend die Extension durch die Spannkraft des elastischen 
Körp6rg0webes , und insbesondere durch die Elasticitnt der in physi- 
kalischer Beziehung mit Kautschukröhren vergleichbaren tubulären 
Tracheen geschieht. 

Die natürliche Folge der Tracheeneontraction besteht darin , dass 
eJD Theil der in denselben enthaltenen Luft durch die Stigmen ent- 
weicht. Wenn nun bei der Erschlaffung der Respirationsmuskeln die 
Klasücitat des mit den Luftröhren zusammenhängenden Gewebes die 
letzteren wieder ausdehnt, so entsteht innerhalb derselben ein iuft- 
verdünnter Baum , in welchen die äussere Luft mit mehr oder minder 
grosser Kraft einströmt. Der äussere Luftdruck dürfte jedenfalls auch 
l^ross genug sein, die durch die Stigmen eintretende Luft in die letzten 
feinsten Endigungen der Tracheen und deren Adnexen , z. B. die so- 
genannten Fettzellen hineinzupressen. 

H. Lahbois aber scheint mit dieser Auffassung der Dinge durchaus 
nicht einverstanden zu sein. 

Seine ganze Erklärung geht von der Ansicht aus, 
dass die Luft innerhalb der Tracheen nicht durch den 
äusseren Luftdruck fortbewegt wird; er sucht vielmehr die 



aufeinander folgenden Spiraltouren ein Areolensystem gebildet wird, 
das ohne Zweifel zum endosmotischen Gasaustausch in engster Be- 
ziehung steht 

4} AnatoniisclHphysiologisohe Untersuchungen über den Athmungsprocess der 
iQsecten. (Schriften d. phys.-ökon. Ges. zu Königsherg I. p. 99—438). 



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156 V. GraiMr, 

Ursache der Luftbeweguog in einer Reihe von Ortsverändenmgen auf^ 
welche gewissen Organen eigenthttmlich sind. 

Er denkt sich nämlich den Athmungsvorgang ungefähr folgender- 
maassen : 9 Soll die Einathoiung beginnen , so werden die Tradieen- 
verschiussapparate von dem Thiere willkürlich (I) geöffnet. Es tritt 
eine Portion Luft in den Körper ein , und nun vsird der Apparat ver- 
schlossen. Wenn nun die übrigen Bewegungsorgane (als solche führt 
er auf die Körperbewegungen im Allgemeinen , die membranösen oder 
bindegewebigen Ausläufer der Tracheen, das Verdauungsrohr, das 
Herz, die Muskeln und das Blut) in Thätigkeit gesetzt werden, so muss 
die Luft — da sie aus dem verschlossenen Stigma nicht mehr ent- 
weichen kann — nothwendigerweise in den ganzen Körper durch die 
wunderbaren feinen Verzweigungen der Tracheen herumgeführt wer- 
den. Wird hingegen der Verschlussapparat hinter allen Stigmen ge- 
öffnet, so wird die Luft während der Thätigkeit der übrigen bewegeo- 
den Organe aus dem Körper wieder ausgetrieben. Ohne Tracheen- 
Verschlussapparate ist es demnach den (in der] Luft athmenden Insecteo 
unmöglich zu respiriren.« — 

Zunächst möcht' ich fragen , unter welcher Voraussetzung »trill 
eine Portion Luft in den Körper ein«? Ich glaube nur unter der, dass 
die Dichte der Tracheenluft geringer ist als jene der äusseren. Ge- 
ringer kann der Tracheen-Luftdruck aber nur dann sein, wenn die 
früher durch die Körpercontraction comprimirten Tracheen sich wieder 
erweitern. 

Die Einathmung kann demnach nicht, wie Landois an- 
giebt, gleichzeitig mit der Compression der Tracheen- 
hohlgänge durch das Blut u. s. w. erfolgen, sondern fällt viel- 
mehr mit der Extension derselben zusammen. 

Vollständig unbegreiflich ist es mir ferner , wie die von Lahdow 
genannten Luftmotoren, wie z. B. das Blut, das Herz, dasVerdauuogs- 
röhr und die Körperbewegungen im Allgemeinen das eine Mal, wenn 
der Tracheenverschlussapparat gesperrt ist , die Tracheenluft von da 
Stigmen einwärts, sagen wir centripetal , und das andere Mal, wenn 
die bezeichnete Vorrichtung offen steht , dieselbe in gerade entgegen- 
gesetzter, also in centrifugaler Richtung forttreiben können. 

Es will mir nämlich bedtlnken , dass die Ortsveränderungen des 
Mediums , von dem die Tracheen umgeben sind , allerdings eine Be- 
wegung , gewissermaassen ein fortwährendes Hin- und Herzerren der- 
selben, zur Folge haben, dagegen die Bewegung der darin befindlichen 
Luft nicht wesentlich beeinflussen, und am allerwenigsten derselben 
eine bestimmte Richtung geben können. 



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ADAtOBigeb-pbysiologisehe Stadien Ober Pbtbinos iDgninalis Leaob« 157 

Fragen wir uns noch , wie man sich die Fttllung der vesiculären 
Tracheen, wie sie bei manchen und namentlich bei solchen Insecten vor- 
kommen , welche sich eines ausgezeichneten Flugvermögens erfreuen, 
zu denken hat und ob die LANBOis'sche Theorie hier eine befriedigende 
Antwort ertheilen kann. 

Die Untersuchungen lehren, dass bei Hymenopteren, Dipteren und 
anderen Insecten , welche den Luftsäcken der Vögel analoge Vorrich- 
tungen besitzen , nidit blos Exspirations-, sondern auch httufig Inspi- 
rationsmuskel getroffen werden. Die letzteren sind es vorzugsweise, 
denen eine wichtige Aufgabe bei der Füllung der grossen Tracheen- 
aussackuDgen zukommt. Sie ermöglichen es ndmlich , dass sich die 
Tracheen und namentlich die grösseren Stämme zeitweilig, z. B. bevor 
sich das betreffende Insect zum Fluge anschickt und seinen Luftapparat 
füllen will, stärker ausdehnen und dass der mit der gesteigerten 
VoIumentfaltuDg der Tracheen wachsende äussere Luftdruck auch eine 
grössere Luftmenge in die sonst (im Ruhezustand) schlaffen Tracheen- 
blasen hineinpresst, wodurch eben der ganze Körper specifisch leichter 
8;einacht wird. Die Tracheensäcke werden in der Regel aber nicht 
durch eine einmalige Inspiration gefüllt, sondern es bedarf einer 
wiederholten Einathmung. Da aber gleichzeitig auch Exspirationen er^ 
folgen, so müssen, wie es auch die Reobachtung bestätigt, die Körper-, 
resp. die Tracheencontractionen verhältnissmässig geringer als die ent- 
sprechenden Extensionen ausfallen. 

Nach Lakdois erfolgt aber die Füllung der Tracheenblasen in ähn- 
licher Weise , wie die Tracheen überhaupt mit Luft angefüllt werden : 
»Der Verschluasapparat wird geöffnet , die Luft tritt durch das Stigma 
ein. Nun wird der Apparat wieder geschlossen und die Luft durch die 
Respirationsmuskeln etc. in die Tracheenblasen gezwängt, a Die der 
Volumverkleinerung dienenden Muskeln sollen also auch hier zur Luft- 
einpressung verwendet werden? Merkwürdig. Bei der durch die 
entgegengesetzt wirkenden Muskeln und die Körperelasticität 
herTorgebrachten Erweiterung der Tracheen müsste 
dann, wenn LAin)Ois Recht hätte, die Ausathmung erfolgen! 

Ich möchte den Tracheenverschlussapp'araten bei Insecten , welche 
Tracheenblasen besitzen , eine andere Function zuschreiben , indem ich 
sie vorwiegend als Luftregulatoren ansehe, welche die Entleerung 
der Luftsäcke während des Fluges dadurch verhindern , dass sie den 
Luftaustritt an den zu den Tracheenblasen führenden Stämmen gänzlich 
oder doch theihveise unmöglich machen ^) . 

1) iD gleicher Weise dürfte vielleicht auch der Tracheenverschlussapparat 
TnaoGher Wasserkttfer thätig sein. 



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158 V, GMber, 



Minnllche OeseUeehtsorgane. 

Eine Berichtigung verdienen zunächst die Angaben , welche bisher 
tlber den feineren Bau der sogenannten Schleimdrüsen bekannt wurden. 

Das wegen seines Pettreichthums opak erscheinende DrUsensecret 
erfüllt nicht, wie z. B. Landois angiebt, blos den sogenannten Kopf der 
Drüsen , sondern auch den übrigen Theil derselben bis in die Nabe 
ihres stark verjüngten Endes. 

Ferner sind die von Lanbois als i^blasse Zellen^ bezeichneten Ge- 
bilde keineswegs als Secreibestandtheile anzusehen, sondern als secer- 
nirende Organe , welche die innere Auskleidung der nach aussen von 
eii)er Bindegewebahaut umgebenen Drüse bilden. Bei der Kleiderlaus 
scheint LanDois allerdings die histologische Beschaffenheit der Schleim- 
drüsen richtiger erfasst zu haben , von einem solchen »Gylinderepithel« 
aber, wie er es dem genannten Thiere zuschreibt, konnte ich gleicth 
wohl am Phthirius nichts Aehnliches finden. 

Mit Vortheil benutzte ich zum Studium der Schleimdrüsen Gummi- 
öder Zuckerwasser. Die DrüsenzeUen erscheinen dann als mehr rund- 
liehe, vorwiegend aber als regelmässig polyedrisch sich abflachende 
und etwas platt gedrttdite Bläschen von beiläufig 0,012 Mm. Durch- 
messer (Fig. 8). Die Zellkerne treten am schönsten nach Kalilauge- 
Einwirkung hervor. Im genannten Beagens bleibt nSmlich der scharf 
umschriebene glänzende Kern lange unversehrt, wahrend sich der 
umgebende Zellinhalt allmählich auflöst; durch Essigsäure vrird der 
Kern meist verdeckt. 

Eine nochmalige Besprechung verdient auch der Penis, über 
dessen Bau sich Lahdois nicht ganz klar wurde. Derselbe erstreckt 
sich bei einer Länge von ungefähr 0,37 Mm. vom sechsten bis in da.« 
vorletzte Abdominalsegment. Seine Breite misst bei 0,1 Mm. 

Ich möchte vor Allem die Frage anregen , ob das ganze (in Fig. 6 
dargestellte) Gebilde, das Lanbois für den Penis hält, nicht vielmehr 
ein Complei mehrerer Organe sei. Den Namen Penis darf man, meines 
Brachtens , nur dem mittleren Theil des hinteren etwas verbreiterten 
Abschnittes (A) beilegen , dagegen wird def vordere Abschnitt {B) als 
Endstück des Ausführungsganges der Geschlechtsproducte anzusehen 
sein. An dem letzteren Segment erkennt man einen mittleren , kans» 
0,012 Mm. breiten Hohlschaft (a)) der von einer »weilen Hülse« (5; 
umgeben ist. Ohne Zweifel dient die letztere nur als Stützapparat 
einerseits für den Hohlschaft und dem damit zusammenhUngenden 






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Anatomiseh-physiologisehe Stadien fib«r Phthirins iogninalis Leaeh. 159 

Peois and andererseits fflr die paarigen AnhSliige , welche seitlich ein- 
gelenkt sind. 

Man beobachtet nämlich am Ende der »Penishttlse« 
je ein seitliches kopfartiges stark chitinisirtes Stück (d), um 
das sich ein ungleicharmiger etwas platt gedrtlckter 
Ucbel (c) drehen kann. 

HiasichtKch der Verrichtung dieser hebelartig wirkenden Anhange 
kann ich freilich nichts Positives angeben ; am wahrscheinlichsten ist 
es aber 'wohl, dass dieselben die Arme einer Zange darstellen, 
welche während der Begattung zum Festkneipen des $ 
in Verwendung kommt; ahnliche Hilfsorgane giebt es ja auch 
bei anderen Insecten. 

Weibliehe Oescblechteorgane. 

Auch bezüglich dieser bedürfen die LAiiDois'schen Hittheilungen 
sehr wesentlidie Berichtigungen ; gleichseitig werden wir aber auch 
Gele^nbeit nehmen,* unsere Ansichten über den Bau und die Ver- 
richtung einzelner hierher gehöriger Einrichtungen bei anderen Insecten 
koDd %n thnn. 

Die Eierstocke der Pltelaus enthalten bekanntlich fünf EirOhren. 
Id jeder derselben entsteht aber nur ein einziges Ei. Das geht schon 
aus dem Umstände hervor , dass an jeder EirOhre nur ein grosserer 
Follikel, das Keitnfach, sich vorfindet, an das sich aber oben noch ein 
kleines bblschett^ oder kOpfchenfOrmiges Fach anschliesst. 

lieber Letzteres bemerkt Lahdois nur, dass man darin »klein^tellige 
Elemente* vorfinde, und dass von der Spitze desselben ein »feines 
(lefossc ausgehe, welches, nachdem es sich mit den gleichartigen Or- 
ganen der übrigen neun Eirohren verbunden hat, zum Rüc^engefllss 
hinlaufe, »wie J. Müllbr zuerst nachgewiesen hat«. Ganz dasselbe be- 
hauptet Larhois von den gleichartigen Oeftesen von P. vestimenti , die 
•mit namentlich querlaufenden quergestreiften Muskelfasern ausgestattet 
sind«. 

ZunXcfast sei bemerkt, dass von den einzelnen EirOhren 
der Filzlaus nicht Ein GefSss auslauft, sondern dass ich 
häufig und auf das AlterdeuUichste deren drei beobachtet habe. 

Die von Landois gemachte Hittheilung und die entsprechende Ab- 
bildung über die gegenseitige Verbindung der in Rede stehenden faden- 
förmigen Ovarienausläufer vermag ich mit der angegebenen Thatsache 
nicht in Einklang zu bringen , um so weniger , als es mir niemals ge- 
glückt ist, die Verbindung dieser 30 Gefässe zu beobachten, eine 



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160 V. Gnber, 

Yerbindung, die möglicherweise bei einzelnen Insecten gar nicht 
besteht. 

Was den Bau der fraglichen Commissuren betriSl, so sind sie 
lediglich als die Verlängerungen der die Eifollikel ttbersiehendeo 
kernhaltigen Bindegewebslage anzusehen. 

Der Inhalt der Endlicher besteht aus einer granulären Masse , in 
der man eine wechselnde , doch immer nur geringe Zahl von siemlidi 
grossen, rundlichen Zellen beobachtet.. Diese Zellen haben einen 
Durchmesser von beiläufig 0,04 6 Hm. und einen sehr scharf hervor- 
tretenden kreisrunden Kern von 0,005 Hm. Grösse. 

Ich halte die betreffenden Zellen für specifisch dotterbildende 
Elemente und demgemäss das Endfach der eineiigen Tubctn für ein 
wahres Dotterfach. , 

Es dürfte nun wohl nicht mehr zweifelhaft sein , dass die Mikro- 
pylenzellen keineswegs , wie Landois meint , als sich zurttckbildende 
Dotteii>ereitungszellen zu betrachten sind. 

Die frühe Ausbildung der Canälchen innerhalb der erwähnt» 
Zellen am oberen Eipol mag vielleicht mit der Abfuhr des Dotters aus 
dem End- in das Eifach in näherer Beziehung stehen. 

Ich würde also die Hikropylen — während der Dotterbereitung — 
für physiologisch gleichwerthig mit den bekannten Dottersträngen hal- 
ten, wie sie z. B. bei den Aphiden vorkommen ^] und die von Dr. G. 
JlGBR mit den Pollenschläuchen der Pflanzen verglichen worden siod^j. 

Den inneren Beleg der Eiröhren erklärt Landois für ein Cylinder- 
epithel. Ich muss auf das Bestimmteste versichern , dass wir es hier 
mit einem Plattenepithel zu thun haben. 

Eine schöne Ansicht hiervon giebt eine Behandlung mit Sdbiwefel' 
äther oder \% Salzsäure. Der Umriss der Zellen, welche sehr locker 
aneinander gereiht sind, ist bald völlig kreisrund, bald sechseckig. 
Der Durchmesser beträgt bei 0,043 Um. Der centrale Kern erscheim 
niemals scharf contourirt , sondern stellt nur eine umfangreiche Wöl- 
bung an der Zelle dar, welche sich continuirlich gegen die Ränder 
hin in eine seichte Rinne abflacht. 

Wird eine concentrirte Salpetersäure angewendet, so schrumpft 
der Kern sehr stark zusammen und hebt sich durch seine scharfe, 
dunkle Gontour sowie durch seinen lebhaften Glanz sehr bestimmt von 
der Umgebung ab. 



1) Claus, Beobachtungen üb^ die Bildung des Insecteneies. Diese Zeitechnfl 
44. Bd. p. hZ. T. 6. Fig. 44. 

S) Ueber Urzeugung und Befruchtung, ebenda 49. Bdt 



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Aottomiseh-pliysioIi^Belie Stvfien über Pbtbirias ingniiulis Leaeb. 161 

GaDZ entsprediend den ubrglasfbrmigeD HervorwölbuDgen der 
Zellen (resp. deren Kerne) gegen das Lumen des EUacbes beobachtet 
man an geeigneten Eidiagrammen deutliche, wenn auch nur ganz 
seichte Concavitäten , wie das Landois auch von der Bettwanze an- 
giefoti). 

Betrachten wir nun die sogenannten Kittdrüsen. 

Ich fand dieselben von Idnglich eiförmiger Gestalt und nicht mit 
gelappten (Lanbois), sondern Überall ganz prallen Wandungen; von 
iFasemetzen« war keine Spur zu sehen. 

Im Innern erkennt man (unter Wassereinfluss) einen ziemlich 
scharf amschriebenen , bald langgestreckten , bald breit elliptischen 
Klampen einer grobkörnigen, bräunlichen, stark lichtbrechenden Masse. 
Durch die Süssere , structurlose Membran schimmern , aber nur sehr 
schwach und unbestimmt , vollständig klare, runde Zellen hindurch, 
deren Durchmesser bei 0,02 — 0,03 Mm. haben mag. 

Mittelst geeigneter Quetschung war ich mehrmals im Stande, den 
Inhalt der Drttsenkörper theilweise zu entleeren , worauf die äussere 
Hülle collabirle und jene lappigen Gontouren und die eigenthümlichen 
Faseraetze zum Vorschein kamen, welche Landois für Muskelfasern 
deoten zu können glaubte. 

Ohne Zweifel liefern die in Rede stehenden Drüsen jenen klebrigen 
Stoff, mit dem die Eier an den Haaren festgekittet werden. 

»Eine höchst eigenthUmliche Bildunga zeigt das Receptaculum 
semin is der Filzlaus, welches von LAimois nur ganz oberflächlich 
untersucht wurde. 

Es lassen sich an demselben von vorne nach hinten drei scharf 
gesonderte Abschnitte unterscheiden. Nämlich erstens die eigenUiche 
nahezu kugelförmige Samenblase (Fig. 4 a), deren Durchmesser bei 
0,43 Mm. beträgt, femer der Hals derselben, der aber nicht allmählich 
in die Blase Übergeht, wie Lanoois angiebt, sondern von derselben 
deutlich abgeschntlrt ist (b) und endlich der lange, dünne und gewun- 
dene AusfÜhrungs- oder Samengang (d) ; besonders differenzirte 
sogenannte Glandulae appendiculares, wie solche bei Insecten 
in sehr allgemeiner Verbreitung vorkommen, konnten bei der Filz- 
laus nicht beobachtet werden; es scheint also eine Mengung des 
Samens mit eigenartigen Secreten innerhalb des weiblichen Thieres 
keineswegs eine unter allen Umständen nothwendige Erscheinung zu 
sein und das umsomehr, als manchen Insecten, z. B. der Kleiderlaus, 
ein eigener Samenbehälter völlig zu mangeln scheint. 

4) I. c. T»f. XVIH. Fig. 4*. 



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162 V. (3r»b«r, 

Die innerste Auskleidung alier genannten Abschnitte des SameD- 
receptdculum wird gebildet durch eine bisher gänzlich ttbersebene 
Ghitinhaut, welche am Ende des Halses (Fig. 3 c) einen dicken ood 
daher gelblichbraun erscheinenden Reif bildet. Von diesem beiläu6$ 
0,09 Mm. breiten Ring erhebt sich nach oben ein nicht immer gleich . 
langer Trichter oder auch cylinderförmiger Hohlschaft, der als «iw ] 
Duplicatur des ganzen Chitinschlauches aufzufassen ist und scheinbar ' 
ganz frei in das Lumen des Halses hineinragt (Fig. 3f). tm Inneren 
dieses Gebildes beginnt aber keineswegs, wie Lahdois meint, ein be~ 
soliderer Schlauch , »der eigentliche durch ein deutliches Lumen aus- 
gezeichnete Samengang« , sondern es ist der Hohlschaft der Anfang des 
Ausftthrungsganges selbst. 

Wenn kein Samen aufgenommen oder entleert wird, so ist, wie 
es scheint, der Ghitinschlauch des Samenganges der Lftnge tia^h viel- 
fach zusammengefaltet, wodurch zuweilen Bilder vorgespiegeil werden, 
welche allerdings an einen separaten ^ innerhalb des erwähnten Rohm$ 
gelegenen Schlauch erinnern (Fig. S k). 

Dass diese scheinbaren Contouren des »intteren engen 
Ganges« aber nur Längsfalten der Intima sind, dürfte an« 
unserer Abbildung hinlänglich klar zu ersehen sein. 

Nicht recht klar ist mir dagegen einerseits die Bedeutung des er- 
wähnten Ghitinreifes , und andererseits die der in das HälslumeD 
hineinragenden Duplicatur. Hinsichtlich des ersteren mochte ich am 
ehesten glauben, dass er, vielleicht in Verbindung mit besonderen 
Muskeln , eine Art Pumpapparat vorstelle , der bei der Aüfnahttie des 
Samens thätig sei. Es waren dann die am Ghitinreif sehr bestimmt 
hervortretenden Querlinien auf Ringmuskelfasem zu beziehen, die 
den Zweck hätten , eine abwechselnde Verengerung und ErweiteroDj: 
des Intimarohres zu Stande zu bringen ; eine deutliche Querstreifuos 
konnte ich aber niemals beobachten. 

Auf diei beschriebene Intima, die namentlich durch Kalilauge rechi 
hübsch demotistrirt werden kann, folgt zunächst nach Aussen eine 
Zellenlage, der ich eine chitinoplastische Thätigkeit 
zuschreibe, und zwar namentlich deshalb, weil sie auch am 
Samenstrange, wenn auch nur sehr undeutlich^ zu erkennen 
ist, wo ihr offenbar eine anderweitige secretorische 
Function, die man allenfalls an der Samenblase atinehmen könnte, 
nicht wohl zugesprochen werdeb kann. An der letzteren 
bilden die Zellen ein regelmässiges, meist aus sechseckigen Feldern 
bestehendes Maschenwerk. Die äusserste Umhüllung besteht aus einrr 
bindegewebigen Membran, in der zahlreiche Ivinzige Kerne eingebellet 



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Aoatoiiii8eh*ph]f Biologische Stadien über Pbtbirias iogofnalis Leacb. 163 

liegen. Nach Behandlung mit Höllensteinlösung nehmen die letzteren 
eine intensiv granatrothe Farbe an. 

Zu erwähnen ist, dass diese Peritonealhaut am Samengange von 
;msnehmender Zartheit ist. Ich schliesse das nämlich aus dem Um- 
stände, dass sie bei oer Präparation unter Wasser und manchen an- 
deren Fltlssigkeiten niemals deutlich zur Beobachtung gelangt. Auch 
hier leistet Gummi- und Zuckerlosung vortreffliche Dienste. 

Eine Bildung von Spermatophoren innerhalb der Samenkapsel, 
wie das P. Krabkr bei Philopterus direct gesehen , konnte ich nicht 
wahrnehmen. 

Wir wenden uns nunmehr zur Betrachtung eines seiner Bestim- 
niQDg nach noch immer sehr fraglichen Organes , welches sich regel- 
mässig am unteren Pole und etwas seitwärts davon an den Eiern der 
Pediculinen sowohl als einiger anderen Insecten, z. B. des mehr citirten 
Philopterus vorfindet , und das gewöhnlich mit dem Namen Haft- 
apparat belegt wird. 

Bei der Filzlaus erscheint es von sehr geringem Umfange und 
eriüDert in seiner Gestalt an die Bildung »der BlUthenköpfchen mancher 
Cofflpositen«. Seinen Ursprung nimmt es jedenfalls aus 
liem Chorion (Fig. 5 c, e]. 

Bei stärkerer Vergrösserung und entsprechender Präparation er- 
kennt man dasselbe als einen Kranz von nahezu gleich langen , dicht 
nebeneinanderstehenden , dünnen , nadeiförmigen Stäbchen , welche, 
\\ie es den Anschein hat, hohl und vielleicht auch an der Spitze offen 
.>ind. Die Länge dieser Stäbchen beträgt im Mittel ungefähr 0,02 Mm. 
Es entspringen aber dieselben keineswegs , wie Landois und Leugkart 
üDgeben, ähnlich den Gentralblüthen einer Composite von dem ge- 
nieinschafüichen Fruchtboden, sondern sind ihrer Lage nach vielmehr 
Mos den zungenförmigen RandblUthen der genannten Inflorescenz zu 
vergleichen und breiten sich gerade wie diese bald völlig radförmig 
iius, oder legen sich mehr in Gestalt eines cylindrischen Bündels an- 
einander, das lebhaft an die Form des sog. Schlundtrichters mancher 
Infusorien erinnert. 

Aus der gelbliohbraunen Färbung dieser Stäbchen und ihrer Un- 
iöslichkeit in heisser Kalilauge glaube ich abnehmen zu können , dass 
sie stark chitinisirt seien. 

Setzt man dem Ei das genannte Reagens tn ^ so fliesst alsbald ein 
Theil des mit zablreiohem Fettkugeln durchsetzten Inhaltes durch den 
^rwuhnten Chitinborstenkranz aus und nimmt gewöbnKch, im um- 
gehenden Medium angelangt, eine wurstartige Gestalt an. Daraus 

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164 T. Srabtf, 

dfirfte hervorgehen, dass das Gborion innerhalb des StäbcbaikraDzes 
durchbrochen ist. 

Eine bisher nicht näher ventilirte Frage ist die , ob der fragliche 
Apparat auch noch an solchen Eiern sichtbar ist, die einen reifen 
Embryo enthalten. Ich muss das bejahen. 

Namentlich bestimmt tritt in diesem Stadium die Porung innerhalb 
des Stabchenkranzes hervor. Ihr Rand wird gebildet durch eineo 
schmalen Rahmen, an dem sich bei sehr starker VergrOsserung mdiretf 
gelblichbraune Zacken beobachten lassen. 

Uebergehend zur Untersuchung der muthmasslichen Function des 
beschriebenen Organes möchte ich zuerst die von Lbuckait geltend ge- 
machte Ansicht bezweifeln, dass dasselbe zur Fixirung der Eier an den 
Haaren diene. 

Dass das nicht der Fall sei, ergiebt sich schon aus dem UmstaDde, 
dass das Ei an den Haaren meist derart befestigt erscheint , dass der 
fragliche Apparat von demselben abgewendet ist. Da femer die Eier 
mittelst einer sehr umfangreichen Hülse an den Haaren fixirt werdeo, 
so muss ein so kleines Gebilde , wie unser Haarkranz , als Haftappanl 
ganz überflüssig erscheinen. 

Nach einer anderen durch P. Krakbr vertretenen Auffassung würe 
unser Organ (bei Philopterus wenigstens) eine wahre Mikropyle. Er 
sagt: »Es dringen Spermatozoen in grossen Ballen in den EiergaDg 
und zugleich auch in die paarigen Eileiter, und es scheint, als wenn 
sie gar nicht zu den grossen Poren (den gewöhnlich als Mykropylen 
bezeichneten Ganälen am oberen Eipol) gelangen könnten , wenn dtf 
Ei nun aus dem Eierstocke mühsam herausgeschoben wird , wogegen 
sie, an das untere Ende des Eies angedrückt, Gelegenheit finden, hier ] 
in eine etwa vorhandene Oeffhung (des sog. Saftapparates) einzu* ; 
dringen ; diese Oeflfhung vermuthe ich freilich nur.« 

Die oberen Poren hält Krakbi für Respirationslöcher. Wenn sr(i 
Kraiur bezüglich des Vorkommens von Spermatozoen in der Eirdhtt 
(beim lebenden Thiere) nicht etwa getäuscht hat, so würde seine An- 
sicht aUerdings für ganz plausibel gelten können. Es will mir aber 
trotzdem scheinen, als ob diese Anschauung nicht mit der Tbatsacbe 
sich vereinen lasse, dass man an den Eiern sehr vieler Insecten ausser 
den an ihrem oberen Pole befindlichen Oeflfhungen keine anderweitigeo 
zum Eintritt der oft ziemlich grossen Samenelemente geeigneten Po- 
rungen vorfindet, und man daher die ersteren als zweifellose SameD- 
mikropylen anerkennen muss. Ist es nun nicht sehr unwahrscheinlicb. 
dass die sog. Mikropylen jener Insecteneier, welche an ihrem Hinter- | 
ende den mehrerwähnten Stäbcbenkranz besitzen, eine andere Function 



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Aoitoni8ch*pby8io!ogische Studien Aber Phthihos ingnioalis Leacb. 165 

haben, als bei jenen Formen, die des letzteren Apparates entbehren 
ond das umsomehr als die vorderen Porungen in beiden Fällen in 
ihrem Baue vollständig übereinstimmen. 

Ich m^hte lieber glauben, dass der sog. Haftapparat ein Respira- 
tionsorgan, also eine Art Eistigma sei. welches bei vielen anderen 
Insecteneiem physiologisch durch das ungleich zartere Chorion er- 
setzt wird. 

Zu dieser Erklärung drängen mich insbesondere auch die aus 
zahlreichen Stäbchen gebildeten sehr voluminösen Aufsätze an beiden 
Polen der Ephemerideneier , von denen uns H. Grbnachbr eine sehr 
hübsche Darstellung giebt^j, und die im Ganzen und Grossen mit dem 
Suibchenkranz der Pediculinen eine unverkennbare Homologie ver- 
raiben. Dass die fraglichen Gebilde aber für die Wasserathmung be- 
stimmt, also wahre Kiemen seien , scheint mir, ihrem ganzen Aussehen 
Dach zu urtheilen , nicht ganz unwahrscheinlich. 



Nenrensystem. 

Ao dem Centraltheil des Nervensystems erkannte Laptbois ein 
gro>s6s oberes Scblundganglion und drei Thoraxganglien; mit dem 
hintersten derselben ist ausserdem noch ein Nervenknoten ver- 
wachsen, der als das Aequivalent der Abdominalganglienkette zu 
(i -aten ist. 

Völlig unrichtig ist der von Lanbois angegebene Abstand zwischen 
dm Kopf- und dem ersten Brustganglion. Seiner Zeichnung nach zu 
Uliheilen wären die betreffenden zwei Commissuren kaum halb so 
idng, als das erste Thoraxganglion, während dieselben in Wirklichkeit 
mindestens so lang als die ersten zwei Thoraxganglien zusammenge- 
ri'inimen sind. 

Hinsichtlich der peripherischen Nerven sei erwähnt, dass man 
nicht blos unter den drei Nervenfasern, welche beiderseits von den 
drei Brustnervenknoten entspringen , eine auffallend starke , von einer 
dicken Bindegewebsscheide umgebene Paser beobachtet , sondern dass 
eine solche auch unter den zahlreiohen Nervensträngen beiderseits des 
sog. Abdominalganglion zu bemerken ist. 

Ganz neu sind meine Beobachtungen über das Vorkommen eines 
besonderen Eingeweidenervensystems. Leider sah ich dasselbe , oder 
richtiger wohl nur einen Theil davon auch nur ein einzigesmal. 

4) Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. 18. Bd. p. 95. 

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166 V. Gräber, 

leb unterschied einen grossen, bei 0,1 5 Mm. langen und 0,1^ Mm. 
breiten birnförmigen , der Speiseröhre anliegenden Knoten (Fig. 9^, 
von dessen Hinterende beiderseits strangartige Commissuren ausliefen 
Dieselben hatten eine Breite von ungefähr 0,02 Mm. und eine Uoge 
von mindestens 0,3 Mm. (h). Da diese Gebilde aber keineswegs Ner- 
venfasern sind , sondern sich lediglich als Verlangerungen der kkn- 
zeitigen Gangliensubstanz darstellen , so darf man wohl mit Fug b^ 
i_ — .__ j_-^ gj^ ^j.^ einem zweiten Ganglion in Conti nuitat steben 

rt von Darmring bilden. 

sprünglichen Vermuthung, dass besagte Nervenaoschwel- 

ir noch nicht aufgefundene untere Schlundganglioo wär^. 

londere der Umstand zu widersprechen, dass ich vor. 

e desselben keinerlei Verbindungsstränge ' zum oben« 

[)n abgehen sah, und ist feraer auch hervorzuhebeo. 
Commissuren zwischen dem Kopf- und ersten Bnbi- 

^hte Nervenfasern erweisen. 



Sehorgan. 

n des Phthirius bestehen nach Landois aus einer ein- 
)ien Cornea, »hinter welcher eine besondere Linse nicbt 
n ist«, und aus der Pigmentschichte, welche den hin- 
s » Bulbus a umgiebt. 

inen Untersuchungen stimmen die Augen der Filzlaus 
auf die v^rhältnissmässig geringere Anzahl der perciph 
nstäbchen, die leider nicht scharf genug hervortreten 
it den typischen Sehorganen der Arachniden ttbenin. 
Qit anderen Worten sogenannte zusammengesetzte Au^eo 

Cornea , welche nach Innen in eine schön kreisrunde 
it. Der Durchmesser der letzteren beträgt bei O,03]iA. 
lässt sie sich durch Kalilauge demonstnren, unter dcfrt 
lie gleich anderen Chitinbildungen eine intensiv röthlicb- 

bekommt. Ganz deutlich ist ferner auch der am Aradh 
wohnlich entwickelte sogenannte irisartige Gürtel nach* 
gl. Leydig's Histologie) . 



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Fig. 


4. 


FiK. 


a. 


Fig- 


• 

3. 


Fi? 


4. 


Fig. 


5. 



Anttomiscb-physiologische Stadien Aber Phthirins ingntnalis Leaeh. 1 67 



IrkllnuiK der Abbildungen. 

iSammtliche Objecte sind sehr stark vergrössert abgebildet und beziehen sich ohne 
Ausnahme auf Phtbirius inguinalis.) 

Tafel XL 

Muodlheile (vgl. d. Text). 

Kopf im stark gequetschten Zustand. R Rüssel, c Rüsselhals, st Rüssel- 
stützblätter, m Rüsselextensor, m' Retractor (Kalilaugeprüparat). 
Receptaculum seminis. Die Samenblase ist nur zum Theil dargestellt 
(vgl. d. Text). 

Dasselbe kleiner (Wasserprüparat). 

Hinterster Theil eines Eies in der Eiröhre (d). a Doller mit den Fett- 
kugeln , b Chorion , c Eistigma , e das letztere im mehr geschlossenen 
Zustand. 

Fig. 6. Aeusserer männlicher Genitalapparat mit dem Ende des Ductus ejacula- 
torius (a), c Begattungszange, d Condyli derselben, «Penis. 

Ftg 7. »Bimförmige Fettzellena ; a isolirt nach Alkohol, 6 nach Gummizusatz. 
d Kern derselben nach Aethereinwirknng mit dem in Theilung begriffenen 
KernkOrperchen. 

Ffs;. 8. Epitbelzellen von den sog. access. Drüsen der männlichen Geschlechts- 
organe. 

tiu. 9. Der hintere Theil des Mund- und die vordere Partie des Mitteldarmes. 
a Oesophagus, 6 dessen Einmündung in den Mitteldarm« C, B Blind- 
säcke des Letzteren. C Bohnen-, d hufeisenförmige, /'einzellige Speichel- 
drüsen. L Leber (?) , k kemführende Tunica propria. g Eingeweide- 
ganglion, h dessen Ausläufer. 

Fi^ 40. Mittleres Stück des Enddarmes il, mit seiner Erweiterung B. a Chitin- 
Schlauch, ftZellenlage, dMuscularis, e Peritonealhaut, /'Fetizellon» 
h hohle Ausläufer derselben , welche conti nuirl ich in Tracheen {t) über* 
gehen. 

Ft.>. ii. Drüsenkörper am Mitteldarm (Leber?), 6 ohne Zusatz, a eine isolirte 
Leberzelle, c nach Essigsäureeinwirkung bei starker Quetschung. 

Flg. 42. Einzellige Speicheldrüse (?). 

Fig. 13. Isolirte Zelle aus den Blindsäcken des Mitteldarmes. 

Fig. 44. Dieselbe nach Alcoholein Wirkung. 



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Dntemchiuigeii ftber die Entwickluig des DiploxeoB paradozu 



VOD 

Dr. Ernst Zelter in Winnenthal. 



Mit Tafel Zn. 



Die Untersuchungen Ober die Entwicklung des Diplozooc 
paradoxum, welche ich hiermit der Oeffentlichkeit übergebe , hatte ich 
schon vor zwei Jahren beendet. Sie sollten, wie ich ur^ranglicb 
beabsichtigte , nur die eine Hülfte einer die Naturgeschichte des Diplc^ 
Eoon im Ganzen behandelnden Arbeit bilden, und sollten erst als 
zweiter Theil den Untersuchungen über die äussere Gestalt and 
die Anatomie des erwachsenen Thieres nachfolgen. Die Noth- 
wendigkeit hinsichtlich der letzteren einzelne zweifelhafte oder doch 
nicht ganz sichere Verhältnisse noch genauer zu ermitteln, dabei aber 
die Un Wahrscheinlichkeit, dass ich sobald die hiefttr erforderliche Zeit 
finden mOchte , veranlassen mich von dem lange gehegten Plane abzu- 
gehen und den fertigen Abschnitt über die Entwicklung vorerst ge- 
sondert für sich zu veröffentlichen. 



Ich muss einleitend bemerken , dass ich bei meinen Untersuchung 
gen ausschliesslich auf die kleinste Art von Diplozoon angewiesen war. 
welche ich , wie von Siebolp i] , auf den Riemen der Pfeile (Phoxinus 
laevis) angetroffen h^be, und deren Vorkommen auf den Pfeilen unserer 
Bäche so gewöhnlich ist, dass es fast zu den Ausnahmen gerechnet 
werden darf, wenn ein Fischchen frei von dem Parasiten ist, dass aber 

4) VOR SiiBOLD, über die Conjagation des Diplozoon paradoxum in der Zeit- 
schrift für wissenschaftliche Zoologie von C. Tb. v. Siuold u. KöLLini. Band in, 
S. 6iff. 4861. 



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Cntersoehnngen Aber die Entwieklong des Diploioon paradoxmn. 169 

weitaus die Mehrzahl wenigsteos einzelne Diplozoen , gar viele bis zu 
emem Dutzend und mehr noch beherbei^en. 

Die Eierbildung h^rt bei Diplozoon mit dem Ein- 
tritt der kälteren Jahreszeit auf, mitunter schon zu Ende des 
Oetober. — Wenn man während der Wintermonate die Generations- 
»rgane untersucht, so zeigt sich der Eierstock zusammengezogen 
ind unscheinbar, nur noch wenige und kleine Ovula enthaltend. Der 
botterslock als solcher und dessen Ausführungsgang ist gar nicht oder 
nur allenfalls in einigen wenigen zurückgebliebenen und spärlich mit 
Körnchen gefüllten Dotterzellen undeutlich zu erkennen. Auch der 
den Samen zuleitende Canal, sowie der Eiergang können 
nur schwierig aufgefunden werden ^) . Sehr deutlich dagegen, vielleicht 
deutlicher als während der Sommermonate unterscheidet man den an- 
sehnlichen Hoden mit seinen polyedrischen Zellen, welche ausge- 
zeichnet sind durch einen ganz ungewöhnlich grossen, den Zellenraum 
nahezu erfüllenden bläschenförmigen Kern mit einem kleinen glänzen- 
den iemkörperchen im Innern. 

Mit der Wiederkehr der wärmeren Jahreszeit nimmt 
die Eierbildung von Neuem ihren Anfang. Doch kann 
man dieselbe auch schon vorher zu beliebiger Zeit des Winters künst- 
lich wieder einleiten und unterhalten, sobald man nur die Pfeilen in 
die geheizte Wohnstube versetzt. Hit der Erwärmung des Wassers 
sehen wir nach kurzem die Generationsorgane ihrer Diplozoen von 
Neuem in Thätigkeit treten. Schon am dritten Tage beginnen die bis 
dahin ganz blassen und noch kleinen Zellen des Dottei-stockes sich mit 
körnigem Inhalte zu füllen und grösser zu werden. Bald führt auch 
'ler Ausführungsgang des Hodent, sowie der den Samen zuleitende 
Canal wieder lebhaft sich bewegende Samenfäden und das erweiterte 
Anfangsstück des Eierganges macht — zwar noch leer — bereits wie- 
der seine peristallischen Bewegungen. Am vierten oder fünften Tage 
iNt der Eierstock deutlich entwickelt , der Dotterstock sehr ansehnlich, 
d<T Dottergang mit seiner sackförmigen Erweiterung gefüllt, und nun- 
'i'hr können wir vom fünften oder sechsten Tage an auf das Schönste 
die Eierbildung selbst beobachten, den Austritt eines Ovulums 2) 

1; Die Rückbildung der genannten Theile, vorzüglich aber des Dotterstockes, 
i^tilie Ursache davon, dass die Thiere in dieser Zeit sehr biass und durchsictitig 
^lud aud eben dadurch ganz besonders geeignet, um die Verhältnisse des Dar m es, 
<1h' Anordnung des excretorischen Gefässsystems, des Nervensyste- 
me s etc. Studiren zu lassen. 

2/ Das Ovulum ist von kugelrunder Gestalt und besteht aus der dicken Dotter- 
baut, einem Dotter von sehr feinkörnigem Aussehen , dem Keimbläschen 

ZeiUebr. f. wisMudi. Zoologto. XXU. B4. 13 



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170 Dr. Efnit Zelter, 

durdi den. kurzen, engen Ausftthningsgang des EierstodLes, «oba 
dasselbe vorübergehend sich betrtfchtUoh in die Länge zidii, d» Za- 
strömen^) der SMnenfilden ans dem den Samen zuleitenden Canal, das 
Vorrücken des Ovulums und dessen Eintritt in den Eihalter, unmittelbir 
gefolgt von einer bestimmten Menge von DotteneUen (Fig. 13], weld» 
zusammen den Dottersa<^ verlassen haben , darnach das ümfattUen des 
Ovulums durch die letzteren in Folge der kraftigen peristaltischeD Be- 
wegungen des Eihallens , und schliesslich die Bildung der Schale out 
ihrem anfangs ganz kurzen , schnabelförmigen , bald aber zu eineiD 
langen Faden sidi ausziehenden Anhangsei , welche zuerst weich und 
farblos, nach kurzem erharten und langsam sich färben , — die Ei- 
schale selbst allmählich bis zum intensiv Gelben. Der Faden roUl sidi 
auf und das Ei gelangt in das erweiterte Endstück des Eiei^anges. io 
welchem es eine Zeit lang liegen bleibt, um dann etwa am siebeoteo 
oder achten Tage ausgestossen zu werden, was, wie sich öfter beol^ 
achten lasst, rasch, fast mit einem RudLe zu geschehen pflegt ^. 

Das fertige Ei (Fig. 4) misst 0,28 — 0,3 Mm. in der Länge ofti 
0,09 im queren Durchmesser. 

Um ein solches unter unsem Augen abgelegtes Ei zur Entwickiani: 
kommen zu sehen, braucht man nichts weiteres, als dasselbe in reioeoi 
Wasser aufeubewahren ^) . Nach wenigen Tagen sdu>n macht sich m 
beginnende Aufhellung ungefähr in der Mitte des Eies bemerkii4 
ausgehend von der Stelle, wo das Ovulum zu liegen kam, und hdnp 
am siebenten Tage gut das mittlere Drittel desselben. Am achten ist 
bereits ein scharf' begrenzter EmbryonalkOrper zu erkennen und au 
zehnten dessen erste noch schwächliche Bewegungen. Am elften bab« 

mit einer hellen, klaren Flüssigkeit im Innern, und dem Keim fleck, welcber 
letztere wieder in weicher Masse einen einzelnen grösseren , oder auch mehren 
kleinere Hohlräume einschüesst (vgl. Fig. 4«). — Das Ovulum misst im Dan> 
messer 0,04 Mm., das Keimbläschen 0,016 Mm., der Keimfleck 0,048 Mm. bb^ 
der Hohlraum desselben bis zu 0,008 Mm. 

4) Ein Eindringen der Samenfäden in das Ovuiom habe ich nicht U^*«^ 
achten können . 

i) Die AusmÜndung des Eierganges finden wir, wie hier beiläufig bemt^rit 
werden mag, in der Mitte einer rundlichen, warzenförmigen Erhabenheit, «elcb^ 
auf der Bauchfläche gelegen ist, und zwar in dem Winkel, den diese in Folge <i«' 
Verwachsung mit der Rttckenfiäche des anderen Thieres bildet. 

8) Ich habe anfangs, um die Entwicklung des Eies zu erzielen, allerlei Ktv^ic 
leien versucht , und habe dabei alle meine Eier zu Gmnde gehen sehen. Später 
als ich dieselben einfach in einem Ührgläschen unterbrachte and dieses beditit 
hielt, nur um das Wasser gegen Verdunstung und etwaige Veronreinigung durch 
einfallenden Staub zu schützen , kamen auch die Bier fast oline Aosoalune giäcL 
lieh aus. 

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DntersodinDgeu Aber diiB Kiitwi«kiiiiig des Diplosoon paradoxum. ]7| 

ioh inerst die beiden jetzt aoeh bellröthlioheii Augen geisd^ea, Yw) 
dreizehnten Tage an werdm die Bewegungen kräftiger iii^d ein Wim-*- 
perbesatz des Körpers, die beiden Klammern, sowie die e^^ntiiüm- 
lichen kleinen Angeln des Hinterieibes Cillen deutliob in di^ Augei^ -^ 
Das Tliierchen liegt gestrecki in seiner Eischale , dan Kopf gegen ^9s 
spitzige, den Faden tragende, den Hinterleib gegen das stumpfer? 
Ende gekehrt. (Vgl. Fig. 2.) 

Durchschnittlich am 1 5ten Tage wird der Deckel des Eies abge- 
worfen und das junge Würmchen schwimmt munter davon. Wir 
können 4 5 Tage als die gewöhnliche Zeit annehmen , welche nöthig ist 
für die Entwicklung des Embryo bis zu dessen Reife. Doch habe ich 
diese Zeit auch auf 1 % Tage verkürzt, und andererseits bis zu 4 7 Tagen 
verlängert gefunden. 

£s ist vielleicht der Bemerkung werth^ dass die jungen Thierchen 
nur in der Frühe des Morgen^ auszukriechei^ scheinen , und dass die 
meisten, welche ich beobachtete , bereits um 5 Uhr ihre Eier verlassen 
hatten. 

Das angegeb^ae Verfahren, ein vor unsem Augen gelegtes Ei 
zur Entwicklung kommen zu lassen , gjebt selbstverständlich die ge- 
nauesten Aufschlüsse hinsichtlioh der Zeit, in welcher dieselbe vor sich 
^ht, aber es möchte so nur schwierig gelingen , eine grössere An- 
zahl von Eiern , resp. von Embryonen sich zu verschaffen. Dagegen 
wird dies in anderer Weise mit Leichtigkeit erreicht. Es kommt näm- 
lich gar nicht selten vor , dass einzelne Eier an den Kiemen hängeq ' 
bleiben, und ganz vorzüglich geschieht dies, wenn die Pfeilen in 
einem Sftubenaquarium , in welohem sie nur eine sehr beschränkte 
Bewegung haben , gehalt^i werden. Ich habe in solchen Fällen sehr 
häufig auf einem ein^iiigen Fischehen bis zu 400 Eiern und mehr noch 
ge&inden, ihre Fäden in einen unlösbaren Knäuel durch einander 
gewirrt und so die ganze Menge von Eiern zusammeugehalten. Unter 
diesen Eiern hat meistens ein Theil den Inhalt schon entleert und 
man trifft von ihnen nur noch die abgelösten Deckel. Von den übrigen 
zeigen sich einzelne als eben erst abgelegt und la/ssen deutlich das 
noeh unveränderte Ovnhim erkennen. Ip anderen hat ^ Entwick- 
hing kaum begonnen, in den meisten ist sie mehr oder wvopiger fort- 
geschritten und einige enthalten bereits reife zum Auskriechen fertige 
Embryonen. Bald werfen diese den Deckel ab und verlassen ihre 
SehalcD, und es kriechen so, wenn maiai ungefähr 100 Eier beisammen 
gefanden und aulbewahrt hat, Tag für Tag etwa 6 Thierchen aus, 
baHttufig 1 5 Tage lang. N»fik dieser Zeit wird paan nur wenige Eier 

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172 Dr. Ernst Mter, 

mehr ttbrig haben , welche noch geschlossen sind y und in denen die 
Entwicklung gar nicht begonnen hat, oder aber gestört worden ist — 
Das junge Wünnchen, wie es aus dem Ei kommt (Fig. 4] , ist be- 
wimpert und trägt zwei Augen auf seiner Rttckenfläche. Es hat 
eine Länge von ungefähr 0,S6Hm. und eine von der späteren einiger- 
maassen abweichende Gestalt. Der KOrper erscheint gedrungener^ 
breiter. Er zeigt hinter dem vorderen Drittel seiner Länge eine Art 
Einkerbung der beiden Seitenränder, sowie einen schärferen Absatz 
derselben unmittelbar oberhalb der Klammern, endlich eine auffallende 
Verlängerung hinter den letzteren. Es rühren diese verschiedenen 
kleinen Abweichungen einfach von der Anwesenheit und der eigen- 
thümlichen Vertheilung der Wimpe r Zeilen her, welche nicht gleich- 
massig die ganze EOrperoberfläche überziehen , sondern vielmehr fünf 
einzelne abgesonderte Gruppen bilden. Von diesen gehören zwei vor- 
dere und zwei hintere den Seitenrändern an, und zwar erstrecken 
sich die zwei vorderen Gruppen vom Kopfende bis zu der oben er- 
wähnten Einkerbung , die zwei hinteren aber reichen von dieser Ein- 
kerbung bis unmittelbar vor die Klammern und enden mit dem hier 
befindlichen schärferen Absatz. Die fünfte Gruppe von Wimperzellen 
endlich bedingt die eigenthümliche Verlängerung des Hinteiieibes. Das 
Kopfende selbst, die Bauch- und die Rückenfläche bleiben frei. 

Die Wimperzellen sind ziemlich gross, ihre Wimpern von ansehn- 
licher Länge und die Zellenhaut ist, soweit sieWitQpem trägt, auffallend 
verdickt. Ihr Inhalt hat ein sehr feinkörniges Aussehen, der bläsdien- 
fbrmige Kern ist kugelrund und enthält ein sehr kleines glänzendes 
Kemkörperchen. 

Auf seiner Rückenfläche trägt unser Thierchen, wie schon gesagt, 
zwei Augen, - Schälchen von bräunlichem Pigment, welche je ein helles, 
kugelrundes, linsenartiges Körperchen einschliessen und unmittelbar 
nebeneinander liegen in der Art, dass sie mit der Wölbung sich be- 
rühren und ihre Oeffnung nach den Seiten gerichtet haben. Der Band 
der Schälchen erscheint meistens unregelmässig zackig, wie abge- 
splittert. 

Zu erwähnen ist femer noch einer Anzahl von grösseren und klei- 
neren glänzenden Kügelchen, welche durch das Körperparen- 
chym ohne Ordnung zerstreut sich finden und dem jungen Thiercheo 
ein gar eigenthümliches Ansehen verleihen. Aehnliche Kügelchen sind 
bei vielen Trematodenlarven , den Diplostomen, manchen Cercarien etc. 
gefunden worden , aber diejenigen unseres Thierchens haben das be- 
sondere , dass sie von weicher Beschaffenheit sind , dem Druck ent- 
sprechend ihre Gestalt verändern , sich wohl auch theilen , und zwar 



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Unteraaelmiigeo fiber die Entvieklimg des Diploiooo pandoxnn. 173 

so, dass die getrennten Theile sofort für sieb die Kugelform wieder 
annehmen. Sie lösen sich nicht in Essigsäure. Ich glaube nicht, dass 
diese Kdq>erchen, wie es bei jenen anderen Trematodenlarven der Fall 
ist, zu dem exoretorischen Gef^sssystem in Beziehung stehen, muss 
vielmehr annehmen, dass sie nur frei im Körperparenchym liegende 
Fetttröpfchen seien. 

Weiterhin finden wir die vollkommenste Uebereinstimmung un- 
seres WUrmchens mit der »Diporpao, so in der Bildung des Kopf- 
endes , des Mundes mit seinen zwei eigenthümlichen Saugndpfen , des 
Schlundkopfes und des Darmes, der zwei Klammem^) , wie der zwei 
kleinen Angeln des Hinterleibes. 

Die jungen Thierehen , wie sie die Eier verlassen , sind äusserst 
lebhaft und in rastloser Bewegung , sei es , dass sie nur langsam und 
behaglich dahin gleiten, oder, was das Gewöhnliche ist, dass sie mit 
aussercMTdentlicher Schnelligkeit umherschwimmen, vorwärts schiessen, 
ombiegen, in der mannigfachsten Weise sich drehen und wenden, 
wohl auch völlig Überschlagen. Mitunter scheinen zwar dem blossen 
Auge die Thierehen stille zu halten , aber auch dann findet man sie, 
iiBier dem Mikroskop betrachtet, in Bewegung, indem sie Kopf und 
Hinlerleib gegen einander gekrümmt im engsten Kreise mehr oder 
weniger schnell sich drehen. Häufig kann man beobachten , wie die 
Thierehen beim Schwimmep ihre beweglichen Angelhäkchen auf den 
Enden der Stiele umschlagen und längere Zeit über die Seitenränder 
des Körpers hinaus gestreckt halten, wobei ein schmales, dünnes 
Hautläppchen, in welchem das einzelne Häkchen steckt , sehr deutlich 
zum Vorschein kommt (vgl. Fig. 4). 

Die Thierehen leben, wenn ihnen keine Gelegenheit geboten wird, 
auf den Kiemen einer Pfeile sich anzusiedeln, nicht länger als ungefähr 
6 Stunden. Schon nach Verfluss von 5 Stunden fangen sie an in 
ihren Bewegungen langsamer und schwächer zu werden , einzelne der 
Wimperzellen reissen sich los, bald mehrere und schliesslich alle, 
flimmern aber auch abgetrennt noch eine Zeit lang fort. Das Thierehen 
sUrbt und zerfällt rasch. 

Versuche, um die directe Ansiedelung der jungen Wttrmchen 
auf den Kiemen der Pfeile nachzuweisen, habe ich nicht angestellt. 
Eine solche ist aber wohl zweifellos. Im Juli und August kann man 
gar leicht bis zu hundert Diporpen und mehr auf den Kiemen eines 
einzigen Fisches finden, und wird unter ihnen bei sorgfältigerem 
Nachsuchen wenigstens dann und wann einer solchen begegnen, die 

4) Die einzelne Klammer ist 0,06 Mm. breit und 0,088 Mm. hoch. 

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1?4 I>r. Erntt Z«)U«r, 

augenschettiUch erst vcmt kureem sich angesiedelt und nooh nicht das 
geringste yon Nahrang zu sich genommen hat. Ihr Wimperbesati is( 
swar schon verloren gegangen , aber die Augenschalchen sind noch er- 
halten, oder doch die Splitter, in welche sie xun0chst auseinander- 
fallen, noch tu. erkennen. Bald versohuinden auch diese Splitts voll- 
ständig und keine Spur der ehemaligen Augen ist mehr auftnfindeD. 
Der Darm 2eigt sich nun bald gefüllt, entweder mit nooh frischem, 
blutigem , oder aber schon mit älterem , mehr oder weniger verftrhiem 
Inhalt , dem einzelne Ballen körnigen Pigments beigemengt sind. Die 
glänzenden Kügelchen des Ktfrperparenchyms werden kleiner und we- 
niger, und das Thierchen unterscheidet sich nun in nichts mehrvoo 
der »Dipoit^ä«, wit^ wir sie durch Do^Aimm ^) kennen gelernt haben. 

Uebrigens ist die Beschreibung , welche dieser giebt, etwas kurz 
und ungenau. Auch lässt ^eine Abbildung manches zu wünschen 
übrig, ist aber auffallender Weise bis dahin noch immer die einzige 
gewesen, welche existirte. 

Die Diporpa (vgl. Fig. 5 u. 6) hat eine ungefähr lanzettförmige 
abgeplattete Gestalt. Sie trägt auf der Bauchfläche, und zwar 
etwas unterhalb der Mitte der ganzen Eörperlänge einen kleinen Saug- 
napf von nahezu 0,02Mm. im Durchmesser und auf der Rücken- 
fläche etwas kleiner, als der Saugnapf ist, und etwas weiter nach 
hinten gerückt eine zapfenfbrmige Hervorragung, welche, 
bis dahin übersehen, von wesentlicher Bedeutung ist. Ich werde diese 
zapfenförmige Hervorragung künfUghin einfach als Rückenzapfen-j 
bezeichnen. 

Das Kopfende des Thieres mit seiner rüsselförmigen Verlängerung, 
der untere, quergestellte Mund , ebenso die zwei in die Mundhöhle sich 
öffnenden seitlichen Saugnäpfe und der Schlundkopf stimmen durchaus 
überein mit den betreffenden Theilen, wie wir sie bei dem fertigen 
Diplozoon finden. 

Auch der Darm zeigt schon eine Anzahl von seitlichen Ausstül- 
pungen und theilt sich unterhalb der Mitte in zwei ungleiche Schenke), 
von welchen der nach der rechten Seite gekehrte eigentlich nur eine 
kurze Abzweigung darstellt, y^ährend der linke bis zu den Klammen) 
des Hinterleibes herunterreicht. 

1) DiMARDiH, histoire nat. des Helminthes. Paris 4845. p. 346. )47. Taf. S. 
Fig. C.) 

2) Der Rückenzapfen kann nichi verweclisoli werden mit einem der Haut- 
Wärzchen , welche unregelmttssig t^ber die Körperoberfläche zerstreut io grosser 
Menge sich finden. 



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UnteraaehBiigen Aber die BatwieUnog des Diploioon paradoxniii. 175 

Was das excretorfsohe G^fissystem be(riflil| so ist dessen An- 
Ordnung im Ganzen allerdings etwas schwierig zu erkennen, doch ist 
sie im Gnmde genommen ziemlich einfach, und entfernt nicht so com- 
plieirty als gewöhnlich angenommen worden ist. Fürjede Seite 
des K&rpers ist ein Hauptstamm vorhanden. Dieser läuft 
vom Vorder— zum Hinterende herab, kehrt dann umbiegend nach 
vorne lurUcky und bildet, noch ehe er die Höhe des Scblundkopfes er- 
reicht hat, eine Schlinge, um sich dann plötzlich zur Zeit zu wenden 
und mittelst^ einer trichtarCbrmigen Erweiterung auf der Rücken- 
fläche zunächst dem Seitenrande nach aussen zu münden (vergL 
Fig. 7) 1), 

Das etwas breiter werdende Hinterleibsende trflgt auf seiner 
Banchfläche ein einziges Paar von Klammem, weiche hinsieht^ 
lieh ihrer Bildung in nichts abweichen von den Klammem des er- 
wachsenen Diplosoon, und auf der Rückenfläohe, dem Zwischen«- 
räume der beiden Klammem entsprechend, zwei kledne Angeln ^j» 
die aus einem längeren, geraden Stiele und einem auf diesem be- 
weglich aufsitzenden Häkchen bestehen (Pig.'H}. Der Stiel misst 
0,045 Mm. y das Häkchen 0,08 Mm. — 



1) Die genauere Darstellung dieser Verbältnisse ist der Anatomie des er- 
wachseoenDiplozoon zuzuweisen. Doch darf ich hier wohl kurz erwähnen, 
dass die Schlinge des Endabschnittes schon von v. NoRDMAim gesehen und abge- 
bildet, irrthümlicher Weise aber von ihm als AusfUhrungsgang des Ovariums — 
d.h. unseres Dotterstockes — genommen worden ist. (v. Nosniuvif Mikfo- 
grai^. Beitr. nur Nat.-Gescb. der wirbelt. Thiere. Berlin 48g9. 4. Heft. S. 74, 
Taf. VI. Fig. 4), vAif Bbvedbv (Memoire sur les vers intestinaux. Paris 4868. p. 40.) 
hat die Schlinge als dem Gefösssystem zugehörig erkannt und deren obersten Theil 
in Fig. 8 der IVten Tafel gezeichnet. Er bemerkt auch mit Recht, dass diesem Ab- 
schnitt die Wimpe'rfäden fehlen , aber er hat, wie v. Nordharn , die Ausraiiadung 
übersehen, und lässt den Canal wieder nach rückwärts laufen , um dann in einen 
zwischen den Haftacheiben gelegenen pulsirenden Schlaucb auszumt^nden. 
Diese »v^sicule post^rieure« van BxvsnBir's gehört jedoch gar nicht dem Gefäss- 
System , sondern dem Darmcanal an , wie Paulson (Zur Anatomie von Diplozoon 
peradoxum. St Petersburg 4863. S. 8.) gezeigt hat. Der letztere verfallt dafür 
VQ einen anderen Fehler und denkt an die Möglichkeit eines directen Zusammen- 
hanges zwischen Gefässsystem und Darmcanal. 

t) Diese kleinen Angeln erleiden weiterhin keinerlei Wachsthum oder Yer- 
ändemiBg ihrer Gestalt« und zeigen sich bei dem ausgebildeten Diplozoon noch 
Reoau ebenso, wie wir sie bei der jungen Diporpa gefunden haben. Erst vom Sie- 
bold bat auf dieselben aufmerksam gemacht und sie richtig beschrieben (a. a. 0. 
S. 63.) . Doch erwähnt er nicht der beweglichen Verbiiidang zwischen Häkchen 
und Stiel, var Burswa besefareibt uad zeichnet uarichtiger Weise Hükohen und 
Stiel als getoVMte Theile («. a. O. S. 41. Taf. iv. Fig. 4. u. Fig. 9.). 



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176 ^' Ernst Zeller, 

Die DiporpeD können eine geraume Zeit, Wochen und Monate lang 
in isolirtem Zustande leben , und saugen , wie das fertige DipUnoon, 
das Blut der Riemen. Sie wachsen dabei nicht unbetrSditlidi und 
erreichen unter Umständen selbst mehr als das Doppelte ihrer anfäng- 
lichen Grösse. So habe ich nicht selten Thiere gesehen, die 0,6 Mm. 
in der Ruhe, und nahezu bis 4,2 Mm. in der Streckung gemessen 
haben. Das Bemerkenswertheste dabei ist, dass die Thiere, wenn sie 
ungefähr eine Länge von 0,44 Mm. erlangt haben, noch im isolir- 
ten Zustande das zweite Paar von Klammem anlegen^ und dieses 
bis zur Grösse der ersten , ursprünglichen Klammem entwidLein kön- 
nen. Solcher Diporpen mit zwei Klammerpaaren habe ich vielieichl 
30 gesehen, und zweimal Diporpen gefunden, welche s<^ar drei 
Paare von Klammem aufzuweisen hatten. (S. Fig. 7.) 

Eine noch weiter gehende Entwicklung ist, wie es scheint, nicht 
möglich, ohne dass zuvor die»Copulationa mit einer zweiten Diporps 
zu Stande gekommen wäre. Für gewöhnlich geschieht diese schoo 
vorher, noch ehe das zweite Klammerpaar sich angelegt hat. 

Schon DojARBiN^) hatte an die Möglichkeit gedacht, dass dir 
Diporpen isolirte junge Individuen von Diplozoon seien, aber den 
Nachweis dafür, »dass durch die Vereinigung und Verschmel- 
zung zweier Diporpen wirklich ein Diplozoon entstehttt, hat erst von 
SiEBOLD ^ gegeben , und zwar so klar und überzeugend , dass es mir 
unverständlich ist, wie immer und immer wieder Zweifel hinsicht- 
lich der Richtigkeit seiner Beobachtungen erhoben werden konnten. 
Nur in Betreff der Art und Weise , wie die Vereinigung zu Stande 
kommt, bat von Sicbold keine genaueren Angaben gemacht. Denn 
wenn er auch mit bestimmten Worten sagt , die Diporpen hätten sich 
»mit ihren Bauchnäpfen gegenseitig und kreuzweise an einander ge- 
sogen«, so erfahren wir eben doch nicht näher, wie wir uns gerade 
diesen Vorgang zu denken haben. 

Dass es sich nicht um eine einfache Vereinigung der Bauchflächen 
handeln kann , wie Leugkart ^j meint , wird gewiss Jedem , der solche 
junge , erst vor kurzem copulirte Diporpen etwas genauer untersucht, 
einleuchtend sein. Er wird bei einiger Aufmerksamkeit deutlich er- 
kennen , dass die Bauchnäpfe der beiden Thiere in einer merklichen 
Entfernung von einander , dabei auf gleicher Höhe zu liegen kommen, 
ebenso dass die beiden Körper sich kreuzen und zwar in der Art, 

4) a. a. 0. S. 345 u. 346. 
2) a. a. 0. S. 63 u. 64. 

3} R. Lbuciart, Bericht über die wissenschafUichen Leistungen in der Natur- 
geschichte der niederen Thiere während des Jahres 4858. Berlin 4860. S. 6t. 



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UntersQchQDgen aber die Entwicklung des Diplosoon paradoxam. 177 

(iass'die YordeHeiber ihre Rücken-, die Hinterleiber aber ihre Bauch- 
Dachen einander zugekehrt haben. 

Obgleich nun das ThatsUchliche dieser Verhältnisse mit Leichtig- 
keit sich feststellen lässt, so vermochte ich doch lungere Zeit nicht mir 
eine richtige Vorstellung davon zu machen , auf welche Weise dies 
eigentlich möglich werden könne , und kam dazu erst , als ich — und 
das zu wiederholten Malen — so glücklich war , erst einseitig ver- 
bundene Diporpen zu finden (vgl* Fig. 8], in der Art verbunden, 
dass das eine Thier mit seinem Bauchnapf den Rücken- 
zapfen des anderen gefasst hatte ^), und so gerade hinter 
dieses zu liegen kam , wobei Kopfende und Hinterleibsende beider 
Thiere nach den gleichen Richtungen gekehrt waren. Dabei liess sich 
beobachten , wie dasjenige der beiden Thiere , welches das andere ge- 
packt hatte, den eigenen Rückenzapfen in ganz auffallender Weise 
hervorgetrieben hielt. — Dies Alles ist sehr deutlich zu erkennen, 
wenn die beiden Diporpen einige Augenblicke sich Ruhe gönnen , oder 
Dach einiger Zeit, vielleicht einer Stunde, nachdem sie von den Kiemen 
abgenommen worden waren , allmählich erlahmen und schliesslich ab- 
sterben. So lange sie aber noch kräftig und munter sind , sind sie 
aüch fast beständig in lebhaftester, raschester Bewegung, strecken 
sich, ziehen sich zusammen , krümmen und winden sich um einander. 
Den Moment nun , in welchem es dem gepackten Thiere gelingt, 
"einerseits den Rückenzapfen des Gefährten zu ergreifen, habe ich nie 
beobachten können, und es dürfte nur ein ganz ausserordentlich 
::iücklicher Zufall sein , der einmal eine solche Beobachtung gestatten 
nii)chte. Denn sitzen die Thierchen noch fest , so entziehen sie sich, 
^iif und zwischen den Kiemenblättchen sich hin und her bewegend, 
der genaueren Betrachtung. Sind sie aber von diesen abgelöst und 
'Limit des ohne Zweifel ganz nothwendigen Stützpunktes beraubt, so 
wird es wohl der zuerst gefassten Diporpa nicht mehr glücken , an den 
Kuckenzapfen der anderen zu kommen. 

Dass aber in der That die gegenseitige Vereinigung zweier 
Diporpen in der gedachten Weise zu Stande kommt, dass also jedes 
der beiden Thiere mit Hülfe seines Bauchnapfes den 
Rückenzapfen des anderen zu fassen und festzuhalten 
hat, wurde mir bei sorgfältigerer Untersuchung solcher erst vor 

1 ) Um dies zu erreichen, wird, wie ich verroatbe , die eine Diporpa die andere 
zanächst an irgend einer beliebigen Stelle des Körpers mittelst das Mundes oder 
<1er Klammem, oder mittelst beider ergreifen , wie ich solches anch zum öfteren 
iidbe beohacfaten können, und wird dann erst darnach trachten, den Rückenzapfen 
>eihst mit seinem Bauchnapf tu erfassen. 



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178 Dr. Ernst 7i^ter, 

kurzem copulirter Tbiere (vgl. Fig. 9 und 40] ganz zweifellos, nacbdem 
ich einmal durch das Auffinden erst einseitig verbundener Diporpen 
den nOibigen Anhaltspunkt* gewonnen hatte. — Es erklärt sich nun- 
mehr sehr einfach die gegenseitige Stellung , welche die beiden Körper 
des fertigen Diplozoon zu einander einnehmen, ihre Kreuzung and 
das für den ersten Anblick ganz unverständliche Verhältniss , dass sie 
von den Seitenrändern her in einander geschoben er- 
scheinen, so zwar, dass die einander zugekehrten Flachen sidi 
nicht genau gegenüber zu stehen kommen, sondern ooeh 
eine leicht bemerkbare seitliche Abweichung zeigen, endlich audi 
die sonderbare Knickung nach der Fläche, welche die Körper an der 
Vereinigungsstelle erleiden, und deren Ursache darin zu suchen isi^ 
dass die Rückenzapfen , welche für die noch fraien Thiere in einer ge- 
wissen Entfernung nach rückwärts von den Bauehnäpfen stehen , eben 
in Folge der Copuiation wechselseitig auf die gleiche Höhe mit den 
letzteren gerückt werden ^). 

Beizufügen ist noch , dass das zuerst gefasste Thier entweder nach 
rechts oder nach links gegen seinen Gefährten sich umwenden kann, 
und dass darnach die beiden Diporpen entweder mit ihren rechten oder 
mit ihren linken Seitenrändem auf einander treflbn. 

Nicht gar selten geschieht es , dass die Copuiation zwischen zwei 
Diporpen von verschiedenem Alter , resp. von verschiedener Entwick- 
lung stattfindet, so dass eines der beiden Thiere ziemlich gräaser sich 
zeigen und bereits sein zweites Klammerpaar angelegt , wohl auch zu 
ansehnlicher Grösse entwickelt haben kann , während das andere viel- 
leicht noch ganz klein ist und nicht mehr als sein ursprüngiidies erstes 
Paar von Klammem besitzt. 

Ist die Vereinigung zu Stande gekommen, so ist dieselbe eine 
dauernde , und ich habe niemals gesehen , dass eines der oopulirten 
Thiere das andere wieder losgelassen hätte. Ich habe sogar in einem 
der Fälle , in welchem die Vereinigung eine einseitige geblieben war, 
beobachten ktanai, wie diejenige Diporpa , welche die andere gefasst 
hatte , früher abstarb , der letzteren aber trotz kräftigen Ziehens und 
Zerrens nicht mehr mögUch wunle, ihnen Rückenzapfen aus dem 
Bauchnapf des bereits todten Gefährten wieder lossübringen. 

4) Aus dem Gesagten ergiebt sich, dass die Annahme von NoinaANV^s, Voer«. 
DvnkMMH's und Dibsuig's von «caer einfach «eiJtlichen Vemraohsuag der beiden 
Th>erkarper«beiiso wenig richtig ist, als die Aanaiime Lbuckakt's wad Padlsok« 
von «i^er einfachen V^rwachsang der Ba « c h f i ft c fa e n. von SizioLn «ad vah Bc- 
vEOKv infoea die iLreuznng mit voller Sicberiieii erkaant, haben aber keiae ^e- 
naaercn Angaben darüber gemacht , y/\e wir ans eigentlich daeseibe 4eAkeB itoH^u. 



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IteteramluieeD iber «He KitwieUani^ des Difloioon pMnAftxmu 179 

Die Saugnäpfe sind noch einige Zeit deutlich zu erkennen , dann 
aber bekommen sie ein eigenthümliches , wie kOrniges Aussehen und 
verschwinden bald spurlos. Die beiden Thierkörper sind nunmehr an 
den Beiührungsfläcben fest verwachsen und das Diplozoon ist fertig. 
Bei der weiteren Fortbildung wachsen die beiden Leiber noch 
beti^chUicb und bekommen der Reihe nach ihre zweiten , dann dritten 
and schliesslich vierten Klammerpaare — wobei zu bemerken ist, dass 
die neuen Paare sich immer unmittelbar nach vorn von den bereits 
vorhandenen anlegen, und dass sie in ihrer ersten Anlage sehr klein 
und unvollkommen sich zeigen. 

Um die Zeit, in der das vierte Klammerpaar zum Vorschein kommt, 

wohl auch schon etwas früher, lassen sich die ersten Anlagen der 

Generalionsorgane unterscheiden und zwar vor Allem der rundliche 

Hoden, bald auch dessen Ausftthrungsgang und der Eiergang mit 

seinem enveiierten AnfangsstUck, dem nachherigen Eihalter, welcher 

noch leer schon kräftiger peristaltischer Bewegungen fähig ist. Erst 

später tritt auch der Eierstock mit seinen Ovulis deutlich zu Tage. Die 

Zellen der Dotterstdcke fiülen sich mit kOrnigem Inhalt und die Eier- 

bildimg beginnt. 

Zum Schluss habe ich noch beizufügen, dass viele, vielleicht die 
nieisten Diporpen es nicht zur Copulation bringen und wieder zu 
Grande gehen , ohne dass sie ihre Bestimmung erreicht haben , dass 
aber auch von den jungen Diplozoen selbst eine grosse Anzahl wieder 
abstirbt. Es mtlsste sonst die Vermehrung der Thiere eine ganz un- 
geheure sein und weit grösser , als dies in Wirklichkeit der Fall ist. 



ErUinmg der Abbildungen. 

Tafel Xn. 

Fig. 4 — 10 in ungefähr 440facher Vergrdsserung. 

Fig. I . Frisch abgelegtes Ei mit hell zwischen den Dotterzellen durchscheinen- 
dem Ovulum. 

Fig. %. Ei mit reifem, zum Auskriechen fertigem Embryo. Man sieht deutlich 
die Linie , in welch^ der Declcel abspringt. 

Fi^. 3. Leeres Ei mit abgesprungenem Deckel. 

Fij». 4. Junges Thier, wie es soeben das Ei verlassen hat, und im Schwimmen 
seine beiden Angelhäkchen über die Seiteiirönder des Körpers hinaus- 
gescblagen trägt, ~ vom Rücken gesehen. 



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180 I)r. Erasi Zelter, ÜBtersiKhiiD|{eD flb. d. EntwiekL des DiploiooB fiiradotam. 

Fig. 5. Jnoge »Diporpa«, von der Baacbfläche gesehen. 

Fig. 6. Dieselbe von der Seite gesehen» in mttssiger Strecicung. 

Fig. 7. Aeltore, entwiclceltere Diporpa , wie sie nur selten gefunden wird, mi 

drei Klammerpaaren. — Vom Darm ist nur der vorderste Abschnitt pfi^ 

zeichnet, um so das excretorische GefÜsssystem deutlicher erkenneojtf 

lassen. 

Zwei einseitig verbundene Diporpen. 

Zwei wechselseilig verbundene, «copulirte« Diporpen, von deaeodtt 

eine ihr zweites Klammerpaar angelegt hat, — von der Seite geseheo. 

Dieselben Thiere , etwas schief auf die Flächen gesehen. 

Die beiden Angeln des Hinterleibes. Vergr. vielleicht 400. 

Ein Ovulum, dessen Keimfleck hier einen grosseren Hohlraum and d] 

neben einen viel kleineren in sich schliesst. Vergr. ungefiibr SOO. 

Dotterzelle. Vergr. ungefilhr 800. 



Fig. 


8. 


Flg. 


9. 


Fig. 


10 


Flg. 


44 


Fig. 


41 


Fig. 


48 



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Die VerlidemgeB des ubefrachtoten Keimes des Hfllmereies 
im Eileiter ud bei BebittongsTersiicheB. 



Von 

Dr. Josef Oellaeher, 

Prosector und Privatdocent in Innsbruck. 



mt Tafel TTTTT, XIV, XV. 



Die vorliegenden Untersuchungen können iheilweise als Fort- 
setzang, theil weise als Seitenstück zu denjenigen betrachtet werden, 
w Wehe ich in Steickee^s Laboratoriumsheft 4870 veröffentlicht habe. 
Ich habe in jener Arbeit die beiden spätesten Stadien der Entwicklung 
ie^s tinbefnichteten Keimes des Eierstockeies , die bisher bekannt wur- 
ivn , beschrieben , femer die Veränderungen , welche der befruchtete 
Wim während einer Periode durchmacht, die ich die »intrametrale« 
^-nannt habe , und welche die Zeit vom Austritte des Eies aus dem 
ollikel, beziehungsweise von dem Momente der Befruchtung an bis 
Qr Geburt desselben umfasst, und endlich habe ich die Entstehung 
!t^ mittleren Keimblattes, also die Veränderungen des befruchteten 
'M während der ersten Stunden der Bebrütung, in das Bereich 
lif^iner Untersuchongen gezogen. 

Den Vorwurf der gegenwärtigen Arbeit bildet blos das unbefruchtete 
'l ich habe es mir zur Aufgabe gemacht, den Keim des unbefruchteten 
•es über die Eierstocksperiode hinaus zu verfolgen und zu erforschen, 
Welche Veränderungen derselbe zunächst während der intrametralen 
' riode erieidet, wenn er 4era Einflüsse der Befruchtung entzogen 
Mh{ und weiter, welchen Einfluss Bebrütungsversuche auf einen 
rächen Keim ausüben. Sofern es sich also in der vorliegenden Arbeit 
los uro den unbefruchteten Keim handelt , bildet dieselbe eine Fort- 
(tzung zu dem, was ich in meiner oben citirten Arbeit über das Eier- 
tocksei veröffentficht habe, sofern die zu beschreibenden Veränderun- 
-n am Keime in die intrametrale Periode und in die erste Zeit der 



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182 Dr. Josef Oellaeher, 

BehrütUDg fallen, bilden sie ein Seitenstack zu den Veränderungen, 
weiche der befruchtete Keim in denselben Perioden durchmacht. Ich 
werde im Verlaufe und am Schlüsse dieser Abhandlung häufig Ge- 
legenheit haben, auf meine Beobachtungen über die Verandeniogen 
des befruchteten Hühnereies , sowie auf die des Eierstockseies zurück- 
zukommen , und verweise deshalb schon im Voraus auf die oben düde 
Arbeit. 

Der Gedanke , der mir den Anstoss zu den Unterauchungen ^b 
deren Resultate ich in dieser Abhandlung vorlegen werde, war: ob 
nicht im unbefruchteten Keime des Hühnereies , während der intra- 
metralen Periode oder bei Bebrütungsversuchen , jenen am befruch- 
teten Keime ähnliche oder analoge Veränderungen auftreten. So bani 
dieser Gedanke von vornherein geschienen haben möchte, so mibs 
ich doch betonen , dass ich ihn nicht ohne gewisse Gründe fasste vd 
verfolgte. Diese waren folgende : Erstens : der Keim des unbefruclh 
teten Hühnereies ist, sobald letzteres den Follikel verlässt, ein lebender 
Organismus und zwar so gut wie ein Ei oder Keim, aus dem sid) oboi- 
Befruchtung ein Embi70 entwickalt. Es ist al^o nicht abzusebec. 
warum ein Ei , indem es bekanntermaassen allerdings zu keiner Par- 
thenogenese kommt, nicht, wenigstens bevor es zu Grunde geht, noe^ 
irgend weldie organische Veränderungen durchmachen soll. Zweitens 
Die Bedingungen für solche schienen mir gerade beim Hühnerei Eiem* 
lieh günstig, ich dachte dabei an den regen Stoffwechsel . der Vt^el 
an die Aufhäufung von Nahrungsmaterial im Ei, das grösslentb^^ 
wenigstens einmal durdi den Keim durchgewandert ist und in ibfl 
bedeutende Veränderungen erlitt, sowie auch dass der Keim, weil 
das Ei den Follikel verlässt und schon früher Dotterelemente in gao^ 
enormer Menge mehr oder weniger verari^eitet enthalt; femer dachir 
ich an die W^anderung des Eies durch den stets feuchten Eileiter, ^ 
nahezu einen Tag in Anspruch nimmt, während welcher Zeit dasfi 
derselben hohen Temperatur ausgesetzt ist wie im Follikel, and o^Mt*! 
drein von einer dicken Schiebte sich mehr und mriu* verflüssigeid^ 'i 
Eiweisses ungeben wird. 

ich glaube, dass nach Berücksichtigung alier dieser Momeotl; 
meine Vennuthung , dass der Keim des liühnereies auch ohne Befrocb^ 
tung im Stande sei , eine Zeit hindurch noch fortzuleben und sich \i^ 
leicht sogar im gewissen Sinne fortzuentwickdn , viel von dem lobt* 
reditigten verliert, das sie von vornherein zu haben scheint, üod 
der That, meine Untersuchungen haben jene Vermuthung über 
kühnsten Erwartungen hinaus gerechtfertigt, wie ich im Folgeodd 
darthuD werde. 



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Die Verindeniiigeii des onbefraektete» Keines des Hfihnereies im Eileiter etc. 183 

Bevor ich an die Arbeit ging , stellte ich mir folgende Frage : 
Macht der Keim des Hühnereies, nachdem dasselbe ans dem orga- 
nischen Zusammenhange mit dem Matterthiere gerissen ist, d. h., 
nachdem es den Follikel gesprengt hat und aus demselben ausgetreten 
ist, nur mehr Veränderungen destructiver Art durch , beginnt es sofort 
oder doch nach irgend welcher Zeil direct der Desorganisation zu ver- 
fallen — odo* hat es die Fähigkeit, weitere nachweisbare, organische 
Veränderungen durchzumachen? — Meine Aufmerksamkeit lenkte sich 
zunächst auf das frisch gelegte unbefruchtete Hühnerei , einerseits als 
das am leichtesten zu beschafiende, andererseits weil ich es zum Aus- 
gangspunkte einer doppelten Untersuchungsreihe machen wollte, näm- 
lich zurück gegen den Beginn der intrametralen Periode und vorwärts 
während der Bebrütnng; in dem frisch gelegten unbefruchteten Ei 
hoffte ich das Resultat etwaiger organischer Veränderungen aus der 
Zeit der intrametralen Periode überblicken zu können. 

Da meine Untersuchungen schon am frisch gelegten Eie bezüglich 
obiger Frage zu einem positiven Resultate führten , so will ich dasselbe 
aucb in dieser Abhandlung zum Ausgangspunkte wählen , indem ich 
damit beginne, den Reim desselben zu beschreiben, in dessen Structur 
^j'r wirklich das Endproduct vitaler Veränderungen, die der unbe- 
fruchtete Keim im Eileiter durchmacht, vor uns haben, im Folgenden 
werde ich dann diese Veränderungen selbst, wie sie in genetischer 
Reihenfolge sich am unbefruchteten Keime vollziehen , schildern , und 
dieselben mit den analogen Veränderungen des befruchteten Keimes 
zu vergleichen suchen. Endlidi werde ich noch jene Veränderungen, 
weiche der Keim l)ei Bebrütungs versuchen erleidet, so weit es mir der 
Mühe werth schien, dieselben zu verfolgen, beschreiben. 

I. Frisch gelegte unbefi*uehtete Hühnereier [Fig. 4-6). 

Heber die Narbe des frisch gelegten unbefruchteten Hühnereies 
berichten schon Pebvost und Dumas ^) , dass sie sich von der des Eier- 
stockseies wesentlich unterscheide. Nach diesen Forschern besteht 
dieselbe für das unbewaffnete Auge aus einer kleinen weissen , kar^ 
nigen Masse, die von einigen heltgelben, wenig unterscheidbaren 
Kreisen umgeben ist und die man zuweilen gar nicht unterscheiden 
könne. Unter der Loupe zeige die weisse Masse eine mittlere weisse 
compacte Substanz und eine äussere gitteriörmige Zone, welche in Ge- 
stalt von Strahlen von der centralen Masse ausgehe und durch deren 

' 4) Zeitschrift für organische PbyHik, 4828. St. 4, S7. 

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184 Dr. Josef OeUMber, 

Maschen man den Dotter hindurch sehe. Wiil man nach Absiehung 
der Dotterhaut die Narbe vom Dotter entfernen, so zerfalle sie in kleine 
KOrner. Aehniiches berichtet His über die Narbe des unbefruchteten 
frisch gelegten Hühnereies ^] . 

Die Schilderung , welche Pretost und Dumas von der Narbe des 
frisch gelegten Eies geben, ist für die überwiegende Mehrzahl oder 
besser gesagt mit Ausnahme von seltenen Fällen , vollkommen richtig 
und soll nach ihnen bereits Malpighi die Narbe des frisch gelegten un- 
befruchteten Eies schon in der angegebenen Weise beschrieben haben. 
Wie ich finde kann man demnach an dem ganzen gelben Fleck in der 
Ftechenansicht Folgendes unterscheiden: 

4. Eine homogene mehr oder weniger undeutlich conoentrisch 
geschichtete Aussenzone von gelblicher Farbe (Fig. \ a); 

3. eine wie von Löchern durchsetzte gefleckte innere Zone 
(Fig. 1 6) und 

3. einen centralen, gelblichweissen wieder homogenen oder bei 
stärkerer VergrOsserung kömigen Fleck (Fig. 4 c). 

Die Maasse dieser drei concentrischen Schichten wechseln, wie iA 
finde , in verschiedenen Eiern ziemlich und kann unter Umständen be- 
sonders die gefleckte innere Zone auf Rosten des centralen Fled^es sich 
sehr verbreitem. Ebenso wechselt die Gestalt und Grösse der Flecke 
der Innenzone , ihre Zahl und Anordnung in verschiedenen Eiern be- 
deutend , sowie auch an ein und demselben Eie die Gestalt und Grösse 
der Flecke verschieden ist. Erhürtet man das ganze Ei in Chromsäure, 
so gewinnt nach Wegnahme der Dotterhaut dieses Aussehen der Narbe 
sehr an Deutlichkeit, und besonders imponiren die Flecke der Innen- 
zone dann für wirkliche Löcher oder kleine oberflächliche Hohlräume, 
wie sie in Fig. 4 erscheinen. 

* Durchschnitte mitten durch das aus dem Dotter ausgehobene Seg- 
ment des Eies zeigen folgendes Bild : 

Die Mitte des Schnittes, dem centralen Fleck entsprechend, niniifil 
eine Mosaik von gegenseitig abgeplatteten oder rundlichen grossen 
Formelementen ein (Fig. 2 c und Fig. 6 c) . Dieselben bilden eine com- 
pacte Masse, welche nach einer Seite hin an die Dotterhaut stös^t 
(Fig. 2 d] und hier eine glatte , regelmässig und schwach gekrümmt« 
Oberfläche zeigt, nach der entgegengesetzten Seite hin, jedoch bai 
diese Masse von Formeiementen eine meist unregelmässig und stärker 
gekrümmte, oft wellige Begrenzung. Nach aussen von dieser central«'» 
Masse liegt beiderseits unter der Dotterhaut der Durchschnitt der gt^ 

4) Die erste Entwicklung des Hühnchens im E\, p. 14. 



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Die yerSaderaDgeD des onbefnichteteii Keimes des Hfibnereies im Eileiter ete. 185 

fleckten Innenzone. Derselbe zeigt eine feingranulirte Substanz, welche, 
von randlichen oder ovalen allseitig geschlossenen Hohlräumen oder 
Vacuoien durchsetzt, sich unterhalb der unregelmassig convexen Masse 
grosser Formelemente hindurchzieht. Demnach liegt jene biconvexe 
Masse von grossen Formelementen wie in einer Schale , die aus der 
feingranulirten, vacuolenhältigen Schichte gebildet wird (Fig. 2 bb). 
Endlich folgt unter der Dotterhaut nach aussen von dem Durchschnitte 
der Innenzone der Durchschnitt der Aussenzone. Die Substanz, aus 
welcher derselbe besteht, ist lediglich eine Anhäufung weissen Dotters. 
Nach aussen zu verschmHchtigt sich dieselbe und geht ununterbrochen 
in die dtinne weisse Dotterrinde tlber , nach innen zieht sie sich unter 
der Masse der vacuolenhältigen feingranulirten Schichte hin und geht, 
allmählich dicker werdend, in den kegelförmigen, centralen, weissen 
Dotterfortsatz über (Fig. % a und Fig. 6 a). So zeigt denn die Narbe des 
frisch gelegten unbefruchteten Hühnereies auch auf Durchschnitten eine 
ähnliche concentnsche Schichtung wie im Flächenbilde : Dem centralen 
Flecke des Flächenbildes entspricht im Durchschnitte die Masse grosser 
Fonnelemente , der gefleckten Innenzone die feingranulirte vacuolen- 
bäkige Schiebte , welche die Masse der Formelemente wie eine Schale 
umgiebt; endlich der Aussenzone. entspricht die Schichte weissen 
Dotters, in welche die Vacuolenschichte selbst ebenso eingebettet er- 
M*heint , wie die centrale Masse von Formelementen in diese. 

Was die engeren Details des Durchschnittsbildes betrifft, so lässt 
si^h zunächst tlber die centrale Masse der Forroelemente Folgendes 
aussagen: Es scheint ziemlich gleichgültig, in welcher Richtung die 
Schnitte geführt werden , immer bilden die Formelemente zusammen 
eine biconvexe Masse, welche nach der Peripherie des E)ies zu der 
Dotterhaut knapp anliegt, während sich nach der entgegengesetzten 
Seite, jedoch meist mehr weniger innig, die feinkörnige Vacuolen- 
schichte an sie anschmiegt. Diese folgt den grösseren Unregelmässig- 
keiten , der nach dem Inneren der Dotterkugel gewendeten Convexität 
der centralen Masse von Formelementen ziemlich genau , während sie 
Uber kleinere Unebenheiten derselben in manchen Eiern hinwegzieht, 
so dass zwischen beiden oft kleine Lücken bleiben (Fig. 2 k). Diese 
sind entweder leer (Fig. 2 k) oder es liegen in ihnen (Fig. 3 k) lose 
kleinere, runde Formelemente (Fig. 3/). Diese letzteren sind von 
meist ziemlich unveränderten Elementen des weissen Dotters ganz 
erfüllt und erinnern sie sehr an die Kugeln auf dem Boden der 
Keimhöhle des befruchteten Hühnereies. Die Elemente, welche die 
centrale, compacte Masse selbst bilden, sind dicht aber fein granulirt, 
sie sind gegeneinander abgeplattet, oder drücken sich auch wohl 

Zeitfdir. r. wiitenieb. Zoologie. XXII. Bd. 48 

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186 Dr.f Josef Oenacher, 

gegenseitig an gewissen Berührungsstellen ein. Eine Zwischensubstaci 
idsst sich zwischen den Pormelementen nicht wahrnehmen. Dagegen 
sind dieselben scharf und doppelt contourirl, so dass es auf deo 
Schnitten des gehorteten Objectes aussieht als hotten sie MembniDeii 
Dies scheint um so mehr, je mehr der kömige Inhalt dieser Fonn- 
elemente von der Peripherie stellenweise oder durchaus EurUckgesoeer, 
ist und sich also zwischen diesen imd dem oft wie feltigen RandcoDtour 
abscheinend ein leerer Raum findet. Die Grösse dieser FormelemeDte 
wechselt in den verschiedenen Eiern sehr; ebenso oft nach gewissen 
Stellen in einem und detnsetben Ei. So findet man häufig kleinere in 
den oberen Schichten, besonders in der Mitte (Fig. 3). Am Rande ood 
in den tieferen Schichten (Fig. 3 und i) treten grössere auf. In mao- 
chen Eiern findet man am Rande der ganzen Masse wirklich colossaW 
Formelemente (Fig. 4). Diese sind dann auch mit sehr groben Dotter- 
dementen erfüllt und fehlt hier oft zwischen ihnen und dem Dotter di> 
fein granulirte Vacuolenschichte , so dass sie direct an den letzteren 
grenzen. 

Manche von den Formelementen zeigen, wenn der Schnitt gtücklich 
traf, einen scharfcontourirten, rundlichen, hellen, sehen dunkleren 
Körper in ihrem Inneren, von 0,01—0,043 Mm. Durchmesser; selten 
enthalten sie deren S , oder wie ich mich einmal Überzeugt zu haben 
glaube, sogar 3 (Rg. 3 und Fig. 4 c'). 

Ich kann nicht umhin, schon jetzt darauf aufmerksam zu machen, 
dass diese Formelemente in manchen Eigenschaften an Furchungs- 
elemeüte von befruchteten Eileitereiem des Huhnes erinnern; nur ist 
ihre Anordnung eine ganz andere und sittd die letzteren, wie ich finde, 
meist weniger dicht granulirt. Was die Aehnlidikeit dieser Forro- 
elemente hoch auffallender macht , das sind besonders jene etgenthOjn- 
liehen Inhaltskörper , welche deh Kernen der Futrhungselemente des 
befruchteten Eies sehr ähnlich sehen. 

Man ist daher umsoitaehr versucht , diese Elemente fttr Zellen und 
ihre rundlichen oder ovalen Inhaltskörper fUr deren Kerne zu hftltefi, 
als die ganze Masse dieser Formelemente ofiiBnbar an der SieUe liefV 
an welcher im Eierstocksei sich der Keim befand und dessen fein- 
granulirte Masse man in den nun statt seiner vorhandenen Form- 
dementen wieder zu erkennen glaubt. Demnach müssten die he- 
sJ)rochenen granulirten Formelemente Spaltungsproducte, Oberhaupt 
Abkömmlinge des Keimes sein und dies vvurde ihre Zellnatur gewiss 
im höchsten Grade wahrscheinlich machen. 

Revör ich jedoch hierftir weitere Beweise beibringe und mir eis 
endgtütigesUrtheil darüber erlaube, ob wir es in diesen Formelementen 

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Die VerlodeniugeD des unbefmobtfleif lelstes des Hühnereies im Eileiter etc. 187 

mit Zellen, d. b. mit lebendigen Elementaforgdnisinen zu ifautt fairbeb, 
will ich noch einige Werte über die Yacuolonschiefate ssfgen , um so die 
Detarils dieses Bildes vererb su erscbilpfen. 

Die feingrannlirte Substanz, welche däe centrale Masse von Form- 
elemenlen von innen nmgiebt und an der Oberfläche der Narbe als 
gefleckte Innenzene zu Tage tritt, enthält grossere oder kleinere, runde 
oder ovale, stets aUseit^ geschlossene Hohlräume ^ die sidii dadurch, 
dass sie nicht mit granulirter Masse erfüll!} sind , von der Umgebung 
abheben. Die grosseren dieser Hohlräume oder Vacnolen Hegen «tets 
nahe det Oberfläche der Narbe. An feinen Schnitten sieht man 
dieselben «of beiden Seiten angeschnitten , so dass das Präparat an 
einer solchen Stelle ein Loch zu haben scheint (Fig. 2 v, *Fig. 6 v) ; 
kleinere sind meist nnr an einer Seite angeschnitten , ganz kleine gar 
nicht und solche sind nur an ihrer Transparenz zu erkennen (Fig. 2, 
Fig. 6 v'] . Auf die grosseren dieser Hohlräume oder Vacuolen , welche 
hart oder doch nahe unter der Oberfläche der Narbe liegen , sind die 
FleÄe der Innenzone des frischen oder die scheinbaren Löcher der- 
selben am efteirteten Eie zu beziehen. Ich sage die scheinbaren 
Locher — denn nie habe ich an Durchschnitten beobachtet, dass ein 
solcher Hohlraum an der Oberfläche mündete , vielmehr waren sie alle 
oaob aussen . wenn auch oft durch eine noch so dünne Substanzdecke 
geschlossen. 

Was die Ancahl der Vacuolen betrifft, so liegen auf einem Schnitte 
hart unter der Oberfläche nur eine oder zwei Vacuolen neben einander 
auf jeder Seite (Fig. 2). Allein es kmmen auch sechs und mehr auf 
jeder Seite mehr oder weniger nahe der Oberfläche liegen (Fig. ^ vv*). 
Die Innenzone war in solchen Fällen natürlich breiter. 

Die Vermehrung der Vacuolen und die Verbreiterung der fein* 
granulirten Vacudenschichte geschieht stets, wie es scheint, auf Kosten 
des centralen Flecks, wie eingangs erwähnt, und zwar also auf Kosten 
der centralen Hasse von Formelementen. Hie und da sieht man auch 
ein solches gnaiiuiirtes Formelement lose von einer Vacuole umschlossen 
{Fig. 6 (cj . Es liegt daher nahe anzunehmen , dass alle Vacuolen oder 
doch wenigstens ein grosser Tbeil derselben früher von Formelementen 
erfüllt waren. In den Fällen , wo mehr Vacuolen auf einer Seite eines 
Schnittes beisammen liegen , kommt es vor , dass sie in einander zu 
fliessen scheinen , so dicht liegen sie oft beisammen , ja manchmal sieht 
man deuUieh zwei oder mehr grössere Vacuolen wirklich untereinan- 
der communiciren« 

Wie die Formelemente der centralen Masse von Membranen um- 
schlossen scheinen , so hat es auf den Schnitten dureh das erhärtete 

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188 Dr. Josef OdUelifr, 

Präparat auch den Anschein , als seien die Vacuolen von eben sdcbeo 
ausgekleidet. Dies ist jedoch nur an angeschnittenen Vacuolen deutlich 
zu beobachten. Nicht nur unter der Oberfläche des gelben Fleckes^ 
sondern auch stellenweise durch die ganze feingranulirte Schichte hin- 
durch , also auch unterhalb der Masse von Formelementen , befinden 
sich Vacuolen ; dieselben sind hier jedoch sehr klein , und während die 
Vacuolen nahe der Oberfläche bis 0,5 Mm. Querdurchmesser haben, 
beträgt der der Vacuolen im Inneren oft nur 0,05 Mm. Was die Ya- 
cuolenschichte als Ganzes anlangt, so ist sie gegen die Masse der 
Formelemente zu stets scharf contourirt, ganz ähnlich wie der Boden 
der Keimhohle des befruchteten Eies; in den weissen Dotter jedoch 
geht dieselbe ohne scharfe Grenze über. 

Die compacte Masse von Formelementen des centralen Fleckes 
reicht, wie oben gesagt, direct an die Vacuolenschichte, nur unteriialb 
befinden sich zwischen beiden hie und da kleine Lücken , . in welchen 
runde Formelemente liegen. Manchmal ragen in solche Lücken unregel- 
mässige, rundliche Massen aus der feingranulirten Vacuolenschichte 
herein (Fig. 3 k') . Sie sind so gross, wie die in solchen Lücken liegen- 
den grobkörnigen Formelemente. So hat es dann oft den Anschein, als 
wollten sich aus der feinkörnigen Vacuolenschichte noch neue Form- 
demente abschnüren. Dies ist jedoch insofern schon nicht ganz wahr- 
scheinlich, als die kugeligen, grobkörnigen Elemente in den be- 
schriebenen Lücken ihren Ursprung ebenso gut in der untersten 
Schichte der centralen Masse von Formelementen haben können, in 
welcher sich ganz ähnliche Elemente befinden (Fig. 3 y). 

Hiermit glaube ich die Details der Durchschnitte durch die Narbe 
des frischgelegten unbefruchteten Hühnereies erschöpft zu haben. Ich 
habe mich in meiner Beschreibung vorzüglich an Bilder gehalten, wie 
sie Fig. 2 und 3 zeigt, indem ich die ihrer Masse von Formelementen 
nach mächtigsten Reime vor allen andern berücksichtigen zu sollen 
glaubte. Keime, welche von den in Fig. 2 und 3 abgebildeten sich in 
gewissen Dingen unterscheiden , werde ich später im Zusammenhange 
besprechen. 

Was aus dem Geschilderten meine Aufmerksamkeit vor Allem aof 
sich zog, das waren jene die Mitte der Narbe einnehmenden Form- 
demente. Ich habe bereits erwähnt, dass ich dieselben an einer 
grossen Zahl von unbefruchteten , frisch gelegten Eiern immer wieder 
fand , dass sie im Ei die Stelle des Keimes einnehmen , und dass die 
Substanz, aus der sie bestehen, jener des Keimes ganz ähnlich ist 
Es war daher wohl von vorneherein wahrscheinlich , dass jene Form- 



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Die Vertfideroogen des nnbefmehlefen Keimes des Höhhereies im Eileiter ete. 189 

demente Abkömmlinge, Spaltungsproducte des Keimes seien. Der 
Keim aber ist eine Zelle und die an seiner Stelle nun vorhandenen 
Formelemente konnten daher gewiss ebenfalls Zellen sein. Ich habe 
ferner oben erwähnt, dass diese Elemente an Furchungskugeln aus ge- 
wissen früheren Stadien erinnern, dass besonders ihre zellkemartigen, 
scharf coutourirten , hellen Inhaltskörper den Kernen der Furchungs- 
kugeln befruchteter Eileitereier ähnlich sehen. 

So Oberzeugend all diese anatomischen Gründe an und für sich 
sind, konnte ich mich durchaus nicht damit zufrieden geben; die 
Thatsache, dass der unbefruchtete Keim des Hühnereies sich gleich 
dem befruchteten im Eileiter in einen Haufen von Formelementen vom 
Werthe der Zelle umwandeln sollte , schien mir zu wichtig , als dass 
ich es nicht versuchen hätte sollen, ihre Richtigkeit auch auf dem Wege 
des physiologischen Experimentes zu erproben. Deshalb beschloss ich, 
die erwähnten Formelemente frisch in indifferenten Flüsisigkeiten und 
anter dem Einflüsse einer Temperatur zu untersuchen, wie sie das 
lebende Hubn zeigt, um an denselben möglicherweise ihre Contractilität, 
nach unserer beutigen Anschauung wohl das vornehmste Kriterium der 
ZelJe, direct nachzuweisen. Dies gelang mir schon, indem ich die Ele- 
mente des Keimes von frischgelegten Eiern mit der Messerspitze auf- 
fasste, in Vsprocentige Kochsalzlösung übertrug und sie hierauf, 
einigermaassen vor Verdunstung geschützt, sofort bei gewöhnlicher 
Sommertemperatur oder auf dem bis zu 36 — 40 G. erwärmten Object- 
träger von Steickbr mit schwachen oder stärkeren Yergrösserungen 
beobachtet. 

Das so gewonnene Object bestand, ausser einer mehr oder weniger 
grossen Hasse von Elementen des weissen Dotters, aus einer Menge 
kugeliger Gebilde von verschiedener Grösse. Die kleineren unter diesen 
Formelementen waren feingranulirte helle Körper. Die sie erfüllenden 
feinen Kömchen verliehen denselben einen matten Glanz, der zwischen 
dem des Wachses und des Fettes die Mitte hielt. Die grösseren Form- 
elemente erschienen als mit gröberen Kömern angepfropfte , dunklere, 
ebenfalls kugelige Gebilde. In den groben Kömem, welche diese Art 
der Formelemente erfüllten , glaubte ich die sogenannten »Kerne« (His) 
der weissen Dotterelemente wiederzuerkennen. 

Neben diesen gröberen Kömern enthielten die erwähnten grossen 
Formelemente auch oft feinere bis zu den feinsten herab. Zwischen 
diesen beiden Arten von Formelementen gab es stets eine Anzahl von 
Uebergangsformen , sowohl was die Grösse der Elemente selbst als die 
Grösse , die Menge und das gegenseitige Mengenverhältniss der sie er* 
füllenden Kömer und Körnchen anlangte. Membranen waren an keinem 

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190 Dr.i08ef0eUMhM» 

dieser. FonaeleiBfinte nachweiabar und muBS ich daher den sobarfen, 
wie feltigaQ Contaur, den dieselben im erbttrtelea Zustande zeigen , als 
Wirkung des Reagens aüsehen. — Ohne ReageoUen wareii Kerne an 
keinerp dieser Fonoelemente wahrzunehmen, auf Zusatz von Essigsäure 
hellten sieb aber diejenigen Elemente, welche mit feineren KörDehen 
erfüllt waren, soweit auf, dass dadurch ein blasser, ovaler oder rund- 
licher Kern sichtbar wurde, der später wieder nach und nach ver- 
schwand. An den gr^aserep , grobki^pnigen Elementen gelang mir dies 
nie, indem die Kdmer gar nicht oder doch nur wenig erUassten. Da- 
gegen konnte ich auf Schnitten durch erhärtete Keime mich von der 
Anwesenheit von fernen auch an solchen Elementen auf das un- 
zweifelhafteste Qberzeugien. 

An allep Formep der Elemente des centralen Fleckes habe ich 
mich nun mit mß)^ oder weniger Sicherheit von ihrer Coiilractilitiit 
Überzeugt. Am trägsten warep allerdings die grossen, von DoUer- 
kömem angepfropften Elemente. Was ich an denselben manchmal so 
bemerken glaubte, >varen einzig periodische Schwankungen ihres Durdn 
messers, welohe sich , während idb stundenlang mit Anwendung eines 
Ocplarpiikrpmet^rs beobachtete , mitunter an einem jener K((rper öft^ 
wiederholten. A|i den kleineren Elementen jedoch, ja selbst mitunter 
ap p^ittelgrossen kpnnt^ ich deuUioba Formveränderungen unter meinem 
Auge eitstehen und vergehen sehen, und zwar, wie mir sdiien, um so 
auffallender und um so lebhafter , je feiner derlei Elem«[ite granulirt 
warep. Die Formveräpderungen waren zweierlei Art. Einmal wurde 
zum Beispiel ein rundes Formelement eckig , es bekam Buckeln oder 
stumpfe Eokep in verschiedener ^ahl , die Seiten flachten sich ab oder 
wurden wohl gar oopcqv. Dann verschwand eine solche Ecke oder 
Buckel langsam bis yur Unkenntlichkeit, während c^eiohzeiUg oder 
bald darauf eipe solche sipb aus einer flach gekrümmten oder ooneaven 
Seite erhob. Selteper beobachtete ich, dass aus einem solchen Buckel 
ein längerer stpmpfppitziger Fortsatz erwuchs. Andere Male beobachtete 
ich, wie aus splohfsn Elementen, hyalinp, niedrige Wulste hervortraten, 
welche in der Weise ihren Ort, mitunter sogar ziemlich rasch, zu ver- 
ändern schienen, dass sie auf der einen Seite sich zunehmmd ab- 
flachten, während sie apf der entgegengesetzten Seite an B6he und 
Länge zupabmen. 

Solche Phänomene beobachtete ioh auf dem gewöhnlichen, wie 
apf dem erwärpiten Objectträger zu wiederholten Malen , und würden 
sie allein schon in Yerbipdung mit den oben angefahrten Gründen die 
Zellnatur jener Forpielemente unzweideutig dargetbap haben. Ich muss 
mich schon auf dißs hin entschieden dafür aussprechen, dass mio- 

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Die YerändeinDgeD des nobefniebietiei) Keimes des Hflhnereies Im Eileiter ete. 191 

destons die Ueineren und feiogranulirten Fonoelemente als gellen und 
somit ihre kemhaitigien lahaltskörper als Zellkerne aufzufassen sind. 
Wenn ich dies aus den oben beschriebenen Beobachtungen für die 
grossep grobkörnigen Elemente nicbt mit derselben Sicherheit ableiten 
kann , so glaube ich es doch in Rücksicht auf ihren Zusammenhang mit 
der Masse der übrigen zelligen Formelemente und in Bücksicht auf die 
an Durchschnitten in ihnen sichtbaren kernartigen Gebilde, welche sich 
von jenen der kleineren Formelemente nur oft durch ihre Grösse unter- 
schieden , dennoch behaupten zu dürfen. 

Ausser diesen häufigeren Erscheinungen, wpipbe die Zelinatur 
unserer Gebilde, wie ich glaube, hinlänglich beweisen, muss ich noch 
einer anderen Erwähnung thun, welche mir wegen dier Genauigkeit 
und Leichtigkeit, mit der ich sie verfolgen konnte und weil sie den Be- 
weis für die Zellnatur der in Bede stehenden Formelemente vervoll- 
ständigt, einer eingebenden Schilderung werth scheint. Ich hatte 
Dämlich Gelegenheit, an einer der kleineren Zellen des unbefruchteten 
Keims SBwei rasch aufeinander folgende Theilungen direot unter dem 
Mikroskope zu verfolgen. Die betreffende Zelle erschien , als ich ihrer 
ansichtig wurde, in der Fig. 5 a abgebildetai Form. Eine seichte Ein- 
schnürung hatte sie oberflächlich in zwei ungleich grosse Bttlften ge- 
theilt, die durch einen dicken kurzen Hals zusammenhingen. Dieser 
Hals verschmächtigte sich äusserst langsam i^nd unter kaum merkbaren 
Schwankungen seines Durchmessers , bis er etwa die in Fig. & b ge- 
zeichnete Breite hatte. Von da an wiederholten sich einzelne zeitlich 
getrennte, markirte Contraotiooen in immer rascher werdendem Tempo. 
Gleiehflieitig wurden die Contractionen aber auch immer intensiver , so 
dass manchmal nur mehr ein dünner Stiel von dem breiten Halse 
übrig war. AUm der Effect dieser Contractionen glich sich meist zum 
grossen Theil immer wieder aus , so dass oft einige Zeit verging , ehe 
ich eine merkliche und bleibende Verschmächtigung am Halse be- 
obachtete. Daher schritt der Process der Abschnürung dennoch relativ 
langsam vor. Endlich erfolgten einige massig rasche , aber sehr inten- 
sive Einschnürungen , und nun hingen die beiden Theilungsproduote 
nur mehr durch einen dünnen Faden zusammen (Fig. 5 e). 

Leider hatte ich das Präparat, als ich es zuerst musterte, nicht 
bedeckt, da ich aber die in Theilung begriffene Zelle sah, wagte ich 
nicht mehr dasselbe mit einem DedLgläschen zu versehen , aus Furcht, 
die mir in Aussicht stehende interessante Beobachtung zu vereiteln. 
£in Moment nnganügender Aufmerksamkeit, indem zu viel Flüssigkeit 
verdunstel war, scheint es verschuldet zu haben , dass die kl^nere der 
jungen Zellen abstarb. Sie bekam am Bande helle, runde Flecke, in- 



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192 Dr. Josef Oellacber, 

dem der körnige Inhalt der Zelle sich von der Peripherie theihveise 
zurückzog und ein speckiges Ansehen annahm. Die Fig. 5 c giebt dieses 
Bild wieder. Ich setzte nun vorsichtig Kochsalzlösung zu , das Zellen- 
paar gerieth dadurch in eine Strömung, wobei ein im Wege liegendes 
Hindemiss, an das dasselbe anprallte, die kleinere, wie ich annehma 
zu dürfen glaubte, todte Zelle abriss. Bevor dies jedoch geschehen 
war, hatte sich an der grösseren Zelle eine seichte EinschnüroDg 
(Fig. 5 d) gebildet, welche einen zweiten Theilungsprocess einleiten lu 
sollen schien. 

Dieselbe vertiefte sich , nachdem die todte Tochterzelle abgerissen 
war , unter ahnlichen Contractionen , wie sie vorher beschrieben wur- 
den , bis die Zelle die in Fig. 5 e wiedergegebene Gestalt angenommeD 
hatte. Hierauf ging das ganze Präparat zu Grunde und die unzweifel- 
haft in Theilung begriffene Zelle starb rasch unter denselben Erschei- 
nungen ab, wie ich sie beim Absterben der kleineren Zelle vorhin angab. 

Nach alledem konnte ich nicht mehr im geringsten zweifeln , dass 
die Foimelemente , welche im frisch gelegten unbefruchteten Htthner- 
eie die Stelle einnehmen , an welcher früher im Eierstocksei der un- 
getheilte Keim seinen Sitz hatte , wirklich Zellen sind ; dass dieselben 
Abkömmlinge des Keimes selbst sind , ist zum Mindesten vorderhand 
als das Wahrscheinlichste hinzustellen ; da sonst an eine Einwanderung 
oder an eine Generatio aequivoca gedacht weixlen müsste , was beides 
doch höchst unwahrscheinlich klingt. Haben wir es aber in jenen 
Pormelementen mit Abkömmlingen des Keims zu thun, so ist fürs Erste 
erwiesen, dass derselbe auch, während er, ohne befruchtet zu werden, 
den Eileiter passirt, organische Veränderungen durchzumachen im 
Stande ist. Wir müssen Consta tiren, dass der Keim des imbefruchteten 
Hühnereies während der intrametralen Periode Veränderungen durch- 
macht, welche mit denen am befruchteten Ei während derselben Pe- 
riode in soweit gleichzustellen sind , als hier wie dort der Keim in 
kernhaltige Stücke zerfällt, welche den Werth wirklicher Zellen haben. 

Dass die Zellen des centralen Fleckes der Narbe des frisch gelegten 
unbefruchteten Hühnereies wirklich Abkömmlinge des Keimes sind, 
das wird die weiter unten zu besprechende Entwicklung desselben 
lehren , dieselbe wird auch lehren , inwieferne der Furchungsprocess 
im befruchteten Hühnerkeime mit dem Processe der Zellbildung im 
unbefruchteten übereinstimmt und sich von demselben unterscheidet; 
Bebrütungsversuche endlich werden lehren, ,ob und wie weil eine 
fernere Fortentwicklung des in einen Zellhaufen umgewandelten Keimes 
möglich ist. Bevor ich jedoch an die Lösung dieser Fragen gebe, will 
ich zunächst noch einiges Andere besprechen, und zwar vor Allem den 



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Die YeiAnderniigeD des oDbefraehteten Keimes des Hflbnereies im Eileiter ete. 193 

rnterschied des befruchteten und unbefruchteten Keimes' des frisch 
gelegten Hühnereies. 

Was den Keim des unbefruchteten frisch gelegten Htlhnereies von 
dem des befruchteten frisch gelegten unterscheidet, das ist zunächst 
seine Ausdehnung auf der Oberflache des Eies. Diese iist im befruch- 
teten frisch gelegten Ei stets eine grössere. Schon dieses Merk mal giebt 
für ein geübtes Auge ein ziemlich sicheres Unterscheidungszeichen. 
K'as aber auf den ersten Blick auch dem Ungeübten auffällt, das sind 
üe von den Vacuolen herrührenden Flecke, mit welchen die Innenzone 
ri)ersat ist. Solche Flecke sind meines Wissens an der Narbe frisch 
selegter, befruchteter Eier , wenigstens von aussen , nie zu sehen. Sie 
Dogen daher als das sicherste Kennzeichen gelten, dass ein frisch 
;eiegtes , also nicht bebrütetes Ei unbefruchtet ist. So verlässlich aber 
)uch dieses Kennzeichen für das frisch gelegte, unbefruchtete Ei sein 
mag, sobald es sich findet, so ist sein Fehlen dennoch kein Beweis, 
dass das Ei, wenn es auch eben erst gelegt wurde, also noch nicht be- 
brütet ist, befruchtet sei. 

Die Vacuolen treten , wie ich bemerken will, im befruchteten Ei 
mtam Ende der intrametralen Periode auf, und auch im unbefruch- 
teten kommen sie vorher, soweit meine Beobachtungen reichen, nie in 
grosser Zahl vor. Sie scheinen also in einem nicht oder weniger weit 
mtwickelten Keime ganz zu fehlen , ein solcher kann aber ausnahms- 
mse auch gelegt werden, wie ich unten berichten werde. Ebenso 
ehJen die Vacuolen am bebrületen unbefruchteten Ei nach einer ge- 
wissen Zeit meist vollkommen. Dagegen treten sie hart unter der 
)berfläche des l^eimwalles zu einer gewissen Zeit auch am befruch- 
elen Ei, und zwar, wie ich glaube, constant auf. Es ist dies die Zeit, 
D welcher das mittlere Keimblatt sich anzulegen beginnt. Eine genaue 
Zeitangabe für das Auftreten der Vacuolen am befruchteten Ei kann 
r.h nicht machen , denn erstens richtet sich dasselbe wohl vor Allem 
lach der Geschwindigkeit , mit welcher ein Ei sich entwickelt, und 
liese unterliegt bekanntlich ganz bedeutenden Schwankungen , zwei- 
eDs scheinen die Vacuolen selbst nicht immer wahrend desselben An- 
angsstadiums der Entwicklung des mittleren Keimblattes aufzutreten, 
ind drittens scheint ihre Beständigkeit und namentlich die Zahl, in der 
iie gleichzeitig vorhanden sind , gewissen Schwankungen unterworfen 
:a sein. Im Ganzen fand ich die auf der Oberflache des Keimes im 
leimwall befindlichen grossen Vacuolen meist um die 1 4. — 16. Stunde 
im schönsten entwickelt , und bilden sie mitunter um die ganze Em- 
t>ryonalanIage einen förmlichen Kranz; aber auch schon um die 
i. Stunde fand ich sie einmal in der angegebenen Weise rings um die 

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194 Dr. JoMfOellMhar, 

Effibryonalanlage herum. — Ich habe oben angeführt, dass man hie 
und da in den Vaeuolen des unbefruchteten frischgelegten Eies Form- 
elemente findet, die denen des centralen Fleckes völlig gleichen. Ich 
habe femer auch angegeben , dass , je grosser die Zahl der Vacuoleii 
und je breiter in Folge dessen die Innenzone ist, desto geringer dk 
Menge der Formelemente des centralen Fleckes und die Flächenaos- 
dehnung des letzteren ist, während die Masse der feingranulirten Sub- 
stanz der Innenzone mit der Zahl der Yacuolen zuzunehmen schont 
Dieses letztere ^räche vielleicht dafür, dass jene geschlossenen Hohl- 
räume in der Substanz, welche auf der Oberfläche der Narbe als 
Innensone zu Tage tritt, dadurch entstünden, dass früher in ihr g<^- 
legene Formelemente untergehen , sich auflösen und so nach Aussdien 
düng alles körnigen Inhaltes Hohlräume zurttddassen, die mit einer | 
hellen Flüssigkeit erfüllt sind. Demnach könnten die Vaeuolen Stätten 
sein, in denen Formelemente zu Grunde gegangen sind. Diese Eni- 
stehungsweise hat für die Vaeuolen im unbefruchteten Ei gewiss nicht» 
Auffallendes, desto weniger kann ich mich mit dem Gedanken befreno- 
den , dass auch die Vaeuolen , welche am befruchteten Ei zur Zeit der 
ersten Entstehung des mittleren Keimblattes in so exquisiter Weise 
hart unter der Oberfläche des Keimwalles auftreten , demselben Vor- 
gange ihr Dasein verdanken sollten. Es scheint mir wenigstens wider- 
natürlich , annehmen zu sollen , dass in einem Momente , wo alles 
darauf gerichtet ist, das Organisirte zu mehren und zwar gerade im 
Beginne der Entwicklung eines jungen Organismus, so viele kaum eni- 
standene Zellen schon wieder zu Grunde gehen sollten. Allerdings 
findet man auch hier mitunter Formelemente in den Vaeuolen, und 
zwar haben sie , wie ioh finde , das Gepräge derjenigen , welche zur 
Zeit der Bildung des mittleren Keimblattes , wie ich mit Steigisk und 
Pbrbiibsghko gezeigt habe (1. c.) , von ihrem früheren Aufenthaltsorte, 
dem Boden der Keimhöhle durch den Keimwall hinduroh zwiscben 
oberes und unteres Keimblatt einwandern. Es liegt daher, wie mir 
scheint, für diesen Fall näher anzunehmen, dass diese Vacu<den oH 
Flüssigkeit erfüllte Lücken sind , dadurch entstanden , dass sidi Zeilen 
des gefurchten Keimes eine Zeit lang an gewissen Stellen im weissen 
Dotter aufgehalten , auf Kosten der weissen Dotterelomente veiigrüssert 
haben und dann , vielleicht nach vorhergegangener Vermehrung durch 
Theilung ausgewandert sind, um ihren Bestimmungsort, den Zwischen- 
raum zwischen oberem und unterem Keimblatt zu erreichen. Bnuo, 
der wie PiNDsa , diese Kugeln im Keimwalle (und auf dem Boden der 
Keimböhle) kannte , sagt in seiner Entwic^lungsgesohichte des Bfihii- 
diens §. 3 : »Sie scheinen sich in die schon mit blossem Auge sicht- 

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Die YerSoderniigea des anbefraehteten Keines ^s Hühnereies im Eileiter etc. 195 

baren Bläschen umzuwandelii , welefae , wie schon Paninbii bomerkt hat 
Beilage Seite 6), aaweilen wührend des ersten Brttttages in dem Saume 
der Keimsdieibe zwischen den Blttttem derselben erscheinen^). Wo 
ich die Bläschen fand, vermisste ich die Kugeln und umgekehrt ; häufig 
vermisste ich auch beide.« 

Audi His kannte diese Kugeln , wie auch die Vacuolen aus dieser 
Zeit. Bis war der erste, der Vacuolen auch im Keimwalle und im 
Boden der Keimh<ihle des unbebrüteten Eies beschrieb. Ich kenne 
diese Bildungen auch von dieser Zeit und muss ich bemerken, dass 
auch in dieser Zeit hie und da grossere und kleinere Pormelemente 
oberflächlich, wenigstens im Dotier des Bodens der Keimhdhle vor- 
kommen. Ich glaube jedoch mich einer definitiven Entscheidung, auf 
weldie der beiden angefflhrten Weisen die Vacuolen entstehen oder ob 
sie beide vorkommen , vorläufig enthalten zu sollen , und begnttge ich 
mich, auf das Verhältniss der Vacuolen zu den Forroelementen im be- 
fruchteten und unbefruchteten Keime aufmerksam gemacht zu haben. 
Erwähnen tviil ich nur noch , dass His den Vacuolen (des befruchteten 
Eies wenigstens) Membranen zuschreibt. lob habe schon oben gesagt, 
dass es an erhärteten Präparaten den Anscheip habe, als wäre dies 
wirklich der Fall. Allein ich vermochte wenigatens im unbefruchteten 
Ei, dessen El^nente von der Narbe ich fnsch untersuchte, nie etwas 
Aehnliches, wie die Vacuolen, also etwa helle Blasen , zu isoliren. His 
giebt weiter an , dass die Vacuolen durch Confluenz sich vergrtfssem. 
Ich habe selbst communicirende Vacuolen gesehen und hßlte demnach 
ihre VergrOsserung auf diesem Wege für sehr möglich , allein um so 
weniger kann icb die Anwesenheit von Membranen auf das hin zu- 
geben, wenn auch die innerste Schichte ihrer Wand an erhärteten 
Präparaten noch so sehr dafUr zu sprechen scheint. 

Als Analogon der Vacuoienschichte oder der Innenzone im un- 
befruchteten müssen wir im befruchteten frischgelegten Eie, was eu-* 
Düchst die Vacuolen anlangt , den Keimwall und den Boden der Keim- 
hoble ansehen. Allein dabei ist Folgendes nicht ausser Acht zu lassen : 
Keimwall und Boden der Keimhöhle besteben aus gewöhnlichem 
weissen Dotter, dagegen ist die Substanz der Vacuoienschichte im un- 
befruchteten frischgelegten Ei viel feinkörniger und compacter, und 
setzt sie sich gegen die Masse des weissen Dotters , wenn auch unbe- 
stimmt ab. Es hat vielmehr den Anschein, als best^lnde die Masse der 
Vacuoienschichte nicht aus gewöhnlichem weissen Dotter, sondern als 



4) Darin scheint Revaci zu irren, dass sie zwischen den Blättern liegen; sie 
liegen anter denselben oder vielmehr unter dem oberen im Dotter. 



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196 Dr. Josef Oellaeber, 

sei sie aus einer ähnlichen feinkörnigen Substanz gebildet, wie d>r 
Keim oder die Formelemente , die aus ihm hervorgingen. Obwohl es 
aber mitunter sogar scheint , als wollten sich aus derselben unterhalb 
des Reimes noch weitere zellige Formelemente abschnüren, so will 
ich doch noch nicht entscheiden , ob dieselbe aus einer bildungsfähig» 
Masse gleichsam einem ungefurchten Reste des Keimes , oder aus ein^ 
todten, aus abgestorbenen Formelementen des Reimes entstandenea 
bestehe. Für das letztere spricht, wie ich glaube, ausser der oben ah 
möglich hingestellten Entstehungsweise der Yacuolen , noch die scharf 
contourirte Abgrenzung der Yacuolenschichte gegen die Masse der 
Formelemente des Keims und die zwischen derselben und der Yacuo- 
lenschichte stellenweise auftretenden Lücken. Der scharfe Gontour dff 
Yacuolenschichte gegen den Reim oder die centrale Masse der Föns* 
elemente erinnert an den des Bodens der Keimhöhle und ladet im 
Yergleiche zwischen den letzteren und den obenerwähnten Lücken em. 
Die Keimhöhle des befruchteten Eies entsteht, wie ich geteilt 
habe (1. s. c.) ^ schon sehr früh, und zwar ist sie zu einer Zeit, m der 
eine Scheidung der Furchungsmasse in Keimblätter noch gar nicht aih 
gedeutet ist, schon vollkommen ausgebildet. Ich habe jedoch in meiDtt 
oben citirten Arbeit kein Stadium abgebildet , aus welchem die erste 
Entstehungsweise derselben ersichtlich ist. Ein solches fand ich jedoch 
im verflossenen Sommer auf. Dasselbe zeigt auf Durchschnitten eine 
höchstens an vereinzelten Stellen mehr als doppelte Reihe grosser ovaler 
Furchungskugeln (Fig. 16 i4). Zu beiden Seiten hängen dieselben mü^ 
einer feingranulirten Masse zusammen , welche sich durch nidiroentäit 
Furchen als noch dem Reime angehörig beurkundeten (Fig. 1617.,. 1 
Dieselbe liegt noch direct dem weissen Dotter auf, während die ! 
Reihe der Furchungselemente zwischen denselben in der Mitte in be- 
deutender Ausdehnung vom Dotter abgehoben erscheint (Fig. 16 f.;, 
so dass sich hier zwischen w^eissem Dotter und Reim eine spaltföriDfe ' 
Lücke (Fig. 16A^ gebildet hat, welche meist scharf contourirt ist, ■ 
einigen Schnitten jedoch stellenweise eine unregelmässige BegrenzQfl( 
zeigte , als ob die Furchungselemente hier erst vom Dotter gewaltsaa 
losgerissen worden wären. Diese Lücken muss ich wegen ihres meul 
scharfen Gontours für die erste Andeutung der Reimhöhle halten. Die- 
selbe entsteht also schon sehr firüh während des Furchungsprooesses, 
und wie es scheint, einfach dadurch, dass die Furchungselemente, 
wohl in Folge eines gesteigerten Wachsthums in der Fläche, sich zu- 
nächst im Centrum vom weissen Dotter abheben und sich zwischen 
ihnen und den letzteren Flüssigkeit ansammelt. Durch den Druck, 
den diese Flüssigkeit auf den Dotier ausübt, mag derselbe seine schaffe 



L 



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Di« ?erlDdeningeii des onbefrnebteteu Keimes des HfihDereies im Eileiter etc. 197 

platte Begrenznng erbalten Aehnlich dürfte auch die Scheidung zwi- 
schen Keim und gefurchtem Dotter im unbefruchteten Hühnerei zu 
Stande kommen. JedenfaHs ist es aber ganz unstatthaft, daran zu 
denken , dass die Keimhöhle aus confluirten weissen Blasen entstehe, 
wie His will. 

Wenn ich anders His recht verstehe , so lässt er die Vacuolen aus 
grossen vielkemigen weissen Dotterelementen durch Auflösung der 
Kerne sich bilden und durch den Zusammenfluss solcher kernloser 
•Blasen« soll auch die Keimhöhle entstehen (1. c. St. 30 u. 31). 

Dem gegenüber kann ich nur hervorheben, dass ich niemals in 
Eiern aus dem Eileiter die in der Furchung oder selbst in der ersten 
Bildung der Blatter begriffen waren, mich erinnern kann, Vacuolen 
gesehen zu haben. Mit diesen scheinen aber nach UifC Darstellung 
jene kernlosen »Blasen« identisch zu sein. Ebensowenig beobachtete 
ich je ein Stadium , in dem auf irgend einem Schnitte der Boden der 
eben gebildeten Keimhöhle ein buchtiges Ansehen geboten hatte, wie 
es doch, wenn die Höhle aus zusammengeflossenen Vacuolen entstünde, 
böchsl wahrscheinlich gewesen wäre. Vielmehr finde ich die zukünf- 
tige Form der Keimhöhle schon in der wenn auch unbestimmten Be- 
grenzung des i^eissen Dotters gegen den in einem der ersten Fur- 
cfaungsstadien begriffenen Reim (l. c. Fig. 4 u. 5) im Voraus angedeutet. 

Was endlich den Keim des befruchteten und unbefruchteten frisch- 
i^ek^gten Eies selbst anlangt, so liegt der auffalligste Unterschied in der 
Anordnung und Grösse der ihn zusammensetzenden Formelemente. 
Im unbefruchteten Keime des frischgelegten Eies haben wir keine Spur 
i^iner auch nur beginnenden Schichtung in BlUtter vor uns. Was die 
(irösse der Zellen anlangt, sowie ihr Auftreten in einer so mächtigen 
Lage, so erinnert der Keim des unbefruchteten frischgelegten Eies viel 
pher an ein Furchungsstadium des befruchteten Eies , an ein Stadium, 
welches , wenn ich die zelligen Elemente der Grösse nach vergleiche, 
noch weit vor die Mitte der intrametralen Entwicklungsperiode des be- 
fruchteten Eies fallen würde. Allein dieser Vergleich hinkt nach zwei 
weiten , erstens stimmt die Form der ganzen Masse von Formelementen 
m befruchteten Keime zu keiner Zeit ihrer Entwicklung mit der der 
Formelemente des frischgelegten unbefruchteten überein , indem wir es 
tiier mit einem mächtigen biconvexen, besonders nach innen zu oft 
i^ehr stark gekrümmten, dort (man vergleiche meine Abbildungen [1. c. 
Pig. 6 u. 7]) 1} stets mit einem flachlinsenförmigen Körper zu thun haben, 

4) Der Maassstab der Fig. 6 u. 7 in meiner citirten Abhandlung ist aus Raum- 
ersparoiss zu klein angelegt Die betreffenden Figuren sollten im Verbttltniss zur 
Fig. 4 6 Taf. XIV in dieser Abhandlung 2— ' mal grösser sein. 



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198 9r. Josef Oellidier, 

der fasi in seiner ganzen Ausdehnung vom weissen DoMer abgebolwD 
erscheint. 

Zweitens zeigen, wenn auch nicht alle, so doch viele der Zellen 
im Keime des unbefruchteten frischgelegten Eies , wie besonders meine 
Abbildungen Fig. 3 u. 4 beweisen , Dimensionen , wie sie die Elemeotr 
des befruchteten Htthnerkeimes selbst bei etwas weniger weit vergib 
schrittener Zerklüftung kaum mehr darbieten. Es lägst dies auf ein 
enorme Aufnahme von Nahrungsmaterial aus dem Dotter schli^seo. 
wie denn auch die Fig. 4 Randzellen zeigt, welche von Dotterelemenla 
vollgepfropft sind, ja welche den weissen Dotter ihrer Umgebung voll» 
aufjgebraucht haben , so dass sie bereits an den gelben Dotter stosseo, 
mit dessen kleineren Elementen sie theilweise schon erfüllt siad (Fi(. i 
Eine derartige Angefülltheit mit Dotter,* wie die Elemente des frisch- 
gelegten unbefruchteten Keimes, zeigen die des befruchteten kaum je; 
dieselben sind überhaupt in den meisten Fällen heller und wenigei 
granUlirt, als entsprechend grosse Elemente des mibefmchteten Eie$. 
Es lässt dies schliessen, dass die Elemente de» unbefruditeten Emes 
mehr aufnehmen , als die des befruchteten , ohne dass sie ioa Stasii 
wären , das Aufgenommene so rasch zu verarbeiten , wie die des leu- 
teren. Aehnlich von unverdauten Elementen des Dotters und zwai 
des weissen , angepfropfte Furchungskugeln findet man nur noch ii 
den untersten Schichten des Keimes befruchteter Eileitereier und li 
den Zellen , welche im befruchteten Eileiter- oder frisch gelegten Eh 
frei auf dem Boden der Keimbühle liegen. Es sind diese letiteref 
Zellen, welche in gewissen kugeligen Elementen der untersten Schicbu 
des unbefruchteten Keimes des frischgelegten Eies (Fig. 3 y) und io 
denen, welche in Lücken zwischen denselben und der VacttolenschicbU 
liegen (Fig. 3/), ihre vollkommenen Analoga, ich möchte sagen, theil- 
weise wenigstens ihre wahren Doppelgänger haben. 

Indem ich hier die Yergleichung zwischen dem unbefnichW(<« 
und befruchteten Eie abbreche, um sie später bei Besprechung <)'<' 
Entwicklung des ersteren wieder aufzunehmen, hebe ich aus dem ebe& 
geschilderten Folgendes heraus : 

Der Keim des frischgelegten unbefruchtelen Eies erscheint ftbtilH 
dem des befruchteten Eileitereies in einen Heufen zelliger Eleoaeotf 
umgewandelt. In demselben ist jedoch keinerlei Schichtung in BläU/r 
angedeutet, wie wir sie im frischgelegten befruchteten Ei ausg^spn>' 
chen finden. Dagegen zeigt das unbefruchtete frischgelegte Ei zwiscbeo 
der Masse seiner Formelemente und der daranstossenden Schichte 
Lücken, welche man mit der Keimhähle des befruchteten frischgelegta 
Eies oder des befruchteten Eileitereies vergleioben konnte. In der 



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Die Verindeningvn des uiibefinekleiA %xmtB des Hühnereies m Eileiter etc. 199 

Keimhöble des befnichlet6n, wie in jenen ihr in gewisser Hinsicht ana- 
logen Räumen y wenn nuin will in der rudimentären Reimhöhle des 
unbefruchteten Eies, finden sich ganz ähnliche kugelige Formelemente. 
Endlich »iclinei sich das unbefruchtete frischgelegte £i durch Vacuoien 
aus, wie sie im Keimwalle und itn Soden des frischgelegten befruch- 
teten Eies f besonders aber nach den ersten Stunden der Bebrtttung, 
im befruchteten Eie in ganz ähnlicher Weise auftreten. 



Wie ich die Organisation der Narbe vorhin beschrieben habe , so 
tand ich sie an einer ganzen Reihe von Eiern. Allein die Reime vieler 
anderer wichen dagegen von dem oben gegebenen Bilde mehr oder 
weniger beträcfatlidi ab^ wie ich bereits mitunter schon angedeutet habe. 

Es ist bekannt und eine von allen Embryologen gewürdigte That- 
Sache, dass besonders in der ersten Zeit der Bebrütung verschiedene 
ibefrachtete} Eier eine ganz verschieden rasche Entwicklung zeigen. 
Vor allem hangt diese natürlich von der Brttttemperatur ab , ferner 
wurde von verschiedenen Embryologen, besonders His, die Erfahrung 
gemadit, dass die Jahreszeit auf den Gang der Entwicklung von be-^ 
(Jeatendem Einfluss sei. Was das letztere Moment anlangt, so habe ich 
(l c.j geaeigty dass der Einfluss der Jahreszeit sich sogar auf die Ent- 
^idüuag des Eies im Eileiter erstreckt. Eine Reihe von mir in den 
Monaten Mai , Juni und Juli untersuchter frischgelegter Eier zeigte ganz 
verschiedene Stadien der Entwicklung der beiden primären Reim- 
blätter, des sensoriellen und des tropischen. Es ist aber kein Zweifel, 
dass ausser diesen äusseren Einflüssen noch die Individualität des 
Eies, sowie des Samens, und die Modalitäten der Befruchtung auf den 
Gang der Entwicklung bestimmend einwirken. Wie sehr gerade die 
Individuatität des Eies selbst hiebei in die Wagscbale ftillt, das lehren 
eben die verschiedenen Stadien der Entwidilung , auf denen man den 
Keim des frischgelegten unbefruchteten Eies antrifft. Ich will nicht 
behaupten , dass die Einfltlsse , welche das Ei in einem von Sperma 
freien Eileitor trefien, stets dieselben seien, allein ich glaube annehmen 
zu dürfen , dass ihnen gegenüber jene Einflüsse, welchen das Ei wäh- 
rend seiner Bildungsperiode im Eierstocke ausgesetzt war und welche 
ihm eigentlich seine Individualität aufprägen, weit überwiegen. Ich 
glaube daher, dass die verschiedenen Entwickliuigsstufen , auf denen 
man den Reim unbefruchteter frischgelegter Eier antrifil , die indivi« 
duelle Verschiedenheit derselben am reinsten zum Ausdrucke bringen, 
indem ein Hauptfactor, der sonst für die Entwicklung massgebend ist, 
die Wirkung des Samens ausgeschlossen ist. 

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200 Dr. Josef Oelbeher, 

Was nun die von dem oben gegebenen Bilde abweicbendeo Keimf 
beirifiPi , so ist zunächst hervorzuheben , dass die Mächtigkeit des Zell- 
lagers, virelches dem centralen Fleck der Narbe entspricht, eine äusserst 
wechselnde ist. Gegenüber Keimen , welche auf einem MedianschniUr 
eine ganz bedeutende Anzahl von Zellen aufweisen , wie z. B. Fig. t 
wiedergiebt, fand ich nicht selten Reime, welche auf einem Median- 
schnitte nur 4 — 90 zellige Elemente aufwiesen und eine dem ent- 
sprechend geringere Anzahl von Durchschnitten ergaben (Fig. 6) . leb 
habe schon oben angeführt, dass die Vermehrung der Yacuolen und 
die mit derselben einhergehende Vergrüsserung der Innenzone auf 
Kosten der zelligen Elemente des Keims zu geschehen scheint: Eine 
solche Vermehrung der Yacuolen bemerkt tnan gleichfalls bei Yer- 
gleichung der Figuren 2 u. 6. Ich glaube daher annehmen "zu dürfen, 
dass die Keime solcher Eier in einer Art regressiver Metamorphose be- 
griffen gelegt werden, dass die Entwicklung derselben schon lange. 
bevor sie gelegt wurden , ihren Höhepunkt erreicht hatte. 

Dem gegenüber beobachtete ich Eier, deren Keime sich durch eiof 
bedeutende Masse und besonders durch auffallend grosse zelUge Rand- 
kürper auszeichneten, die dicht von DotterkOmern erfüllt waren. Dabet 
zeigte die Narbe auffallend wenig Yacuolen (Fig. 4). 

Ich glaube in diesen Eiern frühere Entwicklungsstadien vor mir 
zu haben, Stadien, weiche der Keim sonst im Eileiter überdauert, 
indem sich in demselben noch die grossen Randzellen weiter theilen 
An einer ganzen Reihe von Eiern beobachtete ich femer, dass der Keim 
statt wie in Fig. ^, durch Tiefe sich auszuzeichnen, wie im Entwick- 
lungsstadium, Fig. 15, mehr in die Länge gezogen war, und stets blo< 
aus 4 höchstens, seltener Weise aus 5 und dann kleineren übereinan- 
derliegenden Zellen bestand. Ich komme gerade auf diese Art von 
Keimen noch später ausführlicher zu sprechen. Endlich beobachtetf 
ich an einem Ei , welches in meinem Laboratorium gelegt iVord^ ^ar 
und gleich darauf eröffnet und erhärtet wurde, einen voUkomm^s 
unentwickelten Keim. Die OberQäche desselben zeigte keine einzkt 
Yacuole, ebenso mangelte ihr auch das kömige Aussehen, welches 
sonst entwickelte Keime oft bei Yergrössemngen von 70 — 4 00 sehr 
deutlich zeigen. Die Narbe dieses Eies erschien überall gleichartig, 
nur ein offenbar der Aussenzone entsprechender Ring derselben zeigtt 
die gewöhnliche undeutliche concentrische Streifung. Durchschnittf 
durch diesen Keim zeigten ein ähnliches Bild , wie Eierstockeier aa> 
späterer Zeit ohne das Keimbläschen , von dem aber auch sicher keine 
Spur mehr vorhanden war. Die Durchschnitte zeigten weder Pureben, 
wie Eileitereier aus früheren Stadien noch allseitig begrenzte zelleo- 

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Die Terandernngen des aDbefruchteteo Keimes des Hühnereies im Eileiter etc. 201 

artige Formelemente, kurz alles deutete darauf hin , dass der Keim un- 
entwickelt war. Abnormes konnte ich an demselben gar nichts finden, 
er prominirte kaum merklich über die Oberfläche des Eies und war 
gegen die Masse des weissen Dotters ebenso abgegrenzt , wie dies an 
anderen Eiern der Fall zu sein pflegt, die noch nicht gefurcht sind. 
Ein Ei, welches ich Tags darauf aus dem Eileiter derselben Henne ent- 
nahm, war in der schönsten Entwicklung begriffen (Fig. 41). 

Nachdem ich meine Beobachtungen über den Keim des frischge- 
iegten unbefruchteten Hühnereies erschöpft und gezeigt habe, dass der- 
selbe mit seltenen Ausnahmen ähnlich einem befruchteten aus einer 
Masse von kernhaltigen Formelementen besteht, welche nicht nur die 
anatomischen Kennzeichen von Zellen besitzen, sondern auch durch ge- 
wisse Erscheinungen sich als solche auswiesen , wie wir sie nur an le- 
benden Organismen zu beobachten gewohnt sind, nämlich durch ihre 
i^ontractilität und die ebenfalls auf dieser Eigenschaft beruhende Fähig- 
st sich durch Theilung fortzupflanzen, so erachte ich die oben gestellte 
Frage als gelöst and im bejahenden Sinne beantwortet : Der Keim des 
Hühnereies hat auch , ohne befruchtet zu sein, die Fähigkeit, nachdem 
er aas dem Follikel ausgestossen und so aus dem directen Zusammcn- 
liaoge mit seinem mütterlichen Boden gerissen wurde , organische Yer- 
iiDdeningen durchzumachen. 

Das Resultat derselben, so weit sie sich während der intrametralen 
Periode vollziehen, haben wir im Keime des frischgelegten Eies kennen 
seleml und gehe ich nun zum zweiten Th^ile der Aufgabe über, 
Vielehe ich im Eingange dieser Abhandlung auseinandergesetzt habe, 
nämlich zur Beschreibung der successiven Veränderungen , welche der 
unbefruchtete Keim des Hühnereies im Eileiter durchmacht. 

Ich werde in dem zweiten Abschnitt dieser Arbeit die verschie- 
denen Stadien der Entwicklung d^ unbefruchteten Keimes , so vieler 
ich eben habhaft wurde , in genetischer Reihenfolge beschreiben und 
«lieselben mit verschiedenen Stadien der intrametralen Entwicklung 
il^^s befrachteten Keimes zu vergleichen suchen. 



IL ünbefrnelitete EUeltereier des Huhnes. (Fig. 7—45.) 

Bevor ich daran gehe , die Entwicklung des unbefruchteten Hüh- 
nereies in ihren einzelnen Stadien darzulegen , muss ich noch der Vor- 
bichtsmassregeln Erwähnung thun, die ich anwandte, um sicher zu 
!»ein , dass die Eier , welche ich dem Eileiter entnahm , auch wirklich 
unbefruditet waren. Ich war leider nicht in der Lage, eine entr- 

Zmlaehr, L wisiemdi. Zoologie. XXU. Bd. 14 



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}0a Dr. jQ08f (kUacber, 

spr^cbwde Anial^t Hühner selbst aufziehei^ zu können , bis sie legten, 
wa^ Blir ßllerdings 4ie unbedingt« Sicherheit versehest hätte, dassdie 
Wterauchtep Eier M^irU^ch unbefruditet waren. Ich mqsste die lu 
ilieiiiem Zwecke au o]^fernden Btthner erwachsen , i. e. als L^benoei] 
kaufen. Ich habe vor^aUem ^^u bemerken , dass mir sowohl die friscb- 
gelegten E;ier, al|i die'Htlhlter, welchen ich unbefruchtete Eileiter^ 
zum Zwecke memerUnte^uchungea entnahm, grdsstejitheils von eism 
und demselben Manne geor^cht wurden. Was die frischgelegtea Im 
anlitngte, so konnte ich stets befruchtete oder unbefruchtete beliebig 
bestellen, ohne dasjsi ich piioh je in meinen Erwartungen getäuscht sah, 
und zwar weder bei sofortiger Untersuchung, noch bei Bebrütuo^- 
versucljien. Was a^ber die Eileitereier anlangte , so liess ich das Huho 
stets ein Gi tegen, bevor ich ^ tödtete. Dieses E^ erhärtete ich m 
zerlegte es in Schnitte. War diesies Ei unbefruchtet, das heisst leigt 
es nicht die Kriterien eines befruchteten, frischgelegten Eies, so hieli 
i^ niich für berechtigt, anzunehmen, dass das demnächst zu legeodo 
Ei eheolalls unbefruchtet sei. Ueberdies wusste ich bei der Hehmll 
meiner Hühner , daaip sie von einem ganz isolirten Gehöfte stammen, 
auf we^phefn kein Hahn gehalten wurde ^). 

Iph untersuchte nun die in Ghron^säure oberflächlich erhärtetem 
Eier, indem ich ein die Narbe tragendes Segment ausschnitt, <ii^ 
Potterhaut abzog und erst die Oberfläche derselben im auffallendes 
(richte studirte , die auf derselben wahrnehmbaren Details zeichnetf, 
hierauf aber dasselbe in successive Sdhnitte zerlegte. 

4. Eileiterei. 

Das Ei stammte von einem kleinen jungen Huhne und war vooi 
Anfang des Juli. Seine Schale wsgr papierdttnn, aber sphon etw^^ 
spröde. Da3 dem erhärteljen Diotter entnommene Segment i wekke^ 
die Narbe trug, zeigte bei der ße^ohtigung im Oberflächenbilde weni$ 
Chai^teristisphesi. Die Narbe bestand ans einer äusseren, undeuiüfl^ 
concentrisch geschichteten Zone, welche offenbar di?m weisse^ U^ 
oder der Aussenzone der frischgelegten Eier entsprach und aus eiaesi 
von dieser Zone eingeschlossenen kreisförmigen Fleck. Dieser zeigte 

4) Nur einmal erhielt ich ganz im Beginne meiner Untersuchungen troUden 
ei^e Henna, 4ie ein befruchtetes. $i legte. Die^ Kenne stammte allerdings aocfa ^«e 
einem isoIi^te^ »Gehöft^«, allein dasselbe bestand aus zwei Häusern, die, reai 
auch nicht sehr nahe , doch nahe genug standen , um dem Hahn aus dem einfu 
Hause es zu erlauben, mit den Hennen des anderen in Berührang za komm«« 
Nun wurden auch solche als zweideutig erkannte Quellen gemieden und ich konot«' 
olMie S4<ta*ttng weiter ariMiten. 



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Die Verindenmgea des aobefroobi^tm Keupes 4a8 Hfihnereies im Eileiter ete. %03t 

ein im Ga&aen homogenes ABsebeo , im GaDU^um demselben gev^brW) 
man jedoch eine unragelmftsaige , weissliobgelb^ Stolle , w^$she etwas 
vertieft erschien. Furoben konnte ich im FtöcbepbUde nicbl ausneh- 
men. Ein Mediansobnitt durch die Narbe die$e« Ei^ ««igte, dass 
dieselbe ans djaer biconvexen, feingranulirten Masse bestand, äbplicb 
dem Keime eines Eierstookeies. In einer Ausdehnung von 0,7 Um. in 
die Länge, und 0,04 Mm. in die Tiefe erschien diese Substanz heller 
und feiner granulirt. Soweit diese hellere Ifasse im Keime in die. Tiefe 
drang, schien es, als sei sie von einer Furche in zwei Tbeile gespalten. 
Leider war die Sehnittriobtung auf diese Furche nicht senkrecht ge- 
wesen, da ich sie von der Oberfläobe her nicht bemerkt hatte, und 
muss ioh es daher unentschieden lassen, in welchem Stadium der 
Furchuag der Keim dieses Eies begriffen war. Soviel aber glaube ich 
sicher eikannt 2U haben , dass diese Furche, nicht wie die erste Furche 
im befruchteten Ei, auf einer HOhle endete, wie ich es I. s. c. beschrieb 
and abbildete. Die Schale des Eies war auch weit hSirter, als die jenes 
befimchteten Eies, an dem ich die erste Furche und die ersten Fur-^ 
chungskugeln ausgebildet fand. Sei dem nun wie ihm wolle, soviel 
sieht {est, dass die Furchung in diesem Eie, trots seiner ausgebildeten 
Schale, Ober die allerersten Stadien wenigstens noch nicht hinaus war. 

2. Eileiterei. 

Ein zweites Eileiterei stammte von einem völlig ausgewachsenen, 
grossen Huhne, und zwar vom 25. August. Die Schale dieses Eies 
war vollkommen weich und transparent , das Eiweiss noch sehr dick 
und Gompad. 

Die Cicatricttla dieses Eies ragte über die Oberfläche der Dottor- 
kugel stark hervor und zeigte nach der Erhärtung folgendes Ober- 
flächenbild : Eine sehr seichte aber ziemlich breite kreisförmige dunkle 
Rinne (Fig. 7, a) brachte die Oberfläche der Narbe in zwei concen- 
Irische Abtheilungen , in eine äussere ringförmige (Fig. 7, a) und eine 
innere kreisförmige. Der Halbmesser dieser letzteren, betrug etwa ^59 
die Breite der ersteren ^5 des Halbmessers der ganzen Narbe. Von 
dieser kreisfbrmigen Rinne aus zogen drei eben so seichte und breite 
Rinnen (Fig. 7, /?, ß, y) in radiärer Richtung nach einwärts gegen das 
Centrum des gelben Fleckes, ohne dasselbe jedoch zu erreichen. Viel- 
mehr schieden sich dieselben unter einer weisslichen, unr^gelmässig 
zackigen, flächenhaften Masse zu verlieren, welche der Mitte des gelben 
Fleckes aufgelagert zu sein schien (Fig. 7, d) . 

Wo diese drei Radiärrinnen von der Kreisrinne abgingen, standen 
sie mit ihr in unnAterbrvchener Gmtinnität und gingen die Ränder 



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204 Dr. JoMf Oeltaeher, 

der ersteren in die der letzteren unter abgestumpften Winkeln fiber. 
Was die Anordnung dieser drei Radiärrinnen anlangte,, so war sie eine 
solche, dass die Rreisrinne sowohl, als der von ihr eingeschlossene 
centrale kreisförmige Fleck in zwei Quadranten und einen Halbkreis 
zerlegt wurden ; zwei Rinnen (Fig. 7, /?, /9) verliefen nämlich in einer 
(senkrecht zur Oberfläche der Narbe gelegten) Ebene, eine dritte 
(Fig. 7, y) senkrecht auf dieselben. 

Das eben geschilderte Rild war deutlich genug , dass es auch gani 
ungeübte Mikroskopiker mit einiger Aufmerksamkeit erkannten. Für 
den mit der Entwicklungsgeschichte Vertrauten musste es sofort den 
Eindruck eines Furchungsbildes machen. Als ich daher begann, das 
Object in Schnitte zu zerlegen und zwar senkrecht zur Richtung der 
beiden im gleichen Durchmesser der Narbe liegenden Radiärrinnen , so 
erwiartete ich auf denselben drei in die Tiefe gehende Furchen neben- 
einander KU sehen , von denen die beiden äusseren der Kreisrinne , die 
mittlere einer Radiärrinne entsprochen haben würden. Ich fand aber 
unter 38 Schnitten nur auf zweien eine einzige deutliche Furche^ 
welche schräg von innen nach aussen laufend die Keimmasse durch- 
setzte. Ihrer Lage nach in den Durchschnitten entsprach sie der Kreis- 
rinne des Flächenbildes. 

Die Deutlichkeit des Flächenbildes, sowie besonders der einen 
Furche auf den beiden Durchschnitten, lassen mich nicht zweifeln, 
dass ich es in dem vorliegenden Eie mit dem Beginne eines Processes 
zu thun hatte , der in der successiven Zerklüftung des Keimes besteht 
und den wir vom befruditeten Eie her unter dem Namen des Fur- 
chungsprocesses kennen. Ich glaube daher, dass die Furchen dieses 
Eies entweder erst im Beginne der Bildung begriffen waren , oder dass 
sie während der Erhärtung sich grossentheils so weit wieder aus- 
glichen , dass sie an der Oberfläche nur mehr als seichte Rinnen ange- 
deutet erschienen , als welche sie auf Durchschnitten , unter den vielen 
Unebenheiten der Keimoberfläche, nicht mehr herauszufinden waren. 
Dort, wo die Ausgleichung der Kreisfurche nicht erfolgte, trat daher 
auf den Durchschnitten eine wirkliche, in die Tiefe greifende Furche 
auf, und zwar wie sie ähnlicher mit den Furchen aus befruchteten Ei- 
leitereiem nicht gedacht werden kann. 

Was den Keim im Ganzen anlangte, so war er nirgends vom 
weissen Dotter deutlich getrennt. Wenn man aber die ganze fein 
granulirte Masse als demselben angehörig betrachten darf, so zeichnete 
er sich durch eine bedeutende Tiefe oder Dicke aus. 

Wenn ich die Theile des Flächenbildes zunädbst deuten soll, so 
ist kein Zweifel , dass der äussere Theil der breiten äusseren ring- 



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Die VeründeroDgeD des nnbefraebteten Keimes des Hfihnereies im Eileiter etc. 205 

förmigen Zone weissem Dotter entsprach. Allein der von der Kreis^ 
rinne umschlossene Fleck, der entschieden Keim war, erschien merk- 
lich kleiner, als der ihm analoge centrale Fleck mit der Aui^senzone 
anderer unbefruchteter Eileitereier. Es lässt sich demnach nicht sicher 
angeben , ob sich ausserhalb jener Kreisrinne noch Keimmasse befand 
oder nicht. 

3. Eileiterei. 

Das Ei stammt wieder von einem grossen ausgewachsenen Huhn, 
und zwar vom 23. Juni ; seine Schale war noch ausserordentlich weich ; 
der Keim ragte Ober die Oberfläche des Dotters ziemlich hervor. Ich 
habe es leider verabsäumt, die Oberfläche desselben genau zu durch- 
mustern. Ich kann daher nur von Durchschnittsbildern sprechen. 
Dieselben zeigten die feingranulirte Keimmasse als einen nach aussen, 
stärker nach innen ganz schwach gewölbten und gegen den Dotter un- 
deutlich begrenzten biconvexen Körper. Auf dem siebenten Schnitte 
tauchte eine Furche auf, welche den Keim in zwei Hälften theilte; sie 
begann , wie die meisten solcher Furchen , an der Oberfläche desselben 
mit einer dreieckigen Anschwellung und zog geschlängelt nach innen. 
Sie durchsetzte den Keim jedoch , wie ich annehmen zu dürfen glaube, 
oicbt in seiner ganzen Dicke. An einigen darauffolgenden Schnitten 
endigte sie auf einer Querfurche , die ich aber nach den Seiten hin nur 
auf eine sehr kurze Strecke verfolgen konnte. Auf dem elften Schnitte 
lauchte neben ihr, links nach aussen, eine zweite Furche auf. An den 
nun folgenden Schnitten erschienen stets nur zwei Furchen , und zwar 
stets ziemlich ausserhalb der Mitte derselben. Auf dem 22. Schnitte 
flössen zwei solche Furchen nach innen zu ineinander und grenzten so 
ein Formelement in der Masse des Keimes vollständig ab (Fig. 8, P). 
Auf den folgenden Schnitten waren erst wieder zwei undeutlich ver- 
bundene Furchen, dann zwei kurze getrennte vorhanden, auf dem 25. 
und 26. war von ihnen jedoch keine Spur mehr wahrzunehmen. 

Auffallender Weise sah ich nie auf dem rechten Flügel der ein- 
zelnen Schnittpräparate auch nur eine Andeutung einer Furche. Es 
ist möglich, dass die Furchen dort mehr parallel der Schnittfläche 
lagen und daher auf Durchschnitten nicht zur Ansicht kamen , allein 
sicher befanden sich ausser am oben angegebenen Orte, also sehr 
excentrisch in der Masse des Keimes, nirgends allseitig abgegrenzte 
Formelemente. Solche hätten sich ja bei jeder beliebigen Schnittrich- 
tung zeigen müssen. Dieses excentrische Auftreten des ersten Fur- 
chungselementes steht gerade im Gegensatz zu dem, was aus den 
Durchsehnittsbildern der zwei letzten Eileitereier zu erwarten war, 

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206 I)r. Josef OeHaeher, 

deren Oberfläche und Durchschnitte eher dafür sprachen, dass die 
Entwicklung von Purchüngselementen mehr von der Mitte ausgehen 
sollte ; es stimmt dasselbe ferner nicht mit dem überein, vsras wir über 
die Bildung der ersten allseitig abgeschnürten Furchungskugeln im be- 
fruchteten Hühnerei wissen , in welchem der Gang der Furchung weDs 
auch nicht so regelmässig, wie im Ei der Batrachier, doch stets vom 
Centrum aus beginnt, und ziemlich gleichmässig gegen die Peripherif 
fortschreitet. Vielmehr erinnert eine solche Zerklüftung, welche ge- 
legentlich wenigstens mit der Abschnürung eines einzelnen Form- 
dementes aus einer ziemlich excentrischen Partie des Keimes beginnt, 
fast an den höchst eigenthümlichen Furchungsprocess im Keime des 
Bachforelleneies. Auch hier hält, wie Stricker^) gezeigt hat, schon 
von Anfang an die Zerklüftung keinen bestimmten Typus ein, sondern 
der Keim treibt Buckeln , die sich nacheinander von ihm abschnüren. 
Die ersten dieser Buckeln entstehen, wie ich mit Strigkpr finde, häafig 
ganz excentrisch, ganz am Rande des Keimes, dagegen kam mir einmal 
auch ein Ei votr, an dem sich wenige dicht beisammenstehende Form- 
elemente 3uf der sonst ungefurcht scheinenden Oberflache des Keimes, 
aber auch hier excentrisch und in der Reihenfolge von aussen nach innen, 
abzuschnüren im Begriffe standen. Nach dem bisher Geschilderien 
scheint es also, dass der Gang der Furchung im unbefruchteten Hühnerpi 
nicht immer wenigstens genau den Typus einhält, den das befruchtete 
Ei zeigt, sondern dass gleich im Beginne derselben schon Abweichungen 
vorkommen können^). Spätere Stadien, besonders das zunächst zu 
beschreibende, werden hiefür weitere Beweise liefern. 

4. Eileiterei. 

Dieses Ei stammte von einem mittelgrossen Huhne und vom Endo 
Juli. Das Huhn trug, als ich es kaufte, ein Ei mit harter Schale im 
Eileiter, und ich erwartete daher, dass dasselbe im Verläufe desselben 
Tages gelegt werden würde. Indessen vergingen zwei volle Tage, 
ohne dass das Huhn im Stande war, sich seines Eies zu entledigen 
Am dritten Tage Morgens legte das Huhn zwei Eier unmittelbj^r 
hintereinander. Das erstgelegte mit harter Schale war sehr gross und 
zeigte sein^ Narbe eine ungewöhnliche Anzahl und besonders viele 
grosse Yacuoleü. Danach und nach den Durchschnittsbild^m duith 



4) Sitzungsberichte der wiener Academ. 4865. 

t) Ich lege dies bezüglich die Abbildungen von Coste (Histoire du dev6loppe- 
ment dos corp6 organts^s) , die sich auch in Kölliur's Entwicklungsgeschichle 
flndtti, dem Vergleiche zu Qrdnde. 



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Die Verändeninffen des nnbefhmlit«lMi KeMs des Bfibnereies im Eileiter etc. S07 
■ 

die Narb6 desselben konnte ich mich tlbenengen , daas das Ei ubbe- 
fruchtet war. Das zweite Et war etwas weniger gross und hatte eine 
weiche , jedoch schon sehr kalkreiche Schale , die man aber y ohne sie 
lu zerbrechen, beliebig falten konnte. Ein solches Ei mit unreifer 
Schale, das auch sonst )i{e und da ohne erbebiichen Nisus vom Huhne 
verloren wird, bezeichnet man in Tyrol mit dem passenden Namen 
»Schlüpfei«. Dieses SchlUpfei aber seigte, auch was den Keim an- 
langte, ein sehr frtthes Entwicklungsstadiumi Das Flächenbild der 
Narbe teigle cunScfast eine äussere ringförmige ^ deutlich concentnsch 
geschichtete Aussenzone und einen von dieser umschlossenen centralen 
Fleck. Auf der Oberfläche dieses centralen Fleckes, der offenbar dem 
Keime entsprach, war eine sehr excentrisch liegende Gruppe ver- 
schieden grosser, unregelmässig polygonaler Felder wahmdbulbar 
Fig. 9 ä) . Dieselben wareA von wöisslioben feinen Linien begrenzt und 
einige ähnliche Linien zogen von den polygonalen Feldern aus gegen 
die Keimperipherie, welche sie jedoch nicht zu erreichen schienen. In 
jener Gruppe polygonaler Felder zählte ich im Ganzen 4 4, die deutlich 
abgegrenzt waren, zwei undeuUtehe, die ich aussel*dem zu erkennen 
claubte, erscheinien aUoh in der Zeichnung nui* angedeutet (Fig* 9, ^). 
Ausser diesen 4 4 — 4 6 Feldern befand sich eines von dreieckiger Fonkl 
etwas weiter gegen die Peripherie lu , das einer radiär verlaufenden 
Linie aufsass. Endlich traten auch gans am Rande des Keimes bei y 
und / deutliche weissliohe Linien auf, deren eine gerade, zwei arcaden*^ 
förmig gebogen veriiefen und die mit kleinen hindlich vieleokigeti Feld^ 
eben zusammenhingen. Ausser diesen in Fig. 9 abgebildeten Feldern 
und Linien kotinte Ich keine Weiteren mit Siehertieit erkennen ^ nur 
am Rande schien es manchmal, als seien noch einige undeutliche ar-^ 
cadenförmige Linien vorhanden. Die eben beschriebene Zeichnung der 
Oberfläche erinnert an die Furchuhg^bilder von Costb , von denen sie 
sich jedoch durch ihre grossere Unregelmässi^eit unterscheidet. Wie 
Durchschnitte lehren werden , beziehen sich jene Linien auf in die 
Tiefe greifende Forchen und die Felder auf allseitig begrenzte Form^ 
elemente, wir haben es daher mit einem in Furchung begriffenen 
Reime su thttn« 

Was nebsl den Furchen die Aufmerksamkeit bei dksem Keime 
auf sich lenkt, das sind eine Gruppe kleiner und drei einzelne grosse 
dunkle Flecke (Fig. 9 , v) , welche an die Vacuden des Flächenbildes 
aus dem ffiscbgelegten unbefruchteten Eie erinnern» Dieselben befin- 
den sich alle näher der Peripherie ^ als dem Gentrura des Keimes^ und 
liegen zwei det grosseren in der Verlängerung einer Furche. 

DurohschMUe durch den peripheren Theil der Narbe , welche in 



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208 Dr. Joaef Oellaeher, 

der Richtung qner zur Längsachse der Gruppe von polygonalen Feldern 
geführt wurden, zeigten , dass der Keim durch senkrechte Furchen ge- 
theilt war. Dieselben flössen jedoch nie nach innen zu ineinander. 
Ein Schnitt ungefähr durch die Mitte jener Gruppe von polygonalen 
Feldern (Fig. 4 0) zeigte rechts 4 in einer Reihe liegende grosse , mehr 
langliche| und stumpfeckige scharfcontourirte und nach innen davoc 
zwei undeutlicher abgegrenzte Pormelemente (Fig. 10, F). 

Alle diese Formelemente waren fein granulirt , eben so auch dif 
an sie nach links stossende Masse (Fig. 10, c) , welche entschieden dem 
Keime angehört, jedoch keine Furchung zeigt. 

Vergleicht man diese Fig. \ mit der Fig. 8 , so ist ersichüidi, 
dass in beiden die Furchungselemente vollkommen excentrisch liegen, 
und können wir daher unser 4. Stadium als directe Fortsetzung unseres 
3. betrachten. Die feingranulirte Masse auf der linken Seite des Prä- 
parates trägt nahe ihres stumpfen undeutlichen Endes eine ziemlich 
grosse Yacuole (Fig. 1 0, t^) , und solche kommen auch hie und da auf 
anderen Schnitten vor. Ich komme auf diese Rildungen beim 7. Sta- 
dium zurück. Die feingranulirte Masse c scheint sich nach rechb 
unter den Formelementen fortzusetzen, überall aber geht sie in die 
Masse des weissen Dotters ohne scharfe Grenze über. Wie weit der 
Keim also in diesem Falle nach innen zu reicht, ist nicht genau zu be- 
stimmen , soviel aber ist ersichtlich , dass er auch hier wie in Fig. 8 
und in unserem ersten Eileitereie eine geringe Tiefe besitzt und also 
einen breiten, flachen, biconvexen Körper darstellt, der nur wenig 
über das Niveau der Dotterkugel hervorragt , während sich der Keim 
des zweiten Eileitereies durch die entgegengesetzten Merkmale aus- 
zeichnete. 

5. Eileiterei. 

Ein grosses Huhn, das von einem ganz isolirten Gehöfte stammte, 
in welchem kein Hahn gehalten wurde , hatte mir am S5. Juli jenes Ei 
gelegt, von welchem ich berichtete, dass es keine Spur einer Entwiel- 
lung zeigte. 

Am^6. Juli entnahm ich diesem selben Huhne ein Ei mit prall- 
gefüllter, derber, aber noch weicher Schale. Das Eiweiss desselben 
war noch ziemlich dickflüssig. Am erhärteten Ei bot die Oberfläcbe 
der Cicatricula folgendes Rild : 

Man konnte an der Narbe eine ringförmige äussere Zone (Fig. 14,0) t 
weiche dem weissen Dotter und einen kreisförmigen centralen Fleck 
(Fig. 1 1 , c] unterscheiden , der dem Keime entsprach. Wie die Abbil- 
dung zeigt, so nimmt die Mitte dieses Fleckes eine mosaikartig susam- 



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Die VerindeniDgeo des oubefraehteten Keines des Hflknereies ih Eileiter de. 209 

menhängende Gruppe von unregelmassig vicleckigen und ungleich 
grossen Feldern ein , welche, durch lichtere seichte Fürchen getrennt 
sind. Die äussere Begrenzung dieser Gruppe von Fcldchen war eine 
sehr unregelmässige , wie zackige , indem gewisse von den äussersten 
Feldern der Gruppe weiter gegen die Peripherie hinausragten , als die 
ttbrigen. Von einigen Ecken der vorgeschobeneren Felder dieser Mo- 
saique zogen ausserdem noch unregelmässige, schwach geschlängelte 
oder gerade Furchen von ungleicher Länge , mehr oder weniger weit 
gegen die Peripherie des centralen Fleckes hin. Dunkle Flecke , wie 
sie Fig. 9 zeigte , waren nirgends sichtbar. Diese durch die Furchen 
und Felder dargestellte Zeichnung erinnerte viel mehr noch , als die 
Fig. 9 an die Furchungsbilder von Costb. Dennoch unterscheidet sie 
sich, wie man finden wird, von denselben durch eine grössere Unregel- 
mässigkeit in den Feldern, besonders aber in den Radiärfurchen. 
Allein Unregelmässigkeiten finden sich auch bei Costb, besonders in 
den Abbildungen von frühen Stadien. Mit einem solchen haben wir 
CS aber jedenfalls noch zu thun , denn ein grosser Theil des Keimes 
war blos von einzelnen mehr oder weniger genau radiärlaufenden Fur- 
chen durchzogen , der grössere Theil des Keimes war somit nur erst 
unvollkommen gefurcht. Mediale Durchschnitte durch diesen Keim, 
in der in der Zeichnung Fig. 4 4 durch die Linie S S angegebenen Rich- 
tung, zeigten vor allem eine etwas grössere Anzahl nebeneinander- 
liegender Formelemente, als ich aus dem Flächenbilde erwartet hatte. 
Ich zweifle daher nicht, dass ich in demselben einige vielleicht un- 
deutlicher ausgeprägte Furchen und Felder übersehen habe. Das Auf- 
fälligste ist, dass der Keim nicht blos aus einer einfachen Reihe von 
Formelementen bestand, sondern dass dieselben in der Mitte des Prä- 
parates wenigstens zu dreien , ja hie und da zu vieren Ubereinander- 
lagen. Es zeigte sich also, dass im Innern des Keimes bereits Verän- 
derungen vorgegangen waren , d. h. secundäre Theilungen primitiver 
Formelemente, von denen man nach der jedenfalls noch nicht sehr 
weit vorgeschrittenen Furchung , wie sie das Oberflächenbild aufwies, 
keine Ahnung haben konnte. Die Mitte des Präparates nahm also eine 
Mosaique von polygonalen unregelmässig begrenzten Körpern ein, 
welche zusammen eine biconvexe, nach innen jedoch stärker ge- 
krümmte Masse darstellen (Fig. IS, F). Nach aussen von derselben 
Fig. 1 2 , c) lag auf den Medianschnitten noch scheinbar ungefurchte 
feingranulirte Substanz , welche jener, aus der die Formelemente be- 
standen , ganz ähnlich war. Wir wissen jedoch durch den Vergleich 
des Durchschnitts- mit dem Flächenbilde, dass auch diese beiden 
lateralen Massen, theilweise wenigstens, noch dem Keime angehörten, 



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2t ' Dr. Jesef OeilM^^ 

indein in dieselben deutliche Furchen hineinreichen, die aber, weil sie 
mit der Schnittebene parallel laufen, oder in sehr schiefer Richtung lur 
selben, auf den Durchschnitten nicht 2Ur Ansicht kommen konnte». 
Dagegen kamen dieselbem dort , wo sie mehr oder weniger senkrecht 
getroBen werden mussten , auf den ersten Schnitten durch die KeiBh 
peripherie, deutlich zum Vorschein. Es zeigte sich, däss sie hier Didit 
durch Querfurchen verbunden waren und somit keine allseitig abge- 
grenzten Formetemente umschlossen. Wenn es aber auch feststeht, dass 
die lateralen neben den Formelementen gelegenen Massen noch Keim 
sind, so ist es doch unmöglich , zu sagen , wie weit sich derselbe nach 
aussen und unten erstreckt. Vielmehr geht die feingranulirte Substani, 
welche nadi links und rechts an die Formelemente stdsst, nac^ aussen 
und unten successive in die gröber granulirte Masse weissen Dotten 
über. Ebenso hängen die beiden lateralen Massen ohne Grenze mit 
der unterhalb der Formelemente befindlichen, noch ziemlich feingranu- 
lirten Substanz zusammen, und kann ich daher nicht entscheiden, ob»ch 
in der letzteren noch ein Rest ungefurchten Keimes befinde oder nicht. 

Suchen wir nun dieses Furchungsbild zunächst mit analogen SU- 
dien der Furchung im befruchteten Eie zu vergleichen , so habe ich, 
was das Oberflächenbild anlangt, dem bereits früher Remerkten weniß 
hinzuzufügen. Dem was die vorigen zwei Stadien zeigten, näntlicfa 
dem excentrischen Auftreten der ersten allseitig abgeschnürten Pur- 
chungselemente gegenüber , zeigt das Oberflächenbild dieses Stadiums 
ein , wenn auch nicht sehr regelmässiges Fbrtschreiten der PurchuD^ 
gegen die Peripherie und eine doch im Allgemeinen centrale Lagerung 
der gebildeten Formelemente. Sollten auch hier, was ich natürlich 
nicht behaupten kann , die ersten Purchungselemente sich excentrisch 
gebildet haben , so ist dies doch auf den späteren Gang der FurehttDg, 
wie es scheint, nicht von wesentlichem Einfiuss gewesen. Wir sebeo, 
gleich Wie in den Furchungsbildern von Coste, eine centrale Maaae voo 
Furchungselementen und von ihr aus Radiärfurchen gegen die Perv 
pherie ziehen. 

Wenn wir die Durchschnittsbilder unseres unbefruchleteD mi 
die befruchteter Eileitereier vergleichen (siehe die Abbildungen io 
meiner oben citirten Arbeit) , so finden wir als den atifßiUigsten Unter- 
schied In unserem Rilde vom unbefruchteten Eie den Mangd einer 
Keimhöhle , von der auch nicht eine Spur oder auch nur Rudiment«, 
wie im frischgelegten unbefruchteten Eie zu sehen sind. Der Keim isl 
nicht aus dem Dotter herausgehoben, wie im befruchteten Eileilern, 
sondern in denselben versenkt, ähnlich wie wir dies ih viel ma^e^ 
prägterer Weise votti Keime des frischgelegteh ünbefruchtetMl Eie§ 



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Die Vertnderangen des uobefhiehtetoD Kefnes des Rfilinereies im Eileiter etc. 21) 

Hnnen und von einem gleich zu beschreibenden Stadium der Entwick- 
mg des unbefruchteten Eileitereies kennen lernen werden. Ich noache 
ies bezüglich auf die oben beschriebene Fig. 4 6 aufmerksam , welche 
on einem weniger weit zerklüfteten befruchteten Eiieitereie stammt, 
1 dem man bereits die Keimhöhle angelegt findet. 

6. Eileiterei. 

Das Ei stammte von einem mittelgrossen Huhne, vom Anfange des 
onats Juli. Die Schale desselben war bereits hart, aber noch sehr 
ilnn. 

Die Narbe dieses Eies zeigte ein ganz eigenthttmliches Aussehen, 
er centrale Fleck , dem Reim entsprechend , war nicht kreisft^rmig, 
)ndem erschien wie halbirt , d. h. er bildete einen Halbkreis , der, 
los an seiner gekrümmten Seite von einer deutlichen Zone weissen 
lotters umgeben war ; an der mehr geraden Seite desselben schien der 
reisse Dotter wenigstens nicht so angehäuft , als dass er sich auch hier 
t\s eine deutliche Aussenzone vom centralen Fleck oder gelben Dotter 
abgehoben hätte. Auf der Oberflache des centralen Fleckes oder des 
Keimes konnte ich deutlich Furchen bemerken , indessen wurde deren 
Verlauf dnrch gewisse Unregelmässigkeiten und Unebenheiten der 
icimoberflSiche theilweise verdeckt , so dass ich kein genaues Bild von 
lenselben entwerfen konnte. Ich musste mich daher begnügen, diesen 
[eiin auf Durchschnitten zu studiren. Die Schnitte führte ich senk- 
echt auf die gerade Begrenzungslinie des halbkreisförmigen Keimes, 
iuf allen Schnitten zeigte es sich deutlich , dass der Keim in unregel- 
oässig polygonale Stücke zerklüftet war, auf deren aneinander- 
tossende Ränder ich die Furchen der Oberflache beziehen muss. Auf 
inem Medianschnitte zeigte der Keim, soweit er aus allseitig und 
Imtlich begrenzten Elementen bestand, eine unregelmSissige Form, 
iach links in der Zeichnung Fig. ^ 3 war er dünner und verschmöch- 
igte sich nach anssen in eine stumpfe Spitze , nach rechts war er mehr 
ils noch einmal so mftditig , und fiel mit einem nach einwärts gericht- 
eten Grenzcontour steil und schroff ab. Links schien er dem Dotter 
wie aufgelagert, rechts total in demselben versenkt. 

Die linke Seite unserer Figur entspricht im Flachenbilde der bogen- 
'örmigen Begrenzung des Keimes, die rechte der mehr geradlinigen, an 
ier der Keim wie abgeschnitten aufhörte. Der ganze Durchschnitt des 
Keimes bestand aus einer Mosaique von fast durchgehends sehr grossen, 
durch gegenseitigen Druck abgeplatteten , daher ünregelmSssig poly- 
gonalen Formelementen (Fig. f 3). Links lagen dieselben in einer ein- 
lachen Reihe neben einander , sie waren dicht granulirt und dunkel, 



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L 



212 Dr. Josef Oellaeher, 

rechts waren die grossen Formelemente in drei Lagen übereinaDd^r 
geschichtet, feiner granulirt und heller. 

lieber denselben, in der Mitte des Präparates , lagen einige unver- 
häitnissmässig kleinere, hellere und feingranulirte Formeleoacoif 
[Fig. 43/). Mit diesen Elementen schien aber der Keim noch nicht er- 
schöpft. Unterhalb des zweiten Formelementes unserer Figur, vjt 
links aus gezählt , lag ein anderes , ganz kleines, in den weissen Mti^r 
gebettet, und zwei ähnliche lagen in einer kleinen Lücke (Fig. \'^E , 
welche nach oben und rechts und unten von entschieden dem Reiin 
angehörigen Stücken , nach links jedoch von einer Masse anschelDend 
blos weissen Dotters begrenzt war (Fig. 16 F). 

Die Lücke erscheint nicht nur auf diesem Schnitte, sondern »uf 
mehreren hinter und vor ihm gelegenen ; immer lagen in ihr eiDip 
runde , kleine Formelemente , ähnlich jener in den Lücken zwischen 
Keim und Vacuolenschichte im unbefruchteten frisch gelegten Eie. Aud 
hier schien es auf gewissen Schnitten , als wollte sich aus jener, ac- 
scheinend blos aus weissen Dotterelementen bestehenden Masse kleu> 
Formelemente abschnüren. Ich muss jene Lücke in Bücksicht auf ibn-p 
Inhalt wenigstens jenen im frisch gelegten , unbefruchteten Eie snA^ 
halten. Allerdings ist von einer Vacuolenschichte keine Rede, y^v 
überhaupt nirgends an der Narbe dieses Eies , weder im Flächenbildr 
noch auf Schnitten irgendwo solche zu beobachten waren. Dies mu^^ 
den Verdacht erregen , dass wir in jener obenerwähnten , die Lticke 
nach einer Seite begrenzenden Masse , die anscheinend blos ein Häufet» 
weisser Dotterelemente ist, einen Rest des Keimes vor uns haben, (kf 
sich mit den genannten Elementen beladen hat; umsomehr als je» 
Masse (Fig. \3 F] sich durch einen scharfen Contour, wenn auch un- 
vollständig von der unter ihr liegenden Partie weissen Dotters aWiebi, 
und dadurch sich wie ein unvollständig abgeschnürtes , grosses Für- 
chungselement ausnimmt. Das Gleiche gilt von einer zweiten unTaü- 
ständig durch einen scharfen Contour begrenzten Masse (Fig. 13 f. 
welche rechts unten an die Formelemente des Keimes stösst. Sie er- 
schien ebenfalls auf mehreren Schnitten und war theilweise mit grossen 
Elementen weissen Dotters gefüllt. Demnach muss ich auch hier darauf 
verzichten , die Grenzen des Keimes nach unten genau anzugeben, and 
hebe ich nur hervor, dass dieselben wenigstens nach links und recbis 
vollkommen scharf waren. An diesem Keime ist das AuffallendsU» zu- 
nächst seine Tiefe und Mächtigkeit; durch dieselbe erinnert er ganz ud<I 
gar an die Keimmasse, d. h., an die Masse von Formelementen im (nsch 
gelegten, unbefruchteten Eie (Fig. 2) . In beiden sehen vtir Formelemeiu^ 
in mehreren Schichten übereinander liegen und einen etwas einseiugeo 



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Die \«T&ndfiningeD des anbelhiebteten Keines des Hflbnereies im Eileiter etc. 213 

icon vexen, in den Dotier versenkten Körper darstellen (vgl Fig. 2 u. 1 3) . 
usserdem fällt es auf, dass die ganze Keimmasse fast vollkommen und 
wur in bis auf wenige beinahe durchgängig ziemlich grosse Elemente 
'riegt ist. Wir wissen , dass die Furchung im befruchteten Hühnerei, 
ie im Batrachierei in der Weise vom Centrum oder Pole nach der 
'ripberie fortschreitet, dass, während sich nach aussen hin noch 
t)sse primitive Elemente abschnüren , um das Centrum herum schon 
oe secundäre Theilung der Furchungselemente stattgefunden bat 
)d xwHT so, dass dieselbe hier, noch ehe der Keim gänzlich zerklüftet 
l, scbon eine ganze Reihe von Generationen erzeugt hat. Im Gegen- 
Iz hierzu finden wir hier , trotzdem der Keim vollkommen in Für- 
lungsaleinente aufgelöst erscheint, unter denselben nur eine ver- 
iltnissDQässig ganz kleine Anzahl solcher, welche vermöge ihrer Klein- 
st auf eine stattgehabte secundäre Theilung schliessen lassen. Daraus 
.^st sieb folgern , dass der Keim dieses Eies sich sehr rasch völlig zer- 
Wlltet und in grosse, allseitig abgegrenzte Formelemente zerspalten 
abe, ^^Hhrend die secundäre Theilung derselben vielleicht erst spät 
e^onnen hatte , oder aber in ihrem Fortschreiten zurückblieb. 

Im Vergleiche mit dem Keime des vorigen Eies sehen wir ferner, 
iass der Entwicklungsgang beider ein sehr verschiedener sein muss. 
^ ir seben , dass der Keim in Fig. 4 \ und i 2 aus einer viel grösseren 
nzahl von Formelementen bestand , die jedoch dem entsprechend viel 
deiner waren , als die Elemente dieses Keimes. Trotzdem ist die Zer- 
iiftung , soweit sie den ganzen Keim betrifft, weiter in diesem Eie 
>rgeschritten , während die secundäre Theilung der ersten Form- 
i*(nenie in jenen entschieden voraus ist. 

Eis zeigt sich demnach schon aus den bisher geschilderten Stadien, 
ISS der Entwiddungsgang in verschiedenen unbefruchteten Eiern 
inz auffallende Modificationen erleiden kann. 

In Betreff der Tiefe , die dieser Keim zeigt , muss ich auch auf den 
Fig. 7 abgebildeten verweisen. Auch dieser erschien auf Durch- 
bnitten auffallend tief, und wenn man nicht annehmen will , dass 
ch ausserhalb der Kreisrinne noch Keim befunden habe , so fällt seine 
-ringe Breite dagegen ebenso auf. Ist aber jene Masse , welche von 
^r Kreisrinne umschlossen wird, der ganze Keim, so muss es im 
^Visten Grade auffallen , dass er vom Anfang schon sich in toto zu 
^^ilen begann, vvie die Radiärrinnen anzudeuten scheinen. Ich komme 
io(j hierauf nochmals zurück. 



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214 Dr.JMefOeliMlier, 

7. Eileiterei. 

Das Ei stammte von einer grossen Henne von Mitte Juli und war 
entschieden schon , was die äusseren Merkmale anlangte , dem L^ 
nahe. Es hatte eine ganz harte Schale, das Eiweiss war von dersf^ 
wohnlichen Beschaffenheit, wie sie dem frischgelegter Eier auzukooiaHs 
pflegt. Die Narbe des erhärteten Dotters zeigte folgendes Oberflädi^h 
bild :^Der Reim erschien gegen eine schmale Aussenzone ziemlich sdiaH 
abgegrenzt. Die Mitte desselben zeigte eine feine mosaikartige Zeich* 
nung. Kleine polygonale Foldchen , durch mehr oder weniger scharfe 
Contouren getrennt, bildeten zusammen eine unregelmässige , zackige 
Figur (Fig. 14 F). Dieselbe ragte jedoch nach einer Seite viel weiter 
gegen die Peripherie vor, als nach der anderen, sie lag also ebedai 
wie die entsprechende in Fig. 9 exoentrisch. Von dieser Figur as 
gingen feine , weissliche Linien , die entweder einfach gegen die Pen- 
pherie verliefen oder in divergirende Schenkel ausstrahlend , mit ac- 
deren weisslichen Linien sich unter Winkeln vereinigten , in der An 
dass der Hand des Keimes dadurch in einen stellenweise uokf- 
brochenen Kranz grosser polygonaler und ringsum abgegrenzter FeMff 
zerfiel (Fig. HP). 

Wir können sohon jetzt erwähnen, dass jenen kleinen, mem 
central gelegenen Felddien und diesen grossen , an der Peripherie dH 
Keimes auf Durchschnitten eben solche , durch scharfe Contouren alH 
gegrenzte Formelemente entsprachen , wir haben es daher wieder J 
einem Furchungsstadium zu thun , und mttssen die weisslichen Linie« 
auf der Oberfläche des Keimes für den Ausdruck von Furchen halta^ 
wie in den unter Nr. 4 u. 5 beschriebenen Fällen. Gegenüber jenen Eij 
leitereiem sehen wir, dass die Zerklüftung des Keimes hier viel vieiU^ 
fortgeschritten ist. Jene Stelle, in den Keimen Fig. 4 4 u. 9 von grossen Ff ^ 
dem eingenommen , ist hier in eine Menge ganz kleiner sertheilt. H" 
Randpartie des Keimes , welche in Fig. 4 4 blos von einzelnen radiäKS 
Furchen durchsetzt war und in die sich nur einzelne grosse V^ 
verloren hatten, sehen wir in eine grössere Anzahl von unregelmäs^^Q 
polygonalen Feldern zerlegt, welche theils allseitig, theils blos nacll 
einigen Seiten hin , von Furchen umschlossen sind. Ausserdem pf^ 
dort keine von den Furchen bis ganz an den Rand des Keimes, währtw 
hier viele denselben erreichen. Man ersieht aus diesem Vei^l^icbi'' 
dass die Furchung in diesem Keime und in den auf Fig. 9 u. 4 1 »^ 
gebildeten einen ähnlichen Gang gehabt haben muss , besonders li^-H 
sie in allen dreien in der Mitte bei weitem rascher fortschritt, als ^ 
der Peripherie. 



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Die TerSodeniogen des unbefnwktetei Keines des Hflhnereies im Eileiter ete. 215 

Das Missverbdliniss zwischen der Grösse der ceoiralen und der 
peripheren Felder in dem letzteren Keime ist höchst auffallig, noch 
aufßilüger aber die Anwesenheit von ganzen Gruppen ganz kleiner oder 
grösserer, mitunter auch mehr vereinzelt stehender, dunkler Flecke, 
mit weichen die in grosse Felder getbeilte, periphere Partie des Keimes 
an vielen Stellen übersäet ist. 

Dieselben nehmen allerdings vorzüglich jene äussersten Partien 
des Keimes ein, in welche die Furchen noch nicht hineinreichen. 
Allein mitunter liegen sie sogar innerhalb unvollkommen oder voll- 
kommen abgefareht^r polygonaler Felder. Was das Verhältniss der 
Vacuolen zu den Furchen anlangt, so ist es ähnlich wie in dem Keune 
der Fig. 9. Mitunter liegen die Vacuolen in der Verlängerung einer 
Furche oder in deren Continuitttt, oder sie scheinen wohl gar die Stelle 
einer kurzen Furche zu vertreten. Immer liegen sie aber in Fig. 9u. 44 
unbedingt in der Substanz des Keimes selbst. Hiermit scheint es aber 
auch auagemacht zu sein, dass die His'sche Ansicht der Art und Weise, 
wie sich die Vacuolen bilden sollen, auf diese Vacuolen wenigstens 
meht angewendet werden kann, denn Niemand wird wohl an der Ober- 
flädie des Keimes grosse, vielkemige Elemente des weissen Dotters 
suchen, vielmehr besteht der Keim, und zwar gerade vorz(^;lich in 
seiDen ober fläcblichsten Schichten nie aus etwas anderem, als aus einer 
feingranulirten Substanz, deren Körnchen, wenn sie auch aus dem 
weissen Dotter stammen , gewiss nur stets im Zustande des Zerfalls in 
den Keim gelangen. Dies wird durch nichts schlagender bewiesen , als 
durch den successiven Uehergang der groben Körner des weissen Dot- 
ters in inmer feinere und feinere , wo immer Keim und Dotter ohne 
oder mit deutlicher Zwisohengrenze einander direct beriüiren. 

Zwischen Keim und weissem Dotter sahen wir im frischgelegten, 
unbefruchteten Ei die feingranulirte Vaouolenschichte. Ich habe mich 
oben schon Über die Abstammung und Entstehung dieser Schichte ver- 
muthungsweise dahin ausgesprochen, dass sie ursprünglich vom Keime 
und nicht vom Dotter ausgehe, obwohl sie dem letzteren inniger an- 
haftet. Allein der Keim haftet ja vor und selbst noch im Beginne seiner 
Entwicklung ebenso innig und ohne alle deutliche Grenze dem weissen 
Dotter an. Es kann dieser Einwurf daher, gegenüber der eben ange- 
führten Tbatsache, dass im Keime selbst sieh Vacuolen befinden, nicht 
in die Wagscbale fall^. Wie entsteht nun jene feinkörnige zusammen- 
hängende Schichte aus dem vacuolenhttltigen gefurchten Theile des 
Keimes? loh glaube nur annehmen zu können , dass die grossen Fur- 
chungaeleoAeate der Peripherie, soweit sie Vacuoten bekommen, w 
Grunde geben und zu einer zusammenhängenden, feingr«nulirten 



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216 Dr. Jo8«f Oelliicher, 

Schichte verschmelzen, in der die Yacuolen jedoch erhalten bleiben. 
Ein Vergleich zwischen der Ausdehnung eines gefurchten Reimes aus 
dem Eileiter mit der der centralen Masse von Formelementen frischte- 
legter Eier fiel immer zu Ungunsten der letzteren aus , indem sie häufie 
sogar auffallend geringer war als jene. Man vergleiche z. B. Fig. 4 i il 
1 oder Fig. 4 3 u. 2. Es scheint daher, als ob der Untergang der peii- 
pheren Formelemente durch den Process der Vacuolenbildung einge- 
leitet werde, oder als ob dieser ein Zeichen des Beginnes desselben sei. 

Wir haben oben (Fig. 9) gesehen , ^ dass die Yacuolen in manchen 
Keimen schon während sehr früher Stadien des Furchungsprocesses 
aufzutreten beginnen und verschieden weit von der Peripherie entfernt 
(vergl. Fig. 9 u. 4 4). Es Hesse sich demnach schon hieraus genügend 
erklären , warum in verschiedenen Eiern die Vacuolenschichte eine so 
verschiedene Ausdehnung besitzt und immer nur auf Kosten der cen- 
tralen Masse von Formelementen sich zu vergrüssem scheint. Wir 
müssen eben die feingranulirte Vacuolenschichte als eine abgestoiiiene, 
ursprünglich dem Keime angehörige Substanz betrachten, die sich 
meistens noch an die Formelemente des centralen Fleckes im frisch- 
gelegten Ei eng anschliesst, wie in Fig. 6, hie und da aber wie in 
Fig. 2 u. 3 von derselben stellenweise durch Lücken getrennt ist. Die 
Keime , welche sich wie der in Figur 6 im Durchschnitte abgebildete 
verhalten , kommen daher allerdings , was ihre äusseren oder Rand- 
schichten anlangt, in einem Stadium der regressiven Metamorphose zur 
Welt , wie ich ebenfalls oben vermuthungsweise aussprach. Dasselbe 
gilt jedoch von allen Eiern , die eine Vacuolenschichte zeigen , wenn 
auch nicht im selben Maasse. Demzufolge ist es höchst unwahrschein- 
lich , dass aus jenen kugeligen , wie in Abschnürung begriffenen Vor- 
sprttqgen , welche man hie und da aus der feingranulirten Vacuolen- 
schichte hervorragen sieht (Fig. 3 k'], neue Zellen hervorgehen. 

Ich habe oben angegeben , dass man in den Vacuolen mitunter 
Formelemente des Keimes antrifflb (Fig. 6 x) und habe auf die Möglich- 
keit hingewiesen, dass die Vacuolen Stätten sind, in welchen Zellei 
des Keimes zu Grunde gingen. Es ist hier zweierlei denkbar. Die 
Zellen können in bereits vorhandene Vacuolen eingewandert sein^ oder 
Zellen, welche nahe der Vacuolenschichte liegen und in die fein- 
granulirte Substanz derselben eindrangen , können sich ohne Weiteres 
oder nach Ausscheidung der in ihnen enthaltenen Körner auflösen und 
so neue Vacuolen erzeugen. Die Thatsache jedoch, dass Vacuolen auch 
innerhalb allseitig abgeschlossener Furchungselemente entstehen , ISssl 
die Abhängigkeit derselben von Wanderzellen nicht als allgemein an- 
nehmbar erseheinen. 



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Die Vertnderangen des nobefrucbteteii Keines des Höhncreies im Eileiter etc. 2 1 7 

Möglich ist eine derartige Entstehungs weise besonders für solche 
Vcicuolen , welche einzeln oder in kleinen Gmppen hart an die Form- 
elemente anstossen, sie ist auch insoferne möglich, als mir, wie schon 
früher erwähnt, auch im befruchteten Eie die Entstehung von Yacuolen 
im Dotter mit wandernden Zellen in einer iihnlichen Beziehung zu 
stehen scheint. 

Ein ziemlich median gelegener Durchschnitt durch diesen Keim 
zeigte folgendes Bild : Die Mitte des Schnittes nahm eine Zellmasse ein, 
ähnlich jener wie im Keime mancher frisch gelegter Eier (Fig. 15 F,) 
Die einzelnen Furchungselemente gleichen , besonders an Grosse , sehr 
denen aus frisch gelegten Eiern, nur waren sie schärfer contourirt. 
Ihre Gesammtmasse bildete einen bic^nvexen , flachen, und zwar auch 
nach dem Eicentrum zu nur schwach gekrümmten Körper; selbst in 
der Mitte lagen selten mehr als vier Formelemente übereinander. 
Links und rechts von der Masse dieser kleineren Formelemente befand 
>icb Doch feingranulirte Substanz. Links bestand dieselbe aus zwei 
^fhr grossen , mehr flachen , ringsum scharfcontourirten Furcbungs- 
Elementen (Fig. 15 F). Dieselben waren auch gegen den darunter 
Hegenden weissen Dotter scharf abgegrenzt. Sie entsprachen grossen 
f/^ripberen Feldern des Flachenbildes (Fig. I i) . 

Die entsprechende Masse feingranulirter Substanz rechts (Fig. 4 5 b) 
/eist keine allseitig abgegrenzte Furchungselemente, auch keine Theilung 
durch blos senkrechte Furchen. Diese Masse ging vielmehr ununter- 
brochen in den weissen Dotter über und zeigte in ihrem Inheren 5 
iirössere Vacuolen. Unterhalb der Masse kleinerer Formelemente (Fig. 
to F] zog sie sich als schmaler gegen den Dotter undeutlich begrenzter 
>treif durch bis an die grossen lateralen Furcbufi^selemente (Fig. 4 5 F) . 
iuch hier trug sie an einer Stelle eine kleine Vacuole (Fig. löv'j* 
)eoQ Flächenbilde nach verlaufen auch in dieser lateralen Masse Furchen, 
lilein sie fielen hier alle mit der Schnittrichtung mehr oder weniger 
usammen , und waren daher auf Durchschnitten nur undeutlich oder 
;^r nicht zu sehen. 



Ich schliesse hier die Reihe der Eileitereier ab, indem ich glaube, 
la^js dieselbe einen hinreichenden Einblick in die Entwicklung des 
inhefrucbteteD Hühnerkeimes gewährt. Freilich kann ich mir nicht 
tTbehlen , dass meine Studien hierüber noch lückenhaft sind , indem 
s mir z. B. nicht gelang, über die allerersten Entwicklungsvorgänge 
u einem befriedigenden Abschlüsse zu kommen. Ich mache dies be- 
Uglich darauf aufmerksam, wie schwer es gerade beim unbefruchteten 

Zeifiehr. f. wÜMOMb. Zoologie. XXil. Bd. 45 

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2t8 Dr. Jesef Oellaehef, 

HtLhnertei ist , die frühesteh Stadien zu erreichen , indem ich auf das 
hinweise , was ich aber die Entwicklung des Keimes und der Eischale 
bei den 3 ersten Eileitereiern angegeben habe. Es ist daraus ersieht- 
Heb, dass die einen Eier früher, die andern erst viel später während 
der intrametralen Periode ihre Entwicklung beginnen. Dies stimmt gact 
damit überein , dass der Keim des frischgelegten Eies auf sehr vef- 
sebiedenen Entwicklungsstufen gefunden wird, und dttrfte die Ursacbr 
auch hiefür hauptsächlich in der Individualität der Keime selbst zu 
sucihen sein. 

Ueberblicken wir den ganzen Entwicklungsvorgang im unbe- 
fruchteten Eileitereie, wie ich ihn eben dargestellt habe , so fällt es vor 
Allem öuf, dass die Keime der Eileitereier Nr. 1, 3. 4, 5 u. 7 (Fig. 8, 10 
4 £, 1 ^) eine Reibe aufeinanderfolgender Entwicklungsstadien bilden, ie 
welche die der Keime aus den Eiel-n Nr. « und 6 (Fig. 7, 43) nidilgm 
hineinpassen. Ich habe bereits angegeben, dass sie sich durch eine 
bedeutende Tiefe vor dön Keimen der übrigen Eier auszeichnen. 

Die Form des Keimes in Fig. 4 3 ist eine ganz andere als die tlf^ 
Keiüie in Fig. 19 oder 45, hier stellt die Furchungsmasse einen flacht's 
Körper dar , dort einen sehr dicken bauchigen. Ein ähnlicher Unter- 
schied wie zwischen diesen Keimen aus Eileitereiern tnacht sich auch 
zwischen denen frischgelegter Eier bemerkbar. Wenn ich die ganw 
Reihe dfei* Von mir in Schnitte zerlegten, frischgelegten , unbefrucblet« 
Eier überblicke, so finde ich zweierlei Typen, welche mir, soweit meine 
Untersuchungen bis heute reichen , ziemlich unvermittelt neben einan- 
der zu bestehen scheinen. Ich kann jedoch nicht behaupten , dass nm 
nicht bei fortgesetzten Untersuchungen vielleidit auf Uebergänge sloss« ' 
würde. 

Der eine diesör Typen ist in Flg. 2, der andere in der Fis. t^ 
repräsentirt , die , was die ttiitllere Masse vnn Formelementen und Sf 
Yacuolenschichte rechts, anlangt, einem frisch gelegten iBie sehr nah* 
^t^ht. Dielsem letzteren Typus gehbrt in Rücksicht auf die geHüge W 
von Schichten in der centralen Masse von Formelementen tlbd ^ ^ 
links und rechts davon befindliche , langausgedehnte Vacuolenschichw 
auch der in Fig. 6 abgebildete Keim an , während die Figuren 3 und • 
einen Keim des ersten Typus vorstellen. 

Ich würde auf diese Verschiedenheit eines flachen breiten und 
eines tiefen bauchigen , taehr schmalen Keitnes , kein Gewicht legfi^- 
wenn mir ihte Form nicht schon in der Enlwcklung derselben be- 
gründet erschienfe , und ich diese Verschiedenheit dahef nicht auf ur- 
sprüngliche Unterschiede der Keime zurückzuführen gezwungen wAT'*. 
Ausser den Merkmalen, die sich auf Ausdehnung und Form des KrinH* 

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Die Verindfruiigen des Dobefrnflilet«ii Kehafs des Hfihnereies im Eileiter etc. 219 

beziehen, mnss ich noch hervoriiehen, dass die Keioe des ersten Typus 
auffalleDd weniger Vacuolen und eine geringere , oft stellenweise feh- 
lende Vacuolenschichte zeigen , w^lhrend Vacuolen und die sie tragende 
feingranulirte Substanz in den Keimen des Eweiten Typus . besonders 
seitlich, meist ausserordentlich entwickelt sind (vergl. besonders Fig. 6). 
Ferner habe ich die Lücken , die ich mit einer rudimentären Keimhdhle 
verglich, mit den in ihnen liegenden, eigenthümlichen Furchungs- 
dementen , nur an den Keimen des ersten Typus deutlich entwiekett 
geftinden. 

Endlich muss ich darauf aufmerksam machen, dass die Keime 
frischgelegler , -anbefruchteter Eier des ersten Typus ihrer Form nach 
viel mehr fon denen aus befruchteten Eileitereiem abweichen als die 
(ies zweiten. 



Ich habe im ersten Abschnitte dieser Abhandlung gezeigt, dass 
sich im frischgelegten, unbefruchteten Eie an der Stelle des ungetheilten 
Keimes eine Masse von Formelementen befindet, welche den Werth von 
Zeilen haben ; ich habe es femer aus gewissen Gründen als das Wahr- 
*iri)eiDlidiste hingestellt, dass dieselben Abkc^mmlinge des Keimes sind, 
ond daraus den Schluss gezogen , dass der Keim des Hühnereies , auch 
ohne befruchtet zu werden , wahrend der intrametralen Periode orga- 
nische Vei^nderungen durchzumachen im Stande ist ; endlich habe ich 
tiiich dahin ausgesprochen , dass der Vorgang im unbefruchteten Keime 
während der intrametralen Periode insofeme dem der Furchung im 
befruchteten Eie analog zu halten ist , als hier wie dort der Keim in 
kernhaltige Zellen zerfallt. 

Im zweiten Abschnitte dieser Arbeit habe ich beschrieben, wie 
die Veränderungen, deren Resultat wir aus dem friscbgelegten Eie 
kennen , sich am Keine des Eileitereies successive vollziehen. 

Ich habe gezeigt , dass zwischen dem Furchungsprocesse im be- 
fruchteten Eie und zwischen der Art und Weise, wie der unbefruchtete 
Keim sich während der intrametralen Periode zerklüftet, allerdings 
gewisse auffallende Unterschiede bestehen. Dieselben bezieben Sich 
i. auf de» Zeitpufikt des Beginnes der Zerklüftung, 2. auf de« Ort an 
der Oberftoohe des Keimes , an dem zuenft allseitig abgegrenzte Forari- 
elemenle auftreten, 3. atrf tlie Regelmässigkeit und Symmetrie des- 
selben, besonders was das Fortschreiten vom Centrum gegen die Peri- 
pherie anlangt y 4. auf die Entstehung der Vacuolenschichte aus den 
peripheren Partien des Keimes lUnd 5. auf die Form der resultirenden 
Zellmasse und den Mangel <einer rait der wirklichen Keimhtthle be- 

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220 Dr. Josef Oellaeber, 

frucfateter Eier völlig ttbereinstiminendeD Höhle zwischen Keim and 
Dotter im unbefruchteten Ei. 

Ausserdem habe ich noch darauf aufmerksam gemacht, dass in 
den Vorgängen , welche sich an verschiedenen , unbefruchteten Eiern 
im Eileiter vollziehen, soweit meine Beobachtungen bisher reicheut 
eine typische Verschiedenheit obzuwalten scheint. 

Alle diese mehr oder weniger auffallenden Unterschiede wiegen 
jedoch, wie ich glaube, keineswegs so schwer, als dass man die ttbef- 
raschende Uebereinstimmung zwischen dem Modus des Furchongs- 
processes im befruchteten Keime und dem Zerkittftungsprocesse int 
unbefruchteten verkennen könnte. Unregelmässigkeiten im Verlaufe 
des Furchungsprocesses sind bereits vom Batrachiereie, sowie von einer 
Anzahl Eier anderer Thiere her bekannt. Mit Ausnahme des Eies der 
Bachforelle, bei welchem nach Stricur die Regel eigentlich in der Un- 
regelmässigkeit besteht, zeichnet sich aber gerade das befruchtete Vogelei 
vor den Eiern der übrigen Thiere aus ^). Soweit ich in dieser Arbeit je- 
doch Vergleiche zwischen den analogen Vorgangen am befruchteten und 
unbefruchteten Keime des Eileitereies anzustellen in der Lage war. 
glaube ich, dass dieselben immerhin, auch bei der strengsten Auffassung 
des Furchungsproceßses als eines ganz eigenthtlmlichen Modus der Zell- 
theilung untereinander so viel Uebereinstimmung besitzen , dass es er- 
laubt ist, auch im unbefruchteten Hühnerei kurzweg von Furchung zu 
sprechen, in demselben Sinne, wie wir es vom befruchteten Eie thun. 
Wir können , wie ich glaube , daher mit vollem Rechte sagen , dass das 
Hühnerei, gleichviel ob befruchtet oder unbefruchtet, sich während der 
intrametralen Periode furcht und müssen wir daher annehmen, Abss 
der Furchungsprocess in der Organisation des Hühnereies selbst be- 
gründet ist , und nicht erst von der Anregung durch den Samen ab- 
hängt. 

Ein ähnlicher Vorgang von Weiterentwicklung unbefruchteter, 
nicht parthenogenetischer Eier wurde bereits öfter beobachtet , zuerst 
am Froscheie^). Lbuckart^], der diese Vorgänge kurz beschreibt, säet 



4) Siehe die Abbiidungen von Costk. 

2} BiscBOFF , Memoire sur la maturation et la chute p^^riodique de l'oeaf ^ 
rhomme et des mammif^res , independant de la föcoudation. Ann. des sc. oat. Ul. 
S«r. Zool. T. II. p. 435. 4844. Ebenso in Möller's Archiv 4847, p. 4S8 (beide 
Ifale ohne Angabe des Autors) . 

8) R. Leückart in Art. Zeugung in R. Waghbr's Handwb. der Physiol. «853. 
Bd. 4, p. 968 (auch ohne Angabe des Autors). Die Herren Pf. Pf. v. Bischoff und 
Lkcckabt hatten die Güte , mir brieflich mitzutheilen , dass sie beide die FurdniB^ 
am unbefruchteten Froschei selbst beobachtet haben. 



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Die VerUndernngeo des nnbffraehteten Keine» des Hühnereies Im Eileiter etc. 221 

riarUber: »Wenn man einen Haufen von unbefruchteten Froscheiern 
sorgfältig durchsucht, dann wird roan in manchen Füllen gewiss ein» 
zelne Dotter finden , die in unverkennbarer Weise die ersten Stadien 
dos Furchuugsprocesses darbieten. In manchen Fällen kommt es aller- 
dings nicht zu einer förmlichen Furchung, sondern nur zur Bildung 
einiger Vertiefungen , die in der Richtung der ersten Furchungslinien 
vorlaufen ; aber bisweilen sieht man auch deutliche Fälle einer Zwei- 
und Yiertheilung. Spätere Stadien erscheinen in der Regel sehr un- 
regelroässig und turbulent , bis die einzelnen Furchungskugeln endlich 
auseinanderfallen und der ganze Dotter in eine breiige Masse sich auflöst.« 

Das Charakteristische dieses Processes am unbefruchteten Eic 
gegenüber dem am befruchteten ist, soweit wir aus obiger Beschreibung 
beurtheilen können, die Unregelmässigkeit, und das hat er mit der 
FurchuDg im unbefruchteten Hühnerei gemein , sowie das Aufhören auf 
verschiedenen frühen Stadien. Im Vergleiche zum Hühnereie sehen 
wir jedoch die Furchung im Froscheie nur selten auftreten , sie bildet 
die Ausnahme , während sie dort die Regel ist. 

Von Fischeiem liegen Beobachtungen vor von Burnbtt <) und 
Acissiz^. BuRNBTT gicbt an, dass er noch im Eierstock (wohl aber 
nicht mehr im Follikel) von Gadus Morrhuae Eier gefunden habe, die 
deutlich zeigten, dass der Furchungsprocess schon begonnen hatte. 
BvRüBTT hielt dieselben für unbefruchtete nKeime« (buds). Wir wissen 
aber heute , dass zwischen dem , was damals nicht nur Burwbtt , son- 
dern alle Forscher fast so nannten (die Eier der viviparen Aphiden z. B.) 
und einem wirklichen Ei kein Unterschied |>esteht. Schon damals er- 
widerte ihm Agassiz, dass er die Eier der viviparen Aphiden für wirk- 
liche Eier und nicht für Reime halte, »da sie nicht gestielt seien, wie 
Reime«. 

BoRNfiTT hielt die von ihm in der Furchung beobachteten Eier für 
unbefruchtet , da sie noch im Eierstock waren ; Agassis griff, als er 
seine Beobachtung später an den Eiern mehrerer Gadiden mittheilte, 
zu einer anderen Erklärung ; er hielt die Eier für befruchtet , da er 
Fische gesehen habe (welche Gattung ist nicht gesagt), die ihre Abdo- 
mina innig genähert hatten, während der »Eingang zum Ovarium« beim 
Weibchen weit offen stand. Agassiz glaubte daher an eine immissio 



4} Bü19btt: On the sigQification of cellsegmentation and the relRÜons of this 
procew to the phenomena of reproduction. Proceed. of the Amer. Acad. of Arts and 
Sciences. Vol. lU. 4857, p. 48 (SiUung vom 24. Juni 4858). 

1) AcASSiz, Proceed. of the Boston Soc. of Nat. Bist. Vol. VI, 4869. p. 9. 
Siehe auch BiscBorr 1. c. (ohne Angabe der Quelle und des Autors). 



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222 Dr. Josef Oettnoher, 

speraiaiis , er glaubte , die Eier würden sich im Eierstock weiter eot> 
wickell haben , und nannte diese Art der Forlpflanzung eine »likevtisf 
viviparous reproductiona. 

Was an der Beobachtung Aoassiz^ aber ausser dem blossen Factum, 
dass auch Fischeier sich unbefruchtet furchen können, für uns biteresM' 
hat , das ist die Angabe , die er vom Haddoc (Morrhua aeglefinus C. 
macht, dass alle Eier Furchung zeigten. Also auch hier furchen sich 
die Eier noch im binem des Mutterthieras (wahrscheinlich wenn sie 
nur eben lange genug nicht abgesetzt werden), in der Regel wenigsteD^ 
wenn nicht ausnahmslos. Vergleiche mit der Furchung der befruchWlen 
Eier der betreffenden Fische haben leider Burnktt und Agassu nicht 
angestellt, and so wissen wir nicht, inwiefeme diese zwei VorgäDi^e 
einander ähnlich sind oder sich in Bezug auf Begelmfissigkeit und Dauer 
oder Vollendung zu einander verhalten. 

Dagegen verdanken wir Bischopp, der die Furohung am unhe- 
fruchteten Schweineeie beobachtete i), eine ausführlichere Besdireibung 
der von ihm gesehenen Stadien , sammt Abbildungen , die es erlaubeo, 
den Gang der Furchung einigermaassen mit dem in befruchteten Eiern 
der anderen Säugethiere zu vergleichen. 

BiscHOPF untersuchte den Uterus eines Schweines, das bis sur 
Brunstzeit isolirt gehalten worden, und auch nachher mit keinen) 
Männchen zusammengekommen war. Die Eier, welche Biscbofp im 
Uterus dieses Thieres fand, waren also unbefruchtet. Von den 4 i Eiern, 
die BisGROPP erbeutete , hatte keines mehr seinen Discus , einige Gier 
besassen einen noch ungetheilten Dotter , in den meisten aber war er 
in zwei und mehrere Kugeln getheilt. So fand Bisghofp ein Ei, dessen 
Inhalt in zwei Kugeln getheilt war, ein anderes bot, wie er sagt, zwei 
grosse und wahrscheinlich vier kleinere Kugeln, in einem dritten 
schätzte BiscHOPP die Anzahl der Kugeln auf 46 — 20. Auch in diesem 
letzteren Eie waren die Kugeln jedoch ungleich gross, die einen maassen 
\l^ Mm. , andere blo6 halb so viel ; aber in keiner derselben fand Biscauf» 
«die durchsichtigen Bläschen« , welche er in den Furdiungskugeln (b 
normalen Eies niemals vermisste (i. e. die Kerne). 

BiscHopp bemerkt hierzu, dass die Furchungskugeln im befhichieit'fl 
Schweineei sich wohl ebenso verhalten dürften , wie im befrucfateien 
Kanincheneie, wo sie meist alle gleich gross oder höchstens um ein*' 
einzige Stufe verschieden sind. Er schreibt daher jene UngleichmässiiZ- 
keit im Gange der Furchung dem Umstände zu, dass die Eier eben 
unbefruchtet waren, indem er auf die oben angeführte unregelmassis^* 

4) I. c. p. 484. 

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Die YeiiQd«rang8D des ODberrvcUeteti Keimes des HQhnereies im Eileiter' etc. ^23 

KurchuDg unbefnichteter Froschcier bipweist. Ueberdies schien o$ 
ßi<;cHOPP , indem er das Aussehen dieser Eier mit dem der ebeqfallß 
unbefnichlalen Eier eines anderen Schweines verglich , die keine Fur- 
chung mehr geigten und offenbar schon ip Auflösung begriffen waren, 
dass auch in allen erwähnten gefurchten fliern der Tbeilungsprocess 
bereits sein Ende erreicht hatte und die Eier der Auflösung nahe waren. 
Aus alledem wttrde also hervorgehen, da3ß die Furchung im unbe- 
fruchtelen Schweineei wie im unbefruchteten Hühner- und Froscbei 
unregelmässig verläuft und auf verschiedenen frühen Entwjpklungs- 
>tufen stille steht. 

Ein ähnlicher , noch interessanterer Fajl von WeiterentwicWung 
unbefruchteter Säugethiereier wurde von Hansen beobachtet. 

H^KSBN >) £and in einer abgeschnürten Tube eines Kaninchens ca. 
lOO Eier aufgespeichert , welche in bestimmter Richtung gehende Ent- 
wicklungstadien zeigten. Von den jüngsten derselben waren einige 
doppelt so gro^$ als reife, normale Eier und war das Protopla^u)^ in 
t ine matte , wie zerbröckelte Masse umgewandelt , mit einem oder zwei 
Kernen. Andere waren kleiner bis unter die Norm und entbißlten % 
blb 8 und mehr Abtheilungen des Protoplasmas, wieder andere waren 
laoglich und enthielten eine grössere Menge von Abthei)ungpn des 
Protoplasmas innerhalb der Zona. 

Ein weiteres Stadium bestand darin , dass die EJier koU)ige Fort- 
sätze getrieben hatten, mit zum Theil kernhaltigen) Prqtoplasn^a. 
Endlich fand HiifsKTr ein ganzes Nest von Eiern , welche Fäden von Va 
Linie Läug^ getrieben hatten , mit kolbigpn Seiten^sten , oder welche 
l)au(n(örinig verzweigt und untereinander verfilzt warpn. An Riesen 
Faden konnte Husisen eine zarte Hlllle , welche er fttr die Fortsetzung 
der Zona hält uud einen aus ungleich grossen StUcKen von Protoplai^nia 
besiehenden Inhalt unterscheiden, Aus der Grösse solcher aus einem 
Eie hervorgegangener Gebilde zieht Henseh den Schluss , (Ja^s die Um- 
wandjung der pier in dieselben mit einer A^fnahnje vpn Stoffen vpr- 
bunden gß^esen sein musste, das$ also ausser der Neubildung von 
Kernen und der n^ebr oder n)in4?r voUstUndigen Theilung des Proto-r 
plasmas ein Wacbstbum desselben zu con;$tatjren war. Dbnsun glauht 
jedoch , dass die Protoplasmamassen jener eigenthümlich vefän^erteu 
Eier nur selten oder gar nicht vollkommen von einander abgeschnürt 
i;cvvesen seiep. Seiner Schilderung nach scheint er vielniehr der An- 
sicht zu sein, da^s es sich in diesem Falle nicht um eine wirkliche Zell- 
theilung oderFürchung gehandelt habe, sondern dass jene Abtheilungen 

l;Ceptr9lbaU1969No. W. 



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Goog^^^ 



224 Dr. Josef Oellaeher, 

des Protoplasmas lediglich der Effect von Einschntirungen seitens d<»r 
Zona seien. 

Ich habe früher angegeben , dass ich auch für den unbefruchteten 
Hühnerkeim eine Stoffaufnahme (von Seiten gewisser Spaltungsproduct^ 
desselben) constatiren konnte. Dasselbe glaube ich am unbefnichteUm 
Keime des Forelleneies nachweisen zu können. Ich liess frisch au^ 
gestreifte, reife Forelleneier einige Tage unbefruchtet im Brütwass^ 
liegen. Die Eier blieben vollkommen durchsichtig und helP), derKeinj 
war nach 4 bis 6 Tagen auf der Oberflache der Dotterkugel ausgebreitet 
und stellte eine grosse , runde, convexe Scheibe dar mit abgerundeten 
Randern. Der Durchmesser derselben war häufig viel bedeutender, 
vielleicht mehr als um die Hälfte länger als der befruchteter Keime vor 
oder beim Beginne der Furchung, wo derselbe bekanntlich, mit Aus- 
nahme einer gewissen Zeit, in der er eine Kugel bildet, ebenfalls ak 
runde, biconvexe Scheibe auf dem Dotter aufliegt. Auf Durdischniu^n 
erschien dieser Keim im flachen Bogen über der Dottergrube ausgespannt 
(die Form der Scheibe war also convex-concav), die Substanz, aus der 
er bestand , war äusserst fein granulirt, und viel heller, als die eine?^ 
ungefurchten , befruchteten Keimes ; was jedoch die Dicke desselhen 
anlangte, so war sie nichts weniger als unbedeutend, mindestens nichl 
so unbedeutend, als sie hätte sein müssen, wenn der Keim, ohne sich 
durch Stoffaufnahme vergrössert zu haben, in derselben Weise aus- 
gedehnt worden wäre. Für eine stattgehabte Stoffaufnahme sprachen 
aber ausserdem eine Menge kleinerer und grösserer Tropfen von Nah- 
rungsdottermasse , welche sich besonders an dessen Randpartien oder 
weiter im Inneren , in fortschreitendem Zerfalle begriffen , vorfanden. 
Aus alledem, besonders aus der successiven Vergrösserung des Keimes, 
welche ich durch i bis 6 Tage hindurch constatiren konnte , muss ich 
schliessen, dass der Keim dieser Forelleneier, auch ohne befruchtet tu 
sein , im Brütwasser weiter lebte , sich durch Stoffaufnahme und Assi- 
milation vergrösserte und endlich activ auf dem Dotter ausbreitete. 
Dagegen konnte ich ähnliche Veränderungen, wie sie der unbefruchtet/* 
Keim des Hühnereies zeigt oder wie Bischoff und HiNSEtf am Schweineei 
und an den in der Tube zurückgehaltenen Kanincheneiern bescbreihcn. 
nicht beobachten ^) . 

4) Dass gewisse Eier der Forellen milchweiss werden , wie allen Fischxächtem 
hekannttst, kann also seinen Grund nicht darin haben, dass solche Eier oiih^ 
fruchtet waren ; der Grund ihres Ahslerbens scheint in Rissen zu liegen * die die 
innere Eihaut hekommt, 

5) In manchen unhefruchteten Forellenkeiroen fielen mir allerdings, nachdem 
sie ein , zwei Tage im Brtitwasser gelegen hatten, auf Durchschnitten regellos zer- 



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Die Verftoderangeo des nobefnieliteten Keimes des Hähnereies im Eileiter ete« 225 

Was die Deutung anlangt , welche HENssit dem von ihm beobach- 
teten ZerkJtIftungsprocesse im Kanincheneie beilegt, so bin ich natürlich 
nicht in der Lage, sie direct angreifen zu können. Nach dem , was wir 
von den unbefruchteten Eiern anderer Thiere wissen, will es mir jedoch 
scheinen, als wäre die Auffassung, dass es sich auch in diesem Falle 
um wirkliche physiologische Zelltheilung handle, vollkommen gerecht- 
fertigt. Was mir ausserdem noch diese Auffassung als gerechtfertigt 
erscheinen lässt , ist nicht sowohl das Auftreten neuer Kerne in den 
abgeschnürten Protoplasmamassen, sondern mehr noch die Unwahr- 
scheinlichkeit, welche mir in einer auch nur unvollkommenen Ab- 
scbnürung derselben von Seite der Zona liegt , der man sich , wie ich 
glaube, wohl schwer verschliessen können wird. Ich glaube daher, 
dass wir die Veränderungen , welche Hb^sbn am unbefruchteten Ka- 
ninchenei beobachtete, mit denen am unbefruchteten Schweine- und 
Btihnereie für analog halten dürfen. Es geht femer aus den Angaben 
Heivsen's hervor , dass die Entwicklung jener Kanincheneier einen län- 
geren Zeitraun) in Anspruch genommen habe und weiter gediehen war, 
als dies beim Schweineei beobachtet wurde,'ja dass sie vielleicht selbst 
als weiter gediehen zu betrachten sei , als dies nach meinen Beobach- 
tungen je im Keime des unbefruchteten Hühnereies der Fall ist. 

Wir haben an den Forelleneiern , sowie an Batrachiereiem , sobald 
sie ins Brtttwasser gekommen , am Gadidenei noch im Eierstock , am 
Hühnerei während es den Eileiter durchwandert , am Schweineei im 
Uterus, endlich am in der Tube zurückgehaltenen Kanincheneie ge- 
sehen , dass sie alle nicht sofort zu Grunde gehen , sondern eine mehr 
oder weniger lange Zeit hindurch noch fortleben. Freilich sind die Er- 
scheinungen , durch die sich dieses Leben kund giebt, nachdem das Ei 
aus dem Mutterthiere oder aus dem Follikel ausgestossen ist, graduell 
sehr verschieden. Es wird dies jedoch vielleicht nicht befremden, 
wenn man die verschiedenen Bedingungen berücksichtigt, unter denen 
das aus dem Mutterthiere ausgestossene Ei der Forelle und Frösche, die 
Eier von Gadiden , des Huhnes, des Schweines und des Kaninchens, 
nachdem sie den Follikel verlassen haben , in den betreffenden Fällen 
ihr Leben zo fristen gezwungen sind. Allerdings sind diese Bedingun- 
gen von jenen , unter welchen das befruchtete Ei sonst einen neuen 

slreate, rundliche, feingranulirte , brttunliuhe Massen mit einem kleineren , bellen, 
nmdUcben Inbaltskörper auf. Diese Massen, welche mir anfangs für Zellen inner- 
halb des Keimes imponirten, waren jedoch nicht scharf contourirt, und würden sie 
sich ohne ihre eigenthümlicbe Färbung von der Umgebung kaum abgehoben haben. 
Ich kann ihnen daher nicht die Bedeutung endogener Zellen beilegen, umsoweniger 
ab ich sie zweimal auch in den ersten Furchungskugeln fand. 



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2S6 Dr. JoMf OfiUiMhN, 

Organismus gleich dem des Mutterihieres 'aus sich entwickelt (aussei 
bei den Gadiden) , nicht so sehr verschieden ; dennoch glaube udi , die 
verschiedenen Grade der Entwicklung, welche die be^rochenen Eier 
auch unbefruchtet zu erreichen im Stande sind, nicht ledigUcb auf 
Rechnung ihrer verschiedenen Individualit^ setzen zu dürfen. 

Ich habe in der Einleitung zu diesem Au£satze auseinandergeseUi 
welche Umstände mir für eine Weiterentwicklung des Hühnerkeink^ 
im Eileiter besonders günstig zu sein schienen. Günstiger vielleicht 
dürften jene Bedingungen sein , unter denen sich das KAoioohenei in 
der abgeschnürten Tube des Mutterthieres befand. Diese gOnstigervn 
Bedingungen scheinen mir in dem regen Stoffwechsel zu liegen , den 
die das Ei umgebenden Elemente der Tubenwand beständig unter- 
halten. Wir dürfen annehmen, dass es das Secret der Tuben sei , wel- 
ches vielleicht im Vereine mit Stoffen aus den aufgelösten Zeüea d^ 
Disoufi proligerus unter gewissen Umstanden ein befruchtetes Ei siob 
bis zu einem ziemlich entwickelten Embryo umgestalten zu lassen ver- 
mag. Es dürfte kaum etwas anderes als das Secret des Genitalepitbeb 
sein , welches wahrend eines gewissen nicht gar so kurzen Zeitraumes 
für den in der ersten Entwicklung begriffenen Embryo fast die einzigr 
äussere Quelle der Nahrung ist , deren er zur Anlage und Ausbildui^ 
so vieler und verschiedenartiger Organe bedarf. 

Die an verschiedenen Wirbelthierei^m beobachteten Vorgltnge von 
Fortentwicklung ohne Befruchtung scheinen zunächst ihr Analogon in 
der Entwicklung parthenogenetisoher Eier zu haben, die sich abt^r 
nirgends von der befruchteter Eier wesentlich unterscheidet. WenJi 
wir aber die Furchungsmasse eines befruchteten oder eines upbefruch- 
teten parthenogenetisdien Eies schon als einen neuen Organismus auf- 
fassen müssen, weil wir wissen, dass aus derselben unter enlsprecheu" 
den äusseren Umständen ein neuer Organismus gleich dem des Mutter- 
thieres sich entwickelt, so fragt es sich doch, ob wir auch ein Recht 
haben, derselben die Furchungpmasse eines unbefruohteten, nickt 
parthenogenetischen Eies ohne Weiteres an die Seite zu setzen. 

Wir könnten dies allerdings, besonders was die im unbefhicbteli« 
Eie beobachteten Vorgänge betrifil, insofeme thqp, als der Typus der 
Zerklüftung in Zellen im befruchteten wie im unbefruobtetan Eeiiuc.. 
besonders im Hühnerkeime im Wesentlichen derselbe ist; insofern^* 
könnten wir die Entwicklung der unbefruchteten Eier wirklich als eio^ 
Art Parthenogenese bezeichnen , bei der es eben nur zu keiner Bildiins 
von Organen kommt. Es bliebe aber demnach zwischen der Entwick- 
lung, die am unbefruchteten Keime bei verschiedenen Plem beobachit» 
wurde und dem, was man bisher gerne iniglii^h uqter Partbenogeoese 



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Die Verindernogen des onbefnifibteteu Keimes des Hdbiiereies in Eileiter etr. 227 

'/u verstehen gewohnt war, eine gewaltige Kluft. Diese Kluft könnte 
zunächst durch die allerdings noch nicht beobachtete Tbatsaohe aus- 
gefüllt werden, dass es in irgend einem unbefruchteten , nicht parthe- 
nogenetischen Eie , vielleicht unter gewissen gtinstigen Umständen Eur 
Bildung rudimentärer Organe , oder zunächst vielleicht zur Bildung von 
Keimblättern käme. Am Hühnerei ist so etwas jedoch, wie aus meinen 
'5iehe den III. Abschnitt dieser Arbeit) und schon aus den xahlreichen 
Versuchen von Pkevost und Dumas ^j hervorgeht, nicht beobachtet. Es 
wirft sich demnach die Frage auf, in welcher Weise solche günstigere 
ßidingungen , als wir sie für das Hühnerei und das Kaninchenei in der 
Tube aufgestellt haben, denkbar wären? Günstigere äussere Bedingun- 
gen für die Weiterentwicklung eines unbefruchteten Eies dürften steh 
\ielleicht im Eierstocke selbst bieten , als dem Boden, a\if welchem das 
Ei seine erste Enlwicklungsperiode durchmachte. Es liegen indessen 
auch diesbezüglich noch keine directen Beobachtungen bis heute vor. 
Ich glaube aber besonders in Bücksicht auf die Beobachtungen an 
Sdugethieren von Bisghoff und Hbnsen nicht zu weit zu gehen , wenn 
i(h in die Fuastapfen Waldsth^s trete und es mit ihm für möglich 
halte, dass die Dennoidkysten des Eierstockes einen partbenogenetischen 
[rsprung aus Eiern desselben Eierstockes haben könnten^). 

Es ist allerdings bei Wirbeltbiereiern bisher noch keine sogenannte 
iMfferenzirung der Spaltungsproducte des Keimes in Zellen verschiedener 
f unction nachgewiesen worden, und selbst beim Hühnerkeime konnte 
ich oie an den Zeilen wesentliche morphologische Unterschiede wahr«* 
nehmen , die etwas Derartiges vermuihen lassen hätten ^j . Eine solche 
Beobachtung liegt jedoch ofienbar in dem , was Yo^t über das unbe- 
fruchtete Ei von Firola angiebt, vor ^) . 

Vogt sah die unbefruchteten Eier dieser Schnecke sieh furchen, 
und zwar dauerte die Fortentwicklung derselben 4 Tage , um weldie 
Zeit sieh in manchen der Eier Flimmerzellen zeigten , und der Dotier 
sich sogar zu drehen anfing. In dem Auftreten von Flimmerzellen 

V, l C. 

i) Vergleiche Waldbter, Die epithelialen Eierstocksgescbwülste. Archiv für 
fiynakologie 1S70. 11. Heft. 

8' Han müsste niir die dichtgranulirten Elemente der untersten Schichten des 
(riM:hf^l«gten Keimes und die in de« Lücken zwisefaen Keim und VacnoleiMchiobte, 
<iie ich p. 491 mit dea Zeilen aoC dem 3odeo der KeimbOhle verglich, aus denen 
«las mittlere Keimblatt entsteh^, für letzteren vollkommen gleichwerthig ansehen, 
was jedoch noch kein Beweis für ihre Identität wäre. 

4) Vo€T, Bilder aus dem Thierleben, p. 247. Furchung wurde von Quatrefages 
auch in unbefhiditeten OnioBenetsrn beot>acbtet. Compt. rend. de la soc. de biolog. 
1849, p. 404. 



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228 I^r. Josef Oellnrher, 

dürfen wir mit Recht eine DifTerenzirung gewisser unter den indtffe 
renten Doiterzellen zu solchen, die mit einer ganz specifischen Leistung 
im Organismus betraut sind , erblicken ; wir dürfen sicher hier einr 
Entwicklung voraussetzen, ähnlich jener, wenn sich der gefurcht«' 
Reim eines Wirbelthiereies in zwei Keimblätter spaltet , worin gleich- 
falls die erste DifTerenzirung der Furchungsmasse ihren deutlicbt^ 
Ausdruck findet. Hiermit wSre denn allerdings ein Schritt weiter zur 
Ueberbrückung der Kluft zwischen parthenogenetischen und denjenif eo 
Eiern gethan , bei denen wir eine Entwicklung über den Furchun&»- 
process hinaus ohne Befruchtung noch nicht beobachtet haben und eine 
vollkommene Entwicklung eines neuen Thieres vielleicht mit Rcdit 
für unmöglich halten. Allein auch in einer anderen , allerdings etwa> 
verschiedenen Weise scheint sich ein Uebergang zwischen den En(- 
wicklungsvorgängen in unbefruchteten nicht parthenogenetischen Eiem 
und solchen, aus denen sich auch ohne Befruchtung regelrecht ein 
neues Thier entwickelt, also zur vollkommenen Parthenogenese, anzu- 
bahnen. 

Ich mache auf eine Beobachtung von Kcpfpbr im Eie der Ascidia 
canina aufmerksam ^j . Kcpfpbr will im unbefruchteten Eierstocksei* 
dieses Thieres beobachtet haben, dass vor dem Verschwinden des 
Keimbläschens noch, unter der vom Follikelepithel abgeschiedeneo 
Zona pellucida durch einen ähnlichen Process, wie aus dem ganirr 
Protoplasma des Insecteneies nach Wbishann und MsTzscHifiKorp da«^ 
Blastoderm sich entwickelt, aus der äussersten Schichte des Proto- 
plasmas eine einfache Zelllagc entsteht. Nachdem dann das Ei aus 
dem Follikel ausgestossen und befruchtet wurde, der Rest des Proto- 
plasmas sich aber gefurcht hat, soll aus den Furchungszellen der Leih 
des Embryo hervorgehen , mit Ausschluss seiner äusseren Bekleidung, 
der soj^enannten Testaschichte , in diese letztere aber die vor der Be- 
fruchtung aus der peripheren Protoplasmaschichte entstandene Zelllasf 
sich umwandeln. 

Ein solcher Vorgang würde demnach eine partielle Partheno- 
genese genannt werden können. Indessen wurde dieser Beobachtung 
Kcpffbr's durch Kowalbwsky widersprochen ^j . Kowalewskt behauptei 
mit Babucbin , dass die sogenannten Testazellen der Ascidien allerdings 
sich schon im Follikel bilden, allein nicht aus dem Protoplasma des 
Eies , sondern aus Follikelepithelzellen , welche in die oberflächlichsten 
Schichten desselben eingedrungen sind. Nach den genannten Forschem 



4) Max Schultkb's Archiv für mikroskopische Anatomie, 4870. iU. Heft 
i] BfAX Scbultzb's Archiv für mikroskopische Anatomie, 4 874. U. Hefl. 



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Die VeriDderangen des uobe fruchteten Keimes des HQhnereies in Eileiter etr. 229 

\Ntlrde der Embryo der Ascidien also nicht blos aus dt*r Eizelle ent- 
st^heo, soDdern aoch aus anderen von derselben sehr verschiedenen, 
,iber ebenfalls unbefrucbleli^n Zellen des mütterlichen Organismus. 
Es wäre dies ein ganz unerhörter und in der ganzen Thierreihe isolirt 
(ia^lebender Fall, dass an dem Aufbau eines Thieres aus dem Eie sich 
noch andere mütterliche Zellen betheiligen ! 

Etwas Aehnliches ^urde allerdings von His für die Entwicklung 
des Hühnchens behauptet. His wollte das Eindringen zelliger Ele- 
mente, seiner »Kornzellen« , aus der Follikel wand in den Koim des 
Hühnereies beobachtet haben. Aus diesen Zellen leitete His die weissen 
Iioderelemente ab, welche er aus sehr problematischen Gründen für 
Zillen erklärt. Auf die Behauptung, dass .sich dieselben am Aufbaue 
il<'S Embryo als Structurelemente betheiligen , gründete His seine ein- 
<( hneidende Lehre von der Duplicitdt des Keimes. Wenn es aber viel- 
Vi(h( auch wahr sein sollte, dass der Keim beim Hühnchen ganze 
Zillen der Follikelwand verschlingt, was schon Stiickkb zu widerlegen 
>uf hte *; , wenn es selbst wahr sein sollte , dass die Elemente des 
wessen Dotters aus solchen Zellen abstammen, so hat doch Perb- 
vHaKo'^) bewiesen, dass dieselben keine Zellen sind. Stbickbk, 
P^Aifscnio und ich -^j haben ferner dargethan , dass das ganze mittlere 
K' imblatt aus von der Keimhöhle her eingewanderten Zellen sich bilde, 
rnd ich *) endlich habe bewiesen , dass dieselben Stücke des Keimes 
I «'. Furchungskugeln sind^). 

Demnach erscheint die Annahme einer Betheiligung der weissen 
i^'turelemente als selbststiindiger Structurelemente am Aufbaue des 
fjiibryo völlig unhaltbar. Unter den Wirbellhieren würde sie ausser- 
■1* in beispielsweise für die Entwicklung der Forelle keine Anwendung 
inden können , da weder im Keime noch im Nahrungsdotter sich eine 
>!uir von Gebilden nachweisen iMsst, welche auch nur entfernt für 
Z' Den imponiren könnten. Ich mache aber noch auf die Arbeit Eduabd 
V4> BEifEDEü's ^] über die Bildung und Bedeutung des Eies aufmerksam, 
ier für eine Reihe von Weichthieren der verschiedensten Classen ge- 
il SmciBK, Beiträge zur Kenntniss des Hühnereies. Sitzb. der wiener Aka- 
i'-mte 4866. Mathem.-naturw. Classe. Bd. 54. II. 

i; Peeevescbxo» über die Bildung der Keimblätter im Hühnereie. Sitzb. der 
A'ieiier Akad. mathem.-naturw. Classe. f868. Bd. 57. U. 

3) I. c. 

4^ 1. c. 

5' Man vergleiche z. B. die Figur 16 dieser Abhandlung, und den darauf be- 
zuglichen Passus der Tafelerklärung. 

6) Memoire« cooronnte et M^moires des savants ^trangers de 1' Acad^mie 
r.yale de Belgique. 4870. 



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230 Or. Josef Oellucben 

zeigt hat, dass selbst, wo die Bildung des Nebettdotters dired ao> 
ZelJen vof sich gebt, dieselben dennoch nik^ends am Aufbaue df$ 
Embryo als solche sich betheiligen, sondern stets sich noch vorder 
Furchung auflösen Und dann blos als Nahrungsroaterial dem Eie oder 
dem sich entwickelnden Embryo dienen. Wir können daher mit eini- 
gem Grunde auch gegen die KowALBvsKT^sche Anschauung dieselben Be- 
denken geltend machen, wie gegen die von His. Ausserdem hat aber 
RowALBvsKT zwischeu den Stadien , welche er auf Pfg. 8 u. 4 abbildet, 
eine grosse Lücke gelassen, die mir durchaus nicht geeignet scheint 
als Argument für seine und gegen die KcpmR^sche Ansicht über di*' 
Entwicklung der Testazellen zu dienen. Ich muss daher vorläufig letz- 
tere f(lr die richtige halten. 

Ich glaube die am Eie von Fischen, Amphibien, Vögeln und Säugt^ 
thieren , von Qcatrbspagbs und Vogt am Eie von Mollusken , sowie dr 
von KupFFBR am Ascidieneie gemachten Beobachtungen in eine Beibf 
setzen zu dürfen , deren Glieder zur wirklichen Parthenogenese leiten 
und mit derselben abschliessen, und glaube dargethan zu haben , dasA 
dieselben über die Klufl zwischen geschlechtlicher und sogenannter ud> 
geschlechtlicher oder besser »monogener« Zeugung eine Brücke anbahnen 
ich fasse daher die beschriebenen Vorgänge unter dem Namen der »par- 
thenogenetischen« zusammen , wodurch ich mich der AufTassnng vori 
BisGHOFP, Vogt und Lbdckabt (I. 1. c. c.) über dieselben Erscheinungei« 
durchaus anschliesse. 

Das, was ich am unbefruchteten Forellenei beobachtet habe, scheint 
mir danach angethan zu sein , die Vermuthung zu rechtfertigen , da^^« 
es auch in diesem und in vielen anderen Eiern unter geeigneten Un^- 
ständen zu ähnlichen parthenogenetischen Vorgängen kommen kOnne. 



III. Bebratangsversnelie md unbefmehteten Hühaereie. 

Ueber Bebrütungsversuche an unbefruchteten Htdinereiem be- 
richten Prbvost und Dumas *) . Nach ihnen bewirkt das Bebrüten nui 
zuweilen einen Unterschied im Aussehen der Narbe. An einem Eif, 
welches die genannten Forscher 10 Stunden lang bebrütelen, blieb di« 
Narbe beim Abziehen der Dotterhaut an der letzteren haften , liess sicli 
jedoch leicht von derselben trennen ; sie hatte 4 — 5 Mm. Durchmesser 
und war von Löchern durchbohrt. Unter der Loupe zeigte sie ausser 
einer bedetMenden Verkleinerung der mittleren Masse keine AbwpH 
chungen von dem Aussehen nicht bebrüteter unbefruchteter Eier. 

4) 1. 8. c. ^ 



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Die VeriLoderangen des nnbefruchtfteii Reimes des Hilhnereies im Eileiter etc. 231 

Diese Beobachtung gelang Pubvost und Dumas nur dreimal , obgleich 
sie mehr als 500! unbefruchtete Eier geöffnet haben, welche mehr 
oder weniger lang bebrütet waren. An allen anderen Eiern sollen 
keine Abweichungen von dem Aussehen nicht bebrüteter unbefruch- 
teter Eiet bemerkbar gewesen sein, üeber die Zeit der BebrUtung 
jedoch finden sich in dem mir zu Gebote stehenden Ausluge aus 
Pbkyost's und Dumas' Arbeil keinerlei Angaben. - 

Nach dem , was ich vom Keime des ft*ischgelegten Eies ausgesagt 
habe , nämlich dass er in sehr verschiedenen Stadien der Entwicklung 
getroffen wird, lässt sich von Bebrütungsvetiöuchen schwer ein ein- 
heitliches Resultat erzielen. Man kann eben nicht vorher wissen , wie 
der Keim, den man bebrüten will, beschaffen ist, und davon werden 
die Veränderungen abhängen , welche derselbe innerhalb einer ge- 
wissen Brutzeit erreicht. Es würde dahei* eine ganz enorme Zahl von 
Versuchen nöthig sein , um ein vollkommen erschöpfendes Resultat zu 
gewinnen. Einer so zeitraubenden Arbeit jedoch glaubte ich mich um 
so weniger unterziehen zu sollen , als die einzelnen Versuche , welche 
ich machte , nichts weniger ergaben , als etwa eine beginnende Ent- 
wicklung von auch nur rudimentären Organen , oder solchen , wie wir 
sie während der Zeit der ersten Bebrütung und schon vorher im frisch- 
sefegten befruchteten Eie auftreten sehen. Vielmehr zeigte sich sehr 
hald der Beginn einer successive überhandnehmenden regressiven 
Metamorphose. 

In einem Eie, welches ich 8 Stunden lang bebrütet hatte , waren 
auf Durchschnitten die mittleren Zellen der oberen Schichten des Kei- 
met kleiner, als sie im frischgelegten Eie zu sein pflegen, und schienen 
sie vermehrt zu sein. Die def untern Schichten dagegen schienen eher 
grösser als sie an frischgelegten Eiern in der Regel sind , und mit grö- 
beren w eissen Dotterelementen erfüllt. Eine bedeutende Vermehrung 
schien auch am Rande des Reimes vor sich gegangen zu sein. Der 
Keim war hier nach beiden Seiten verliingert, wie ausgezogen; der- 
selbe hatte dem ersten Typus angehört (vergl. Fig. 2). 

Nach zwei bis drei Tagen der Bebrütung machte sich neben fortr- 
schreiiender Vermehrung der Zellen ain Rande eine stets zunehmende 
Auflösung solcher in der Mitte bemerkbar. Viele Zellen* wurden un- 
deutlich und von mancher war blos mehr der Kern in einer feingranu- 
lirten formlosen Masse erkennbar. Die noch gut erhaltenen Zellen in 
den Randpartien des Präparates, zum Theil wahrscheinlich durch Ver- 
mehrung der alten entstanden , lagen wie durcheinander geworfen in 
einer fein granulirten Masse, sie waren rund und zeigten hauptr- 
s;lchlich das Aussehen derjenigen vom Boden der Keimhöhle befruch- 



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2B2 Hr. Josef OellAcher, 

teter Eier. Allmählich wurde die Gi*enze zwischen weissem Dotter uDd 
Keimmasse von der Mitte aus undeutlicher, während sie dort, wo noch 
Zelivermehrung statt zu haben schien , also am Bande des PrSiparales, 
noch scharf und deutlich war. Die Vacuolen verloren sich mehr und 
mehr mit der Verflüssigung der Keimmasse und erschienen zunehmetd 
schwächer contourirt. 

Der Keim eines frischgelegten Eies , welches zwei Tage über dir 
normale Zeit hinaus im Eileiter der Henne verweilt hatte , zeigte Fol- 
gendes. Auf Durchschnitten erschienen die Zellen der obersten Schiebte 
bedeutend verkleinert und lagen sie wie in einer Reihe auf der mäch- 
tigen, feingranulirten , grosse Vacuolen tragenden und hier ziemlich in 
die Tiefe greifenden Schichte. Nur auf Medianschnitten befand sich 
unterhalb jener Zellen ein kleines Häufchen grösserer Elemente vodi 
Ansehen derer aus dem frischgelegten Keime. 

Am 5. Tage der Bebrtttung machte sich im Dotter und in der 
Narbe eine bedeutende Verflüssigung geltend. Die Stelle des Keimes 
nahm auf Durchschnitten eine krümlige wie geronnene Masse ein , die 
fast aller zelligen Elemente baar erschien. Solche fanden sich nur 
noch vereinzelt an der Peripherie des gelben Fleckes und in der Tieff 
in den centralen weissen Dotterfortsatz versenkt. 

Aus diesen Beobachtungen geht hervor , dass die Lebensfähigkeit 
der Elemente des unbefruchteten Keimes, in gewissen Füllen wenigstens, 
zur Zeugung einer neuen Generation während der Bebrütung ausreicht. 
Der Keim vertällt jedoch alsbald der regressiven Metamorphose; nach 
und nach nimmt die Auflösung der Zellen gegenüber der Neubildung 
am Bande des Keimes mehr und mehr überhand. — Ein weiteres Aus- 
dehnen der Brütversuche schien demnach ohne Interesse. 



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Die Verfuderaiigeii des unbefroeliteteii Keimes des Rfihnereies im Elleiter eto. 233 



bUlnuig der AUUdmigeii. 

Tafel Xm, XIV, XV. 

Flg. 4. Keim eines frischgelegten nnbefrachteten Hühnereies von der Fläche 
gesehen. (Haithack S. 4, 0. 4.) 

a Aüssenzone; b vacnoienhältige Innenzone ; c centraler Fleck, an dem 
' eine feine Grannlation als Aosdnick der Formelemente bemerkbar ist. 

Fig. S. Medialer Dorchschnitt durch den Keim eines frischgelegten nnbefmch- 
teten Riihoereies. a Aüssenzone, in die centrale Blasse weissen Dotters 
sich fortsetzend ; b Vacnolenschichte oder Innenzone, unter dem Keime 
durchziehend ; » beiderseits angeschnittene Vacuole ; v' blos einerseits 
angeschnittene Vacaolen ; k Lücke zwischen der Yacuolenschichte und 
dem Keime c; d Dotterhaut. (Habthack S. 4, 0. 8 eingeschobener Tubus.) 

F)g. S. Mittelstflck eines Keimes vom Typus der Flg. 2, aus einem frischgelegten 
unbefruchteten Eie. a Fortsetzung der Aüssenzone ; b der Innenzone ; 
c Zellenmasse des Keimes ; c' Kerne in einzelnen Zellen ; y grosse gra- 
nulirte Keimzellen, wie sie sich auch in den untersten Schichten be- 
firucfateter Keime aus Eileitern finden ; k Lücke zwischen Keim und 
Yacuolenschichte ; f Zellen des Keimes, firei in der Lücke liegend, ähn- 
lich den Zellen aus der Keimhöhle befrachteter Eier; k' vorspringende 
Masse der feingranülirten Yacuolenschichte, wie in Abschnümng be- 
^ grUTen; d Dotterfaaut. (Habtnack S. 5, 0. S.) 

Fig. (. Randstück aus einem Medianschnitte durch den Keim eines friscbge- 
legten unbefruchteten Hühnereies, g gelber Dotter ; c Keim aus theil- 
veise kolossalen Elementen gebildet , welche schon kleine gelbe Dotter- 
elemente aufgenommen haben ; c' Kern eines solchen grossen Elementes 
des Keimes ; d Dotterfaaut. (Hartkack S. 6, 0. 8.) 

Fig. 5. Zelle aus einem frischen unbefruchteten Keime eines fHschgelegten 
Hühnereies , in Theilung begriffen ; a—c Stadien der ersten Theilung ; 
d zweite Theilung angedeutet, die schon fast abgeschnürte Zelle abge- 
storben; e die abgestorbene Zelle abgerissen, zweites Stadium der 
zweiten Zelltheilung. (Habthack S. 4, 0. 8.) 

^g 6. Medianschnitt durch einen firischgelegten unbefruchteten Keim (8. Typus), 
a Fortsetzung der Aüssenzone; b Yacuolenschichte oder Innenzone; 
c Keimzellenmasse; t; Yacuolen; v' solche blos auf einer Seite ange- 
schnitten ; X Yacuole, in der eine Zelle des Keimes liegt. (Hartvack S. 4, 
O. 8, eingeschobener Tubus.) 

H- 7- Keim des unbefiruchteten Eileitereies No. S, Flächenansicht, a Aüssen- 
zone ; c Keim ; a Kreisrinne ; ßßy Radiärrinnen ; S weissliche dünne 
Masse dem Keime aufgelagert. Die Linie SS zeigt die Schnittrichtung 
an. (Habthack S. 4, 0. i.) 

Fig. 8. Linke Hälfte euies Schnittes durch den Keim des unbefruchteten Eileiter- 
eies No. 8. a weisser Dotter ; e Keim ; P Furchungselemenl ; d Dotter^ 
haut. (Habthack S. 4, 0. 8, eingeschobener Tubus.) 
Zeifaiekr. f. wiMAMcli. Zoologie. XXII. Bd. 46 



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Fig. 9. Flichenansichit des Keimes des unbefruchteten Bileitereies No. 4. a coo- 
centrisch geschichtete Aussenzone ; c Keim ; u Furchungseleoiente und 
Radilirfurchen; yy^ Furchungselemente und Furchen vom Rande d« 
Keimes ; ß und»uttohe>e FurcUmgsel^nwme und Furchen ; v Vacuolea; 
SS Schnittrichtung. (Hartvack S. 4, 0. 1.) 

Flg. i%. Durchschnitt durch den Keim der Fig. 9. a weisser Dotier (Aussensoae; ; 
cKeim; F deutliche, F zwei undeutlich abgegrenzte Furchungselemente; 
V Vacuoie. (Harthack S. 4, 0. S, eingeschobener Tubus.) 

Fig. 44. Unbefruchteter Keim des Bileitereies No. 5, Flftcbenansicht. a Aussen- 
Zone ; c Keim mit Fnrchungselementen und Radiärfurchen ; S 5 Schnitt- 
riphtung. (Hartrack S. 4, 0. 4.} 

Fig. 49. Mediauschnitt durch den Keim der Fig. 44. a weisser Dotter; d Dottei^ 
haut; c Keim; F Furchungselemente. (Hartvagk S. 4, 0. 8.) 

Fig. 41. Modianscbnitt durch den unbefrucbiet^n Keim des Bileiters No. i. 
c Keiip, grosse FncchwigselemenAe; ^kleine; a weisser Dotter ; FF 
wahcscbeinUch uftToUkommene oder nnr theUweiae deutlich abge- 
schattrte grosse Furcfai^i^gpelemente von gfoben Ktfmem des weiSBes 
Dotters erfüllt; k LUcke im Keim (oder unter ihm?) mit zwei kleinea 
runden Formelementen. (4. Typus, vergleiche Fig. 9.) (HAaivACK S. t, 
0. i, mit eingeschobenem Tubus.) 

Fig. 44. Qnbefrui:hteierKein>,aua4^nkEUeiter«iNo.7. Fltfcbenansicht a Aussen* 
sono; 6 vacuolenbultige, periphere Schichte des Keimes, theilweise in 
grosse Formelemente si^rkJUUtet, F, theiis blos von BadiUrfurcheo durcli- 
zpgen; F* aackigc} IMasae von, kleinen Foficbungselementea, dem cen- 
tmJea Fl^ck oder der cenlcalett Masse von Fonnelementao im Keime 
der Fig. 4 entsprechcAd. (ÜAimiMK, a 4, a 4.) 

Fig. 4&. Medialer durchschnitt dwch den Keim dar Flg. 44. F grosse marginale 
Furohungselemente; F' kleine ceoUale; b marginale Kaimmesse mit 
Yacqolen, sich unterhalb der Formalemenle F' durchziehend; e« Va- 
cuolea; a weisser Dotter. (Harzhack S. 4, 0. 1», nut eingescbobeneo 
Tubus.) 

Flg. 46. MiHiialer Ducebachnitt durch einea belracbtetea K^lm eines Bi- 
leiters, um das frühe Auflretita dar KeimlMMile zu i^eigeiiiaBi einer Zeit 
wa von VacuQlen iv^ Dotter noch, laoganichta zusehen Ist. Ä centrale 
Partie der Furchungselemente; B laterale verdickte Partiaa des Keiaies 
uhvoUkommen durch Furchen ia Stücke getbeüt; C weisser Dotter dfi 
Boden dpr Kelmb<tble K bildend , links und rechts von den latenlai 
Massen des Keimes undeutlich getrennt; kk kleine Blemente des Kei- 
mes aul dem Boden ^er KeimiiObie berabgefiillen, oder als der Kein 
sich abhob, losgerissen; k' eben solche noch am Keime haftend; 
11 Nucleus eines Formelements ; d DotterhauL (lUaniAca S. 4 , 0. •, 
eingeschobener Tiibus.) 



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Debar GaDeratidBtwecluwl bsi SteinkoraU» ud Aber dag 
M. litaraida'flfibe Wadirtbuiaagwala der Po^n. 

(Zugleich em Beitrag zur Faima der Philippinen.) 

. Von 
Prof. der Zoologie und vergleichenden Anatomie in Wttrzburg. 



MBi T9M XWl-^XSJL 



So reich aach vnsem Sanmduiigen an gebleiditen PolypMttkielellen, 
den sogenannlon Korallen sind, so viele Arien auch von M. EnwARss 
nach solohai SMeken, von Ihsk nach lebenden Tbieren besehrieben 
worden, so wenig wissen wir dooh noch von den biologischen Yerfattll- 
Dissea der Thiere sdbsk Zwar scheint das Pdyparium einen so ge- 
nauen Abklatseh von diesem tu- geben, dass man versucht sein könnte, 
hier wirkliidi an die UnnötUgkeit des Studiums der Thiere selbst zu 
giaubenu. Und dooh gilt auch hier, wie überall , das Wort, dass man 
die Natur in ihrer Weriratatt belauschen, nicht blos an ihren todten 
Lieblingen aiudiren müsse. 

lo den nachfolgenden Zeilen lege ich eine Ansahl Beobachtungen 
nieder, die auf meiner Reise aus solchem Bedütfniss heraus gewonnen 
sind. Ich beabsichtige nicht, zusammenhängende Beobachtungen über 
alle Familien zu geben, sondern beschränke mich auf die 3 der Tur- 
binolidae, Eupsammidae undFungidae, welche mir bei mei- 
nen Scbieppnetztouren ziemlich reiohes Material lieferten und zugleich 
wegen einiger eigenthümlichen bei ihnen auftretenden biologischen Er- 
sdieinnngen dias meiste Interesse zu bieten schienen. 

Getreu meinem Glauben, dass eine allgemeine Einleitung, wie 
sie letot immer gegeben wird, nichts nützt, so lange die Einzelheiten 
unbekanoiaind, auf welche sich jene stützt, werde idi auch hier 

IS* 

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236 C. Seaper, 

wieder die specielle Beschreibung der einzelnen Formen den aUgemei- 
neren Erörterungen voranschicken. Doch wird sich, da in die Ait- 
besdireibung eine — ich möchte fast sagen leider! — zu allgememer 
Annahme gelangte irrthttmliche Auffassung, nämlich die bekanote 
M . EnwAUM^sche Theorie von dem gesetzmassigen Wachsthum der Ko- 
rallen , energisch eingegriffen hat , eine Erörterung ttber diese Frage 
Glicht anders anstellen lassen , als durch Prüfung an jedem einzeba 
Beispiel. Und ebenso werden Beobachtungen iÄer den GeneratioDS- 
wedisel dieser Steinkorailen, wie er sich namentlich in der Famflie der 
Pungidae in auffallender Weise zdgt, den Beschrribongen der Arten 
gleich angereiht werden mttssen, da die Artberechtigung oft nicht ohne 
Berücksichtigung dieser Verhältnisse nachgewiesen werden kann. 

Als Resultat meiner Studien* ttber das Wachsthum der Koralla 
hat sich zweifellos ergeben, dass das M. EnwAEDS^sche Gesetz, dessei 
Kenntniss ich hier voraussetzen muss und ttber welches man sich last 
in jedem Handbucbe der Zoologie Orientiren kann^ keine aUgemeiDe 
Gttltigkeit beanspruchen darf. In Folge dessen habe ich mich genOtbigt 
gesehen, die Terminologie ein wenig zu erweitem, wende aber die 
von M . Edwards eingeftthrten sehr brauchbaren Bezeichnungen an. Das 
Wort »Systema gebrauche ich im alten Sinne, begreife also daranUf 
sämmtlioha Scheidewände, die sich allmählich in einer primäreo 
Kammer gebildet haben. Als Gyclus bezeichne ich mit M. Ebvaus 
die Summe aller Septa, wdche dazu gehört, um die intramurale Hohle 
des Polypariums in einen ununterbrochenen Bing von gleichgrosseo 
Kammern zu theilen. Regelmässig nenne ich einen Cydus 
ii^end welcher Ordnung, wenn seine Kammern durch die Schade- 
wände der nach ihm folgenden Gyden in eine doppelt oder vierfach 
so grosse Zahl gleicher Kammern getheilt werden ; unregelmässig, weoo 
dies nicht geschieht. Dagegen wende ich das Wort Ordnung') b 

i) Der ganze Aufsatz war schon geschrieben, als Scbhzidkb's vorläufige Mtttbei' 
lung über denselben Gegenstand, in den Sitzungsberichten der (^rhessiscbes Ge- 
sellschaft für Natur- und Heilkunde, Glossen 8. März 4 874 , erschien. Da ScHimi» 
Jedoch die Septa bezeichnet nach ihrer Grösse — und nicht nach der Zeit und dea 
Ort ihres Entstehens — so dass bei ihm (1. c. p. 5) ein Septum S. Ordnung zu moem 
solchen a. Ordnung werden kann — so habe ich geglaubt, obige Zeilea und ^ 
weiter unten folgenden Bemerkungen unverändert stehen lassen su dttifon. 1^ 
gUubte dies um so mehr thun zu können, als es mir mehr darauf ankam, «ü« 
Unrichtigkeit des M. EnwAADs'schen Gesetzes zu zeigen — worin Scbhbim» du* 
mir übereinstimmt — denn auf die Begründung eines neuen und allgemeioeB 
WachChumsgesetzes. Es scheint mir vielmehr aus dem Folgenden zweifellos be^ 
vorzogehen, dass Jede Art eben ihr besonderes Gesetz hat; um dies aber aulBa^ 
zu können in den einzelnen Fallen , musste ich eine Bezeiohnungsweise anwendei. 



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Deber GenerationBWMbMl bei Steinkorallen eto. 237 

einem mit Cyclas volbtändig congmenten Sinne an ; so dass Septa der 
iten Qrdnnng aacfa immer den 4ten Gydaa bilden und nicht einen 
Theil desselben , wie nach dem M. EnwAiDs'schen Gesetz. Die Recht- 
fertigung (Ür diese rein theoretische Bezeichnung — mit welcher ich 
(iurcbans kein Gesetz aussprechen will — wird sich später ei^eben. 
Endlich bezeichne ich als vollständig audi die einzelnen S^ta 
eines solchen regelmässigen Gyclus — sage z. B. 24 vollständige Septa 
3tor Ordnung — ; ttberzählig aber solche Septa, welche einen un- 
regelmässigen Gyclus bilden durch ungleiche Theilung (Nicht- 
haibirung) irgend einer Kammer , und welche nun den Anschein erre- 
i^en, als seien mehr als die gewöhnliche Zahl von Scheidewänden eines 
regelmässigen Gyclus vorhanden ; unterzählig endlich solche Septa, 
welche eine Kammer so theilen, dass nicht die volle Zahl der Septa des 
n.ichst jtlngeren Gyclus entsteht. Würde z. B. eine Koralle an der 
einen Seite seiner Halbirungsebene i 2 ganz regelmässige durch 3 Sq>ta 
Her und 5ter Ordnung gleichmässig getheilte Kammern besitzen , auf 
der andern Seite aber in einer Kammer 5ter Ordnung sich ein unregel- 
massiges Septum 6ter Ordnung zeigen — so dass scheinbar das Septum 
iter Ordnung mit den llbrigen 24 regelmässigen der 3ten Ordnung 
gleichwerthig wllrde — so würde ich dieses ein überzähliges Septum 
nennen. Die Bedeutung der entgegengesetzten Bezeichnung ergiebt 
sich hiemach von selbst. 



I. TnrbinolidM. . 

Aus der Familie der Turbinolidae habe ich die von M. Edwards 
ils philippinisch aufgeführten Gattungen bis auf eine (Bathycyathus) 
wiedergefunden, und eine neue Art der Gattung Paracyathus erhalten. 
Ich beginne mit dem Genus Blastotrochus. 

Blastotrochus M. Edwaids. 

Diese eigenthümliche Gattung ist bisher ausschliesslich von den 
Philippinen her bekannt, und auch nur durch eine Art, Bl. nutrix M. 
Edwards repräsentirt. Sie unterscheidet sich eigentlich nur durch die 
ausnahmslos auftretende Bildung von seitlichen, schon in ziemlich 
juficndlichem Alter abfallenden Sprösslingen von den Arten der Gat- 
tung Plabellum; mit welchen sonst das Polyparium sowohl, wie das 

welche Jedes beliebige Wachsihumsgesetz zulässt. Das wttre aber mit Sghuridrr's 
Terminologie unmöglich gewesen. 



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S38 aSempart 

lebendaThierdidallergrttaateAelmliobkeiihai. Individaen 
IroiAiiSy weloha mtt der Eneogung von Knospen angehört haben, and 
deren emiliche Narben sagewaeheen aind, würden, wenn imdirt gfr- 
binden, ehne aUen Zweifel in die Gailung Fltf>eUum gealelU weiden. 

Blastolrocbus nutrix M. Editaiim, Recherdies s. les Pol;- 
piera p. S84, Taf. 8, Fig. 1 4. (Taf. XVI, Fig. 4—6.) 

Der sorgftltigen Besdireibung von M . Edwahds habe ich , wenig- 
stens in Beiug auf die Artcharaktere des Polyparioms, nur wenig hin- 
zuzufügen. Von den 90 in 6 — 40 Faden Tiefe im Canal von La> 
pinig an der Nordkttste von Bohol gefischten Exemplaren wurden 
SO, wegen zu schlechter Erhaltung, nicht auf ihre Septa untersucht 
Von den übrigen hatten a) 5 Exemplare weniger als 42 vollständige 
Septa 4. und 2. Ordnung, 6} 46 — also bei Weitem die Mehrzahl — 
42 vollständige Septa ^), und c) 49 Exemplare mehr als 42 soldbit, 
d. h. einige ttberzahlige. Es lasst sich schon theoretisch vennuthen, 
dass es die alteren Individuen sein werden, welche mehr als 48 S^ta 
haben ; dies zu prOfen , theilte ich die 70 gezahlten Exemplare ia 
6 Reihen nach der Grosse. Hiernach waren in der Rubrik 

a) mit weniger als 42 Septen: 3 Exempl. ausNo. 3, 2 aus No. 4 (der 
Grössenrubrik). 

6) mit 42 Septen: 4 Exempl. ausNo. 4, 44 aus No. 2, 43 aasMo.3, 
42 aus No. 4, 4 aus No. 5, 2 aus No. 6. 

c) mit mehr als 42 Septen: 4 Exempl. aus No. 2, 5 aus No. 3. 
5 aus No. 4, 6 ans Mo. B, 8 aus No. 6. 
Hieraus ist ersichtlich, dass in der That die erhöhte Zahl der SepU 
(c) ihren httchsten Procentsats in der AltersgrOsse 5 erhalt, die gesett- 
massige Zahl (6) aber in der AltersgrOsse 3. Es hatten also Tefbaü- 
nissmSissig viel mehr Individuen bei der Grösse 5 eine h(ftiere Zalil 
Septen erreicht, nämlich 34 ,5 )|^ ; wahrend nur 8,5 ßi bei der Grltose 
5 ihre scheinbar gieichmässige Zahl Septen — nämlich 42 — beibe- 
halten hatten. Es lässt sich also andi wohl mit einiger Sicherbeii be- 
haupten — da die Zahl der untersuchten Exemplare ziemlich gross 
ist — I dass die unregelmässige Vermehrung der Gyden, alao die 



I) Da diese Koralle 4 Cyela von Kammern hat, so folgt» dass zwiadMa )• 
S aokhen resehoMaigea Septen 4. and S. Ordaaag s Ueinere Schetdewäade yw- 
handen sein müssen , wenn die Cycla regelmässig ausgebildet sein sollen. Dies 
ist bei den obigen 46 der Fall. Durch Theilnng irgend einer beliebigen Kammer 
durch ein neues Septum — welches also eigentlich einem 5. Gyclus angehdrle — 
enlatakt ein von Mir aogenanntes tibaraahliges Septum, und der ft. Gyolas wird 
nnregelmttssig. 



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Oeber GeDeratioDAPNlMl M Steinkorailen ete. 839 

Ansbildaog ttbenähliger Sepia, eine spuUaAe Eigeiwehaft di«Mr 
Koralle ÜL 

UnteraBokA hm» mm oeoh, wo die tberaEAhUgttn Septa (eiaser fi. Ord-* 
BQDg) «oAreleDy sm sieht man, dass dies fest immer i d de n Ka tD mer n 
4. Ofdnimg gasebieht, welche den beiden Eanten des Poly- 
pariams zunächst stehen, nnd namentlich dakin, wemi mdir ak 
f ttbentiüiges SepCum auftritt. Wenn das Auftreten der Beip^ 6. Ord- 
nung hier an das H. E^WAans^sche Gesetz gebunden wäre, so mttasi* in 
jeder primären Kammer gleidueüig ein solches aiAfeten ; aJber bei kt i* 
nem einiigen Individuum utiter jenen 4 9 sind wirklich 6 solebe Septa 
ausgebildet^ und wenn ausnahm weise ein solches in der primären Hi^ 
telkammer auftritt, so fehlt es gewöhnlich in den Edütammerti. 

Nun soUte aber nach M. Ebwaum (L c. pag. 67) bereits der 
t. Cyclus «US Septen der i, und 5. Ordnung besteheu, d. h. es aoUle 
die Zahl von 48 Kammern nicht auf einmal durch eine § leichzeilige 
Halbirung der Kammern 3. Ordnung erreicht sein , sondern in 8 Ah^ 
satten. Daraus nun , dass ich untef 70 fixeiiq)IanBn nur 5 mit weniger 
als {% regelmässigen Septen gefiltoden habe , dass diese abel* sieh auch 
oidit dem Oeaeta von M. EnwAina fttgen, und dass endlich das Aufr^ 
trHen der überzähligen Sepien (6. , nach M . Edwaib^ 6. Ordnung) an 
die EekkamiUeni gebunden su sein sdieint' und sich auch nicht jenem 
Geselae fügt: schliesse ich, dass in der That bei dieser Art tanmer 
gleichieitig alle Sepia eines Gydus auftreten) vorauagesetst, dass sie 
nicht in einzelnen Kammern durch locale EinflttBse Terhibderl werden, 
lu entstehen. Auf die Vorliebe der Überzähligen Septm für die Eck^ 
kammeni wende ich weiter unten surttcUommta. 

Das Thier (Taf. XYI, Fig. 4^3) selbst ist gelbroth, mit heUrothm 
durchsiehligen , von weissKchen Warfen besetiten Tentakeln; diese 
Wanra werden durch Anhäufungen von Nesselsellen hervorgebraehl. 
Hin und wieder werdeu auch grüne Individuen gefunden, doch sehr 
seilen. Wenn das Thier (Taf. XVI, Fig. 1) gana auageatreckt ist, ao 
ragt es mitunter fast um Dreiviertel der ganaen Länge des Pölypariums 
über den Rand des Kdches hervor; und dahü sind an der Auaaen-- 
fliehe des Polypen den Tentakelkreisen der 3 ersten Oydeu entspre^ 
cbend hellgelbe Radialstreifen su erkennen. Der Mund ist ein langer 
Späh, dessen Ecken in der Ebene der langen Axe des Polypariums 
stehen. 

Die auffallendste Eigenlhütnliohkeit dieser Koralle ist ihre Knospen^ 
bilduDg. Die Knospen begmnen sehr firüh aufzutreten, schon an In-^ 
dividuen von 40 Mm. Länge sind sie lü finden. Sie bilden sich au»<- 
nahmsios, vHe schon M. Edwaius angiebt, an ded beiden Kanten des 



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240 aSenipar, 

Polypariiims gewöhnlich paarweise and meist je eine Knospe an der- 
selben Stelle. Doch sind auch die Fälle nicht selten, in denen S aoMie 
bei einander, stehen (Tab. XYI, F^. 3) ; dann sind sie immer versdiie- 
denen Alters und die eine ist in ihrer Hichtui^ von der Ebene der 
grossen Axe mehr oder weniger stark abgelenkt Bei ihrem ersten 
Auftreten sind die Knospen kreisrund, und dann zeigen sie deutlidi 
6 Septa des ersten Gydus, die 6 des zweiten treten auch nodi sdir 
früh auf, der 3. Gydns aber beginnt erst sich su bilden, w^m die 
Streckung in der durdi S Septa bezeidmeten grossen Axe begonnen 
hat. Gleichzeitig damit tritt, auch die Bildung der beiden sdtlicien 
Zacken ein, welche jedoch durchaus nicht so constant sind, wie es 
nach M . Bdwaus scheinen könnte. 

Diese Stelle des Auftretens des 3. Gyclus is\ von grosser Bedeu- 
tung. Hier nämlich, also dicht unter den seitlichen Za<^n, wenn 
solche vorhanden sind, löst sidi die Knospe ab, wenn sie etwa 3 Mm. 
hoch ist, der Keldi einen grossen Durchmesser von 5 Mm. , einen klei- 
nen von 37^ Mm. hat. Sie fällt ab von ihrem kurzen Stiel, um nun 
ihrerseits bald die Erzeugung ähnlicher Sejtenknospen zu beginnffli. 
Gewöhnlich finden sich zwei Generationen solcher Knospen an den 
mittelgrossen Individuen, an den grösseren häufig 3, und sebr selten 
sogar 4, wenn dabei, abgesehen wird von jenen Knospen, die senkreeht 
oder schräg gegen die Ebene der grossen Axe auftreten. Auf diese ge- 
wissermaassen abnormen Knospen werde idi gleidi zurttckkommeiL 
Hat sich eine Knospe in normaler Weise gelöst, so dass der kurze Stiel 
sitzen bleibt,^ so zeigt dieser auf seiner Wunde 12 Septa; und dieser 
Theil ist im Stande, abermals eine neue Knospe zu erzeugmi.- Das 
geht unwiderleglich hervor aus den zahlreichen Exemplaren mü i—^ 
Generationen, an denen bald oben, bald unten oder in der Mitte die 
älteste Generation sass. Da nämlich die unterste immor die äJleste, 
also auch^die grosseste sein mttsste, wenn wirklidi immer nur 3, even- 
tuell 4 Generationen in regelmässiger Folge von unten nach oben auf- 
träten — wie M. Edwaids vdll — so könnte an der unteren Stette 
keine junge Knospe gebildet sein, wenn an der obersten Stelle hervls 
eine ium Abfallen reife vorhanden ist. Dies ist- aber öfters der Fall 
Ich reprodudre hier die Abbildung (Taf. XYI, Fig. 4) eines Exemplars 
mit 6 Knospen, das ich schon 4864 beschrieb (Zeitschr. f. viisseDsd. 
Zool. Bd. U, pag. 422, Taf. 44 , Fig. 7). An allen 6 Stellen saeaen 
beim lebenden Thier ausgebildete , mit Mund und Tentakeln versehene 
Polypen. Die unteren S der rechten Sdte und der mittlere der linken 
hatten fast reife Polyparien; der oberste Polyp der rechten Sdte be- 
gann gerade seine Zacken zu bilden und die beiden andern der liokea 



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Ueber GenenüonswMhMl bei Steinkoralleo etc. 241 

Seite waren äusserst klein, der unterste ein wenig grösser, als der 
oberste. Nadi dem Maceriren blieb von dem linken untersten Polypen 
ein kleines rundes Polyparium mit 42 Septen übrig; aber der obere, 
welcher nur 6 Tentakel besessen hatte, Hess keine Spur eines solchen 
zurück. Es folgt hieraus , dass der untere kleine Polyp bereits wenig- 
stens eine Knospe verloren hatte. Wie viele Knospen nun ein solcher, 
nach der Loslüsung der ausgewachsenen, übrig bleibender kleiner Stiel 
allmählieh lu eneugen vermag, ist nicht näher zu bestimmen. 

Neben der Ablüsung einer Knospe von ihrem kurzen Stiel tritt 
fast ebenso häufig auch eine Loslösung des letzteren selbst ein. Folge 
von diesem — mehr pathologischen ~ Vorgang ist dann immer die 
Bildung einer länglichen Narbe , welche häufig die inneren Septa des 
grossen Thieres blosslegt. Oft entstehen nun in solchen Narben (Taf. 
XYl, Fig. 5, 6] abermals neue Polypen, die mit ihrem Polyparium 
mehr oder weniger die Narbe ausfüllen und dadurch , dass sie noch- 
mals zugieid) mit ihrer Basis abzufallen vermögen, zur Vergrösserung 
der Wunde am alten Thiere beitragen. An einigen Individuen (Taf. XVI, 
Fi|^. 6) habe ich Narben von 8— 9 Mm. Länge beobachtet,- so dass in 
ihr der Länge nach 8 neue Knospen bequem Platz gehabt haben würden. 
liies eridärt das Auftreten von 2 Knospen nebeneinander. Füllt näm- 
lich die neue nicbt ganz die Narbe aus , so vermag unter Umständen 
diese noch einen ziweiten Polyp zu erzeugen, der nun, da er von dem 
Nachbar in seiner Auslnldung gehemmt wird, sich seitlidi abwendet 
und so aus der normalen Lage der Knospen — nämlich aus der Ebene 
der grossen Axe — heraustritt. Dass dies übrigens durchaus nicht 
immer zu geschehen braucht, versteht sich von selbst. — Das Vor- 
handensein einer Narbe zeigt also die Loslösung einer oder mehrerer 
an derselben Stelle gebildeten Generationen an. -r- Das vorhin be- 
"^prochene Individuum mit 6 Polypenknospen hatte , wie angegeben , in 
dem obersten linken Polypen kein Polyparium zurückgelassen; wohl 
aber eine Narbe (1. c. pag. 483). Da diese nur von der Ablösung 
einer früheren Knospe entstanden sein kann, so hatte auch hier bereits 
me Generation gelebt. 

In Bezug auf das Wachsthum und die damit vorhandene Theilung 
der Kammern hat also Blastotrochus nutrix sein eigenes specifisdies 
Wachsthumsgesetz , vifelohes von dem bisher als allgemein gültig an- 
iienommenen wesenüich abweicht; und es können an demselben 
ivBcspenstiel oder an derselben zurückgebliebenen Knospennarbe meh- 
rere Generationen hintereinander entstehen. 



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342 G. Seiner, 

Flabellum Lesson (Ulustrations de Zoologie 4834). 

Die Gattung PlabeOuin , unterschieden von den nachstverwandten 
Formen (Blastotrochus , Rhiiotrochus) durch den Mangd regehnSasi^ 
Knospenhildung , das Fehlen von Wurzeln und einer Maltförmtgfii 
Columella, enthält sowohl lebende als fossile Formen. Unter den 43 
von M. EoiTAEDS aufgeftahrten Arten gehören der Section der Flabritines 
pedicell6es ü fossile und nur 7 lebende Arten , umgekehrt aber der- 
jenigen der Flabellines tronqu6es gar keine fossile und gegen 1 3 lebende 
Spedes an. Ich werde hierauf wieder zurückkommen , nachdem idi 
die beiden von mir beobachteten Formen naher beschrieben habe. 

4. Flabellum irreguläre S.4k sp. 
(Taf. XVI, Fig. 7—47.) 

Polyparium stai^ comprimirt^ mit abgerundeten , gradUnigen Kan- 
ten, die einen Winkel von 40— 45<^ eioadiliesaen, sehr hoch, naii kleiatr 
Narbe. GeiF/tfhnUdi hart an dieser 8 kurze Stacheln. Rippen nur an 
eineeinen Exemplaren deutlich (s. Taf. XYI, Fig. 40, 44, 14). Kekb 
elliptisch (Taf. XVI, Fig. 45, 47) ; die Gipfel der grossen Axe kaum 
nie^ger als die der kleinen. Yerhältniss der Axen 400 : SOO. Kelcb- 
höhle sehr tief, fast speltfbrmig, sodass die kurzen Trabefcel der Cofai* 
melta nur bei günstiger Beleuchtung za ei^ennen aind. Die Sepia der 
ersten 2 Ordnungen sind oben etwas vortretend, stark an der Mauer 
eingeschnitten , nach innen zu fast senkrecht abfallend , unten verdidi 
und in die Golumellar««Trabekel übergebend; sie aind ziemlich breH 
und mit radial gestellten feinen Leisten versehen. % Die Septa 3. Otd- 
nung fast ebenso breit, wie jene, aber oben am Kelchrande sehinälef 
und hier nicht vorspringend oder eingekerbt. Gewohnlieh 4 Cyda. 
von denen jedoch der 2. bei regelmässig gebildeten Indtviduen 40 Septa 
statt 6 zählt (wie nach dem Gesetz von M. EnwAans in erwarten ge- 
wesen wäre). 

Von dieser Art wurden 64 Exemplare im Canal von Lapinis 
(6—40 Faden) gefischt. Die Färbung des Thieres (Taf. XVI, Flg. 7, ist 
bald intensiv gelblichroth, bald weisslichgelb oder auch sohwach grmi- 
lieh, immer aber mit so viel breiten weisslichen LängsUnien , als grosse 
Septa der 4. und S. Ordnung die Golumella enreiehen; sie werden 
gegen den Rand des Polypariums schmäler und zwischen je 2 der* 
selben stehen gewohnlich feinere , den übrigen Septen entspreoheade 
Linien. Das Thier kann sich doppelt so weit, als in der Zeichnung au- 
gegeben ist , über den Rand des Polypariums erheben. 



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Oeber GenentionBWtihMi bei Steinkonllen ete. 243 

E9 stdkl dieee Art in BMng auf die sehr scfamde Narbe dem Fl. 
crassum H. Edwau» vod den Philippinen sehr nahe, unterscheidet sich 
aber a«if den ersten BHck durch die viel grossere relative Hohe ; wäh- 
rend bei der alten Art der Kelch breiter ist als hoch , ist bei der neuen 
Spedes der grisate Kekhdurehmesser immer bedeutend kleiner, als 
die Höhe, und seibat bei den allerjtingslen nur i 8 Mm. hohen Individuen 
höchstens gleich derselben. 

Die folgenden Dimeiisionen wurden am grtfssten Individuum ge- 
messen: Hdhe des Polypariums S4 Mm., gritoste Axe 90 Mm., kleine 
AxeH Mm., Narbe 4 Vi 



Das individuelle Wachstfanmsgesets dieser Art verlangt ein ge- 
naueres Studium. 

Im Ganzen wurden M Exemplare auf die Zahl und Folge ihrer 
8epta genau untersucht. Es ftinden sich darunter 38 regelmässig und 
18 unregeloiässig gebildete, d. h. bei jenen waren ausnahmslos je 8 
grosse Sepia (des i . und 8. Gychis) durch 3 kleinere Septa in 3 gleich 
grosse Kammern getbeilt, bei diesen befanden sich zwischen einzelnen 
Paaren jener grosseren Septa nur 4 oder mitunter 8 kleinere Septa. 
Ich will jene zuerst näher untersuchen. 

Unter diesen 38 war nur ein einziges Exemplar mit 18 grossen, 
regelmässigen Sepien des 4. und 8. Gyclus; zwischen je zweien befand 
sich ein Septum des 3. und je 8 des 4. Cyclus. Nur in einer Eck- 
kammer des 4. Gyclus war eine ganz schwache Andeutung vom Beginn 
eines Septams zvnsdien einem Septum des 3. und 4. Cyclus zu er- 
kennen. Fttr dies einzige Individuum könnte also das M. EnwAan'sche 
Gesetz gelten , da ja d^n* 4. Cyclus aus 6 Blättern 4. und 6 solchen der 
5. Ordnung hätte gebildet sein können. 

Nun kommt aber ein Sprung von 18 auf 46 
regelmässig gebildete Septa in 8 Exemplaren; dann 
7 mit 47, 43 mit 48, und endlich gar 3 mit 49 sol- 
chen regelmässigen grossen Blättern , die bis an die 
CohimeUa herantreten und ausnahmslos durch 3 
kleine Septa geschieden sind. Bei den 8 mit 46 
regelmässigen Septen finden sich, wie die beistehende 
schematische Zeichnung zeigt, in den 4 Eckkammem 
f. Ordnung nicht je ein, sondern zwei Septa des 
2. Cyclus, und die so entstandenen 46 Kammern 
sind ganz regeknäsaig in 48 gleiche Kammern durch 
die Septa des 3. und 4. Gyclus getheilt. Es ^ttrde ^^^' ^* 

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244 C. Souper, 

vergebliche Mtthe sein, diese Bildung der Blatter nach den M. Eowaids'- 
sehen Gesetoe deuten zu wollen , und man küme immer zu dem Re- 
sultate, dass entweder hier oder dort eine ganz gesetimässlge Ab- 
weichung von jenem Gesetze stattgefunden hättet). Die von mir an- 
genommene Bezeichnung des neb^istehenden Schemas basiri sidi mm 
auf die Thatsache , dass von den jüngsten bis zu den ]lltesten grOssten 
Exemplaren die Breitenzunahme der 2 Mittelkammem erster Ord- 
nung ganz verschwindend ist, diese also sich immer gleidi breit bleiben^ 
dass dagegen die Eckkammem bedeutend an Breite zunehmen in Folge 
der stärkeren Theilung dieser selbst. Hiermit stimmt auch der Befand 
bei den ttbrigen mit mehr als 46 regelmässigen 
^ Septen versehenen Individuen. Bei Allen nämlicb 

sind es die Eckkammem allein, in welchen die 
Vermehrung vor sich geht, wie bei den mit unge- 
* * rader Zahl von Blttttem versehenen ohne Weiteres 

ersiditlich ist. Nur die 4 3 Exemplare mit 4 8 Septi» 
^ könnten Schwierigkeiten madien. Hier lieg^ 
nämlich die Septa so , dass man zur Herstellung 
der individuellen Regelmässigkeit nur das mit * 
bezeichnete Septum No. 2 als eines 4. Ordnung 
zu bezeichnen hätte; denn dann würden ganx 
p^ ^ regelmässig in jeder Kammer 4 . Ordnung 2 neue 

Septa des 2. Gydus gebildet word^i sein, wie 
das bei den mit 46 Blättern versehenen Individuen nur in den 4 EA- 
kammem der Fall war. 

Gegen eine solche Deutung aber sprechen sowohl die regeimässig 
gebildeten mit 17 und 49 Blättern, wie auch die unregelmdssigen 
Formen. Bei den mit regelmässigen Septen in ungerader Zahl ist näm- 
lich das eine ungerade BlaU fast nie in der Mittelkammer erster Ord- 
nung, sondern immer nur in den Eckkammem, sodass bei 47 solcbeD 
in der einen Eckkammer 3 Septa ,^2. Ordnung, bei 49 dagegen in 3 
Eckkammem je 3 Blätter des 2. Cyclus vorhanden sind. GestQtst wird 
nun diese Deutung vor Allem durch die unregelmässigen Formen. 
Unter den 48 dahingehörigen , bei welchen die Zahl der grossen Sepien 
zwischen 47 und 20 schwankt, sind nämlich nur 2, welche ein Ober- 

4) Wollte man nämlich die beiden mit einem * versehenen Septa No. S als die- 
jenigen ansprechen, welche mit mm ersten Cyclns gehören, so würden in den Eck- 
kammern allerdings ganz regelmässige 4 Cycla, dagegen in den beiden grosseo 
Mittelkammem 5 vollständige Cycla vorhanden sein. Jede andere Verändening der 
Altersbezeichnung der Septa würde ebenso sehr gegen das M. EnwABOfi^scIie G^wti 
Verstössen. « 



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Defter Generatiooswediflel bei Steinkorallen ete. 245 

zähliges Septam in der Mittelkammer zeigen, bei den 46 andern treten 
solche vorzugsweise in den Eokkammem des 2. oder 3. Cydus auf ^). 
Wttrde man dagegen als individuelles Wachsthumsgesetz (der Fall mit 
iS regelmässigen Blättern) die Theilung jeder pri- 
mären Kamm^ in 3 der 2. Ordnung ansehen wollen, 
so mttsste auch die abnorme Vermehrung durch 
ttberzählige Sepia eboisowohl in den Mittelkammem 
wie in den Eckkammern stattfinden können. Da 
dies aber nicht der Fall ist, so schliesse ich, dass ^ 

bei dieser Art die Zunahme der Blätter in solcher 
Weise geschieht, dass nur die Eckkammem mehr 
als 1 Sepium 2., oder mehr als 2 Septa 3. Ordnung 
zu erzeugen vermägen. Mit andern Worten : wäh- 
rend sidi die Mittelkammem erster Ordnung regel- 
mässig theilen , sodass hier imn^er nur 4 Cycla zu 
läblen sind, theilen sidi die Eckkammem bald in 2, Fig. 3. 

bald in 3 Kammern der nächst höheren Ordnung. 



2. Flabellum variabile S. n. sp. 
Taf. XVII u. Taf. XVIII, Fig. -I— -10. 

Von dieser ungemein wandelbaren Art , von welcher ich in den 
verschiedensten Altersstufen etwa 450 — 460 Exemplare imCanalvon 
LapinigvorBohol fischte, lässt sich keine kurze Diagnose geben. 

Unter den 424 als erwachsen anzusehenden Individuen schwankte 
die Höhe cfes Folypariums zwischen 45 und 35 Mm., die kleine Axe 
zwischen 9 und 44 Mm. und die grosse zwischen 28 und 47 Mm., 
sodass dasYerhältniss der beiden Axen zu einander schwankte zwischen 
400 : 340 und 400 : 425. Allen ohne Ausnahme kommen — wenn wir 
einen Augenblick M. Edwards dogmatische Anschauung gelten lassen 
wollen — 6 Cycla zu, deren Blätter des 4. bis 4. Cyclus sehr breit 



4) Das in nebenstehendeD Schema dargestellte Individuum zeigt ausser 47 
grossen regelmässigen Septen noch 4 überzählige , je eines in einer äusseren Eck- 
kammer 3. Ordnnng. Wttrde dies ttberzählige mit a bezeichnete Septum sich bei 
zunebmender Grösse des Polypariums etwas mehr von dem nächstliegenden Septum 
S. Ordnung abwenden, und wttrden nun neben dem bisher einfachen Septum 8. 
Ordnung zwischen denselben 3 neue kleine Scheidewände auftreten , so wäfen nun 
t4 regelmässige Septa vorhanden, und zwar 9 an der einen, 40 an der andern Seite. 
Aus einer solchen Vermehrung der Septa in den Randkammern sind also auch die 
Ihatsächiicb vorkommenden regelmässigen wie unrogelroässigen Bildungen zu 
erklären. 



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346 6. Sonpw, 

sind, ao der Blauer etwas eingekwbt, diese acbwacb Abemfssi, 
oben einen glatten scharfen Begenrand haben , «nd ven der lüUe im 
Grabe an gekrüusell erscbeiBen , um sich tief im Kdch mit der mehr 
oder weniger entwickelten C ohwue lia zu verbinden. Die Sepia des 5. 
und 6. Cyclus sind sebmal imd steignEi gleidi nach «nten ak Bn 
Epilbek bedeckt die äussersi feinen zahlreichen Hippen nidift immar 
ganz. Der Winkel zwischen den beiden lanlen des Ktjfaanms 
schwankt zwischen 45<> und a0---85^, und die Zahl der Stachdn an 
den ELanten sowohl, wie die Slditen, we solche auftreten ^ sind keinen 
Gesetze unterworfen. Unter den 198 erwachsenen Bxempiaren wäret 
84 ganz ohne eine Spur solcher Zacken , und unter den tibrigen ge- 
stachelten waren scdche mit 4 — 9 an den verschiedensten Stellen an- 
gd)raditen Stacheln. Die beigegebenen Abbildungen auf Tai. XW 
zeigen dies auf den ersten Vtkk. Die Basalnavbe war awiadien i4 um! 
4 4 Mm. gross. 

Wenn man nur die Extreme ine Auge fessle, so ktMite man leicht 
zu dem Schlüsse kommen, hier S Tefschiedene Arien vor sidi m 
haben ; ja man mttsste , wenn man M. Edwards' Glassificationsscheina 
annähme (1. c. p. 259), aus dieser einen Species wenigstens 3 Arten 
machen. Sämmtliche Individuen habe ich mir im Leben genau be- 
trachtet, wobei ich gar keine oonstant bleibenden und mit jenen Ver- 
schiedenheiten des Poiypariums parallel gehenden Abweichung^ in 
der Form oder Färbung der Thiere bemerkte. Die vorherrsohende Faihe 
des ganzen Thieres (Taf. SVUI, Fig. 4) ist ein achdnes intensives, aber 
durchscheinendes Roth, und über die Mundsoheibe ziehen fest immer 
2 breite, dnnkelrotfle Binden , welche bei etwas heileren Exemplarea 
deutlicher hervortreten. Die Tentakel stehen in % eoncenlriachea 
Reihen; die innem sind die grasten, entsprechen den Bltttton im 
i. bis 4. Cyclus und haben immer eine rOthliche Warze an ihrer Spitze. 
Der äussere Tentakelkranz hat kleinere, und an ihrer ^tie mit eiacr 
blendend weissen Warze versehene Tentakel. In diesen grttoserai 
Warzen der Tentakelspitzen , sowie in zahlreichen kleineren , welche 
den Tentakel umstellen , sind massenhaft Nesselzellen angehäuft. 

Auf die verschiedene Zahl der seitlichen Stacheln glaube ich des- 
wegen gar nicht weiter eingehen zu sollen, weü ihr unregelmassigie 
Airftreten selbst an solchen Individuen, die in Miderer Beziehung gtoft* 
lieh ttbereinstimmen, diese Theile als durchaus wertdilos zur Ghnintls* 
ristik der Species nachweist. 

Anders ist es mit der grossen Verschiedenheit des Winkeb, wel» 
chen die Kanten des Poiypariums mit einander bilden. Eine( 
der Exemplare zeigt nun, dass im Allgemeinen die kürzer an» 



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Ueber GeoemtioDSwwliMl bei Steinkonllen etc. 247 

aueb woU die jttiigeF6B kulividuen den kleineren, die 4llieFen 
dagegen den grösseren Winkel aufweisen. Die ao gtf^bene ABdeu- 
tttng , dass mit tunehmendem Alter die Winkel des Polypariums immer 
stäiker, nieht gleichmttssigy wachsen^ wird besttttigi durch eine genaue 
Untersndiung der Sepienbildung. Die oben gemachte Angabe, dass 
aUe 6 Cyda entswickelt seien, ist nttmlicb nicht ganz rioblag. Unter den 
iU Individuen war nicht ein einaiges mit 48 Hättem des 4. bis 4. 
Gyclos, sondern nur awei grosse Exemplare hatten 40 regelmtfasige 
Septa, wekshe dureh. je 3 Septa des 5. und 6. Cyclus getrennt waren, 
die Mebrsahl 36, 32 , 30, dann wieder einige Individuen nur M und 
ein einziges klmies Polyparium zeigte 24. Dies letztere hatte also 
nur 3 Gycla aiiwi<dLelt. Zählt man nun genau, so sieht man , dass die 
Yermehffung der Septa im 4. Gyclus ganz unregelmfissig vor sich geht, 
o&d zwar vomigsweise in den primllren und secundären Eckkammem, 
jedoch ist aaeh oit in den Mittelkammem ein überzähliges Seplum vor* 
haaden. AUe jene Individuen nun, welche die htfcAiste Zahl der Septa 
durch YenBriming in den Eckkammem gefunden hatten, zeigten einen 
^1 stumpfef^en Winkel zwischen den Kanten, oft sogar bat über«- 
häogende E^Len und concave Seiten ; während die mit geringerer Zahl 
der Septa versehenen den ursprünglich kleineren Meigunj^winkel ihrer 
Eaaten boibekalten hatAen. Hiermit seheint mir im Hinblick auf die 
absohite Idealität der zugehörigen Thiere auch der Beweis von der Art* 
identitäi sammtlioher Exemplare geliefert zu sein. Es verliert also auoh 
der Winkel awisehen den Kanten — auf den M. Ebwakos bei seiner 
Artunteiacheidimg gmsses Gewicht legt — - seine Bedeutung für die 
Charaktertsimng der Speoies fast gänzlich. Femer zeigt diese Art, wie 
die vorhergehende , vorzugsweise in den primären Randkammem die 
Tendenz zu einer ganz unregelmäasigen Vermehrung der Scheidewände; 
es gilt also auch für diese Species das H. Enwjuuis'sohe Wachsthums- 
Sesetz so wenig wie für Flebellum irreguläre. 

Unter den übrigen bisher nicht berttoksiditigten 29 Individuen 
fanden sich. 426 Exunplare, deren ältestes 4 4 Mm., jüngstes aber 5 Ifan. 
hoch war. Zwischen beiden fanden sich alle Uebergänge der Grässe. 
Bei allen war dasselbe zu bemerken , was ich bei den ausgewachsenen 
schon herwH^eheben habe: dass nämlich die Vermehrung der Septa 
durch Theiiung einer Kammer voruigsweise in den Eckkammem vor 
sich gebt. Während non bei jenen 494 erwadisenen Exemplaren kein 
einziges weniger als 24 grosse Septa aufwies, erreichte bei diesen 
46 jungen die Zahl der Scheidewände selten die Zahl S8 oder 30 , und 
in der Begel blieb sie — ganz besonders bei den jüngeren — unter 24. 
Bei diesen Exemplaren war also nicht einmal der 3. Gydns vollständig 



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248 0. Semper, 

ausgebildet; und dennoch hatten sich zwischen den meisten Septao 
derselben sdion drei neue Scheidewände des 4. und 5. Gydus enW 
wickelt. Ueberzählige Septa fanden sich vorzugsweise in den Eck- 
kammern, nie aber unterzählige; letztere dagegen mitunter in den 
Mittelkammem. 

Diese jttngeren Formen (Taf. XVIII, Fig. 5 u. Fig. 40) nun sind 
von H. Edwards bereits beschrieben und zwar als zwei verschiedene 
Arten unter dem Namen Flabellum Stokesii und Owenii (1. c. p. 278 
und 279 Taf. VIII, Fig. 9, 42). Wenn man seine Beschreibung der 
beiden Species aufmerksam durchliest, so sieht man, dass eigoitüdi 
nur der Unterschied der Hohe des Polypariums maassgebend war fflr 
die Aufstellung derselben , und etwa die Verschiedenheit in der Länge 
der Basalstadieln. Letztere aber sind ungemein verttnderilch; und dass 
die verschiedene Höhe bei sonst innerhalb der Variabilitätsgrenzen äs 
ausgewachsenen Exemplare liegenden kleinen YersdüedenheiteD - 
wie der Breitendifferenz der Naii>e, Verschiedenheit des Verbältnisses 
der Axen etc. etc. — nicht maassgebend sein kann, beweisen eben 
meine zahlreichen, alle Uebergänge herstellenden Exemplare. Und nur. 
Ueberflttss zeigten auch die lebend beobaditeten Thiere keine Tersdiie- 
denheit untereinander oder von denen der ausgewachsenen hoben 
Exemplare. Es sind also , wie schon M. Edwaids richtig ahnte (1. & 
p. 277), Flabellum Stokesii und Owenii nur Jugendzusttfnde dersriben 
Art, die ich wegen ihrer Wandelbarkeit variabilis genannt habe. 

Endlich beschreibt M. Edwards noch zwei andere Arten , welche 
in die Section der Flabellines p6dicell^s gehören , nSmlich Fl. aade- 
atum von den Philippinen , und FL spinosum von China. Beides sind 
die Jugendzustttnde von dem eben beschriebenen Fl. variabile; un^ 
zwar ist dieses das jttngere, während jenes bereits ein sich bildaid«s 
Fl. variabile (Owenii M. Edw«) erzeugt hat. 

Vom Flabellum aculeatum M. Edw. besitze ich 8 Exemplare, von 
FL spinomim 5, welche ich alle neben den 430 oben beschriebenen 
Individuen im Ganal von Lapinig fischte. Ihre Thiere waren deneo der 
erwachsenen Thiere völlig gleich gebildet; nur waren die beiden 
braunrothen über die Mnndscheibe hinziehenden Binden wmfff 
häufig, als bei diesen. Da sie aber vorkamen , so reicht ihr Fehlen tf 
mehreren Exemplaren nicht hin zur Begründung einer besonderen Afl: 
wenn nicht auch ho6h andere Verschiedenheiten im Polyparium daioH 
Hand in Hand gingen. Eine genaue Untersuchung zeigt nun aber, datf 
die auffallende Verschiedenheit beider Formen wirklich nur durah d» 
verschiedene Alter bedingt ist. Ich sehe dabei zunächst ab vw dtf 
Zahl der Randstacheln , und betrachte erst die Septenbildung sIMb. 



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Ueber Generationsweclisel bei Steiakorelleo ete. 249 

Alle 5 Exemplare von spinosum — also dem jüngeren Stadium nach 
meioer Auffassung (Taf. XVIII, Fig. 9) — zeigen nur in den aussersten 
Eckkammem Septa des sich bildenden 3. Cyclus, die 8 Exemplare von 
aculeatum dagegen haben solche tbeilweise auch in den Miitelkammem« 
Anf^enommen nun, meine Behauptung ihrer specifischen Identität wäre 
nchtig, so würde sich auch hier wieder dasselbe individuelle Wachs- 
(humsgesetz herausstellen, wie bei den alten Individuen: dass nämlich 
lie Theilung der Eckkammern früher eintritt und häufiger ist als die 
ier Mittelkammem, dass also die Vermehrung der Septa auch hier nicht 
nach dem M. EDWAmns^schen Gesetze erfolgt. 

Dass nun in der That beide Formen identisch sind, lehrt die 
ürecte Beobachtung. An allen 8 Exemplaren des Flabellum aculeatum 
Taf. XVIII, Fig. 8} bemerkt man dicht unter dem oberen Stacbelpaar 
t^ine mehr oder weniger ausgesprochene Binne, die an einem Individuum 
bereits stellenweise in einen kleinen Spalt übergegangen ist. An dieser 
Stelle löst sich der obere Theil von dem unteren ab , wie ein zufällig 
^^fuodenes Exemplar bewies. Ein Individuum von Fl. aculeatum 
Tdf. XVIII, Fig. 9 u. 4 0] hatte ich lebend einige Tage in meinem Aqua-* 
rium beobachtet ; es zeigte die 4 seitlichen Zacken und alle Eigenthttm- 
'icbkeiten des Thieres wie die andern Exemplare. Als dasselbe dann 
in) Aquarium starb und faulte , fiel das obere Stück von dem unteren 
ib .Taf. XVIII, Fig. 40), ohqe das mindeste Zuthun von meiner Seite. 
l)as gestielte Flabellum (s. Taf. XVIII, Fig. 9) war nun in allen seinen 
Kinzelheiten genau ein Flabellum spinosum geworden ; und das obere 
Stück (Taf. XVIII, Fig. 4 0) mit der grossen Narbe und den beiden Basal- 
(ttcheln stimmte so äusserst genau mit den isolirt gefundenen Exem- 
iaren des Flabellum Owenii überein, dass die Identität mit diesen 
"-izteren nicht länger zu bezweifeln war. Zum Ueberfluss fand ich dann 
ipat^r auch noch ein Individuum von Fl. Owenii, das sich bereits von 
'inem Fl. spinosum abgelöst und an seiner offenen, noch nicht durch 
iii'^geschwitzteRalkmasse verklebten Narbe eine vollständig ausgebildete 
olypenknospe hervorgebracht hatte (Taf. XVIII^ Fig. 2). 

Angenommen nun , es besässe das Flabellum spinosum die Eigen- 
chaft, ein Individuum von Fl. Owenii nach dem andern zu erzeugen, so 
vUrde es ganz ebenso als Amme des Flabellum variabile zu bezeichnen 
♦ in, wie der Polyp der Scheibenquallen Amme dieser letzteren ist. Wir 
iileo im Fl. spinosum ein geschlechtsloses, wohl aus einer schwimmen- 
Itri Larve hervorgehendes Thier, die eigentliche Amme ; das Flabellum 
'uleatum wäre der Strobila zu vergleichen und durch allmähliches 
Vachsthum und Uebergang von Fl. Owenii in Stokesii und schliesslich 
ariabile wäre das geschlechtliche Stadium erreicht. 

ZeitKbr. r. wineiueli. Zoologie. XXII. Bd. 47 

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250 C. Semp^r, 

Als selbstsUlndige Arten mttssen also ans der Gruppe derPlabellines 
pedicell^s die beiden aculeatum und spinosum gestrichen werden. 
Wahrscheinlich gilt nun das, was ich hier für diese beiden FormeD 
dnrch directe Beobachtung nachgewiesen habe , auch noch fttr zw« 
andere Arten derselben Gruppe , nämlich für FI. sumatrense M. Eoir. 
von Sumatra und debile von Philippinen, aber wohl kaum fUrFlabeliuni 
pavoninum ^} Lksson und distinctum M. Edw. Wir hatten dann unter 
den lebenden Arten neben Ammenformen auch wirUidie gestidtr 
Species; vnd es drfingt sich die Frage auf, ob nicht auch unter den 
fossilen Spedes Ammen der andern Gruppe mit Arten dieser Groppr 
verwechselt werden. Leider habe ich mir bisher kein Material zur Be- 
antwortung dieser Frage zu verschaffen vermodlkt. 

M . Edwards bildet nur zwei fossile Arten ab ; und merkwürdiger- 
weise scheinen hier wirklich beide Formen vorzuliegen. Das FlabeUim 
Royssianum H. Edw. scheint keine Ammenform zu sein; aber da» 
Flabellum acutum M. Edw. (I. c. Taf. YIII, Fig. 6) zeigt Ober deo 
»Tubercules cristiformes« die Andeutung einer Querfurche , die mee- 
licherweise die AblOsungsstelle des oberen Theiles bezeichnen köonu 
Es ist dies allerdings nur eine Yermuthung, die sicherlich ohne Grood 
gewesen wäre, so lange man mit M. Edwards die Gruppe der Fl. tran- 
cata als ausschliesslich lebend anzusehen hxtte. Denn wenn wirkird 
Flabellum acutum eine Amme ist, so mnss das von ihr erzeugte Flabdluo' 
eine breite Narbe haben; es mttssten also auch Formen der abgestutztem 
Flabellen fossil gefunden werden. Dies ist durch O. M. DcifCAiv ge- 
schehen. Das von ihm von Australien beschriebene Flabelhim Tictoriae 
DcifCAif gehört dahin ; und ebenda wurde von ihm das lebend in Chini 
vorkommende Fl. bandeanum M. Edw. und Haime auj^efimden. Die 
Schichten des Murray und des Mnddy Creek (s. Ann. Nat. Hist \d. 
14. 3. Ser. p. 161} wurden vonDimcAN als gleichalterig mit dem ober» 
M iocän und dem ältesten Pliocen von Europa angesprochen , und die 
Mehrzahl der fossilen Formen Europa^s gehören den gleichen SchichteD 
an. Keine derselben aber geht bis in die Kreide hinein (s. M. Bi»wam« 
1. c. p. 26a ff.). 



4) Diese beiden Arten unterscheiden sich von allen mir bekannten Flabellos 
auffallend durch halb weiss, halb braun gefärbte Septa und die hrrane mr* 
starken Kippen versehene Mauer. Eine dritte ihnen hierin und auch sonst in Ge- 
stalt und der Structur der Golumelia sehr nahe stehenden Species , die ich durci 
GonuiFioT aus dem indischen Ooean erhielt , zeigt eine grosse Narbe. Sie isl al» 
aoph an eij^em Flabellum pedicellatum aufgeammt worden. Sollten nicht ▼ieUeidii 
doch die beiden oben genannten Formen die Fähigkeit haben , sich in besUmmUr 
Hohe von ihrem Stiele abzulösen ? 



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Uaber Geoeration^w^obirt bei StoinkorallfiD etc. 251 

Mag 6tcb DUO obige TermutiwiDg als nehtig erweisen oder nicbl^, 
so bleibt doch feststelieo , dass die gestielten , fossiloD Formen pfaylo«- 
genetisch als die Stammfonnen der lebenden abgestuteten Arteii anz«-r 
seben sind ; wie denn eine rein theorel^iscbe Ueberlegimg auch m dem 
Ergebniss konamen musste, dass die geatieken PormeA frttlier aus eiser 
sich festsetaenden Larve entstanden sein mussten , als die abgestutztem 
sich von ihrer gestielten Amme losgelöst haben konnten. 

Placotrochus M. Edwards. 

IMe Gattung FlacotraehttS wurde von M. Edwards für zwei lebende 
Arten aus China und von den Philippinen aufstellt, welche sich von 
den sonst — namentlich im Thier — sehr nahe siehenden Flabellun 
durch eine blattformige, stark entwickelte und isoiirte Gohindrla untere 
scheiden. Spater wurden von Dcncan (Ami. Nat. Bist. 3. 5er. Vol. 4 4. 
p. 464, T. 5 u. 6) noch drei fossile Arten aus dem südaustraltacben 
Tertis^ and weitere drei aus Wesiindien beschr^dMn (Quart. Joura. 
Geol. Soc. Vol. XIX). 

Placotrochus laevis M. Edwards. 
Taf. XVIII, Fig. 44—43. 

Von dieser Art, der einzigen philippinischen der Gattung, habe ich 
unter mehreren Hundert andrer KoraHen nur drei Exemplare gefunden. 
Sie zeigten , abgesehen von der Grösse des einen Individuums, keine 
Abweichungen ven M. Eawarjm Beschreibung , und die 5 Cyda der 
Septa scheinen sich hier mit grosser fiegelmässigkeit zu bilden. 



AüliaUend ist nur das eine Exemplar (s. Taf. XVIII, Fig. 4 3) da- 
durch, dass dasselbe an einer kujrzen, sehr .plattgedrückten, mit 
scharfen Kanten und einem sehr kurzen , schroff abgesetzten Stiel ver- 
sehenen Basis ansass. Nach den Beobachtungen , die ich weiter oben 
über das Wachsthum der Flabellumarten mitgetheilt habe, leidet es 
wohl keinen ZweiCd , dass wir es hier wirklich mit einem zur Koralle 
eehOngen Tbeü zu thun haben ; es ist der unterhalb der beiden Basal- 
zacken befindliche Körper eine Koralle, die wahrscheinlich aus einem Ei 
hervorgeht, an der sich aber, wie bei jenen Flabellumarten, der eigent- 
liche Placotrochus durch Sprossung bildet. Durch das Ablösen des 
Letzteren von seinem ihn erzeugende]^ Individuum bleibt an ihm die 
Narbe zurück, welche als speeifisohes M/erkmal für die Art und die 



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252 G. Senper, 

Gruppe der Placotrochi truncati (nach DimcAN) gilt. Es wttrde diese 
Basis, die allein gefunden sidierlich in die Section der Plaootrodu 
pedicellati gestellt werden wttrdei als Amme des eigentlichen 
Placotrochus anzusehen sein, wenn nachzuweisen wäre, dassao 
ihr — wie an den Seitennarben des Blastotrochus nutrix — nicht blos 
ein, sondern mehrere Individuen, Generationen hintereinander erzeugt 
wurden. 

Nach Abzug der beiden westindischen PI. costatus und alveoios 
DcNGAN — ttber welche ich mich nicht naher unterrichten konnte - 
bleiben noch 3 Arten (Lonsdalei, deltoideus, elongatus Dcncin) aus der 
Gruppe der Pedicellati , die beiden andern (laevis und bandeanus) ge- 
hören derjenigen der Truncati an. Jene 3 sind alle fossil (tertiär), diese 
beiden lebend^). Von jenen beiden kenne ich durch Abbildungen die 
beiden australischen Formen (1. c. Taf. XX, Fig. 4, 5) ; sie sehen der 
Amme — oder besser der Basis — des PL laevis gar nicht ähnlich oDd 
zeigen keine Spur einer Querfurche als Andeutung einer Stelle, wo 
sich etwa ein neuer, der Section der Truncati angehörender Plaootrodius 
ablösen möchte. 

Wir haben also auch hier wieder dieselbe Bemerkung zu machen, 
wie oben bei der Gattung Flabellum : dass die Placotrodii pedicellati 
entweder als Ammen der jetzt lebenden Truncati, oder in Bezug auf 
die Entwicklung in der Zeit, als ihre phylogenetisch alteren Stamm- 
formen zu betrachten sind. Die gestielten, d. h. die festsitxendeo 
Placotrochi mussten früher entstehen, als die abgestutzten, und sie 
konnten diese letzteren leicht hervorbringen in Folge der hier wie bei 
manchen anderen Steinkorallen vorkommenden Fähigkeit iiigend weldie 
Tbeile in gesetzmässig geregelter Weise abstossen zu können. 



Aus der Unterfamilie der Cyathiniae M. Edw. erwähne ich zu- 
nächst eine neue Art, und zwar meines Wissens die erste lebende 
Form aus der Gattung Trochocyatbus M. EnwiLans (Turbinolides 

p. 300). 

4) Obgleich DuvcAit (Aon. N. Hist. 8 Ser. Vol. 44. p. 467) ausdrücklich angiebl. 
es gäbe auch Placotrochi Truncati fossil in Australien — nämlich PI. baodeanos — 
so ist diese Versicherung dennoch so unsicher , dass leider kein Gewicht darauf ni 
legen ist. In der Beschreibung nämlich (i. c. p. 464 u. 465} spricht er nur voo 
Flabellum bandeanum als in den »Murray Tertiaries« vorkommend, nicht 
aber von Placotrochus bandeanus , und die beiden einzigen Placotrochi, die er im 
beschreibenden Theil erwähnt , sind die gestielten deltoideus und elongatus. E» 
ist Schade, dass hier der von Bf. Edwaids gewählte Speciesname die Unmöglichkeit 
erzeugt, ohne Aufklärung durch Duncah selbst , zur Klarheit zu kommen. Vorliafi;( 
muss seine letzte Angabe ganz ignorirt werden. 



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Ueber Generationsweebsel bei SteiDkortllen ete. 253 



Trochooyathtis philippineDSis S. n. sp. 

Taf. XX. Fig. 46. 

Polyparium Stark conisch, nur schwach comprimirt, etwas ge- 
irttmmt in der Richtung der grossen Axe, mit kurzem Stiel festsitzend. 
Rippen stark hervortretend, gleich breit, mit groben Körnern besetzt; 
die zwei der grossen Axe mitunter ausgezeichnet durch spitzige Aus- 
wüchse (von denen an der einen Seite zwei , an der anderen nur eins 
vorkommen bei dem abgebildeten Exemplar). Die Mauer ist mit Aus- 
nahme der kurzen,' weisslichen Basis rothbraun gefärbt. Kelch 
schwach elliptisch; Verhaltniss der Axen wie 100:116. Die Colu- 
mella besteht aus drei Reihen langer, grader und dünner Prismen, 
die alle gleich gross sind. 4 nicht ganz ausgebildete Cycla; ihre 
Septa sehr ungleich, stark über den Mauerrand vorragend, scharf- 
kantig, auf ihrer Fläche weitläufige Körner tragend , die in Längsreihen 
geordnet sind. Pali gut abgesetzt; sie fehlen dem 4. Cyclus, die des 
\. und 2. sind gleich gross, dünn und etwa halb so breit als die des 3. 
Die Septa sind braunroth, Pali und Columella dagegen weiss. Höhe 
i9 Mm., grosse Axe 41 Mm., kleine Axe 9^2 Mm. 3 Exemplare an der 
Westküste von Bohol, Pandanon, in 45 — 30 F. Tiefe. 

Eine zweite kleinere Art mag ich, da ich nur zwei, wie es scheint, 
unausgewachsene Individuen besitze , nicht beschreiben ; sie sind ganz 
weiss , ihre Golumella ist nicht so regelmassig gebildet und die Pali des 
3. Cyclus sind kaum von dieser zu unterscheiden. Fundort : Pandanon 
15-30 F. 

Paracyathufl M. Edw. 1. e. p. 318. 

Paracyathus rotund'atus S. n. sp. 
Taf. XX, Fig. 46 a, 6. 

Polyparium nur schwach comprimirt, mit sehr breiter Basis. 
Rippen deutlich von der Basis an gegen den Rand des Kelches hin 
breiter und stärker hervortretend , äusserst fein gekömelt. Verhältniss 
der Axen wie 100:114. Kelchrand fast horizontal, Kelchgrube weit 
und nicht sehr tief. Die Papillen der C o 1 u m e 11 a gehen fast immerk- 
lieb in die Pali über. 5 unregelmässige Cycla; Septa sehr eng, die 
des 1 . und 9. Cyclus etwas grösser als die andern , und auch ziemlich 
über den Kelchrand hervorragend ; ihre Seitenflächen radial gestreift. 
Die Pali sehr stark getheilt und hoch an den Septen hinaufsteigend. 
Kelchgrube bläulichgrau ; aussen ist das Polyparium weiss. 



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L. 



554 C. Senper, 

Höhe 45 Mm., grosse Axe 12, kleine Axe 15,5 Mm., Basis 6 Mm. 

Ein einxiges Exemplar im Gaoal von Lapinig in 6 — 10 F. Tiefe. 

Es ist meines Wissens dies die dritte lebende Species dieser sonst 
ganz fossilen Gattung. Das Vaterland der andern lebenden Arten Para- 
cyathus Stokesii und aequiiamellosus M. Edw. ist unbekannt. Die fos- 
silen Formen gehören der Tertiärzeit an. 

Heterooyathof M. Edw. 1. e. p. 3SS. 

1. Heterocyathus philippinensis S. n. sp. 
"^ Taf. XX, Fig. 4J— U. 

Basis des erwachsenen Polypariums bedeutend grösser als der 
Kelch; in der Mitte der Unterseite dichtstehende Körnchen, die raseb 
in die ganz gleichbreiten Rippen übergehen; diese sind sehr breiu 
und durch feine Furchen getrennt. Der Kelch ist fast kreisförmig, 
8 — 10 Mm. im Durchmesser, ganz flach. Die Septa genau wie bei 
H. aequicostatus , aber sie bilden nur 5 Cyclen ; diejenigen des letzten 
Cyclus sind viel höher als die vorhergehenden. Die Pali sehr lang 
gestreckt ; die des ersten Cyclus treten am weitesten in den Kelch herein 
und endigen mit einer kleinen knopfförmigen Anschwellung. Die Co- 
lumella ist etwas vertieft und rudimentär. 

Fundort der 3 lebenden Exemplare : Pandanon (Westküste von 
Bohol), 25 Faden. Ein 4. bedeutend grösseres Individuum (15 Mm. 
Kelchdurchmesser) fossil bei Maasin am Rio Agusan (Central- 
Mindanao). 

Die 3 lebenden Exemplare repräsentiren drei verschiedene Alters- 
stufen. Das jüngste (Taf. XX, Fig. 12) ist ganz kreisförmig, 8 Mm. 
Durchmesser und nur 3Y2^^- hoch; an seiner Unterseite befindet sich 
doch schon das Loch für den Sipunculiden. Das zweite (Taf. XX, Fig. 13 
hat einen Kelchdurchmesser von 8 Mm., die Basis ragt an der einen 
Stelle um 2 Mm. über den Kelchrand vor und hier findet sidi das Loch 
für den Parasiten; es ist 4 Mm. hoch. Das dritte (Taf. XX, Fig. H 
hat eine noch grössere einseitige VerUlngerung der Basis, an deren 
Spitze das Loch ist und die Höhe des Polypariums beträgt b^^ Mm. 
Es scheint hiemach , als ob die ungleichmässige Ausbildung des Poly- 
pariums wesentlich nur durch das individuelle Wachsthum des Para- 
siten bedingt wird ^ da die Kelche selbst immer kreisförmig bleiben, 
und nur derjenige Theil der Basis sich weit über den Kelchrand hinaos 
verl&ngert, deren seinem Ende das Loch irttgt^ durch wekhes der 
Sipunculide seinen Tentakelkranz hervorstreokt. Bei dem fossika In- 
dividuum liegt dieses Loch etwas weiter nach der Mitte zu, ab b« den 
lebenden. 



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üeber GeoeratloDSweebMl bei Steinkorallen eto. 255 

2. Helerocyalbu9 parasilious S. n« sp. 

(Taf. XX, Fig. 17 (k—c.) 

Basis des Poiypariams auf todien Gehäusen verschiedener Nassa 
und Gerithiumarten angewachsen , diese theilweise mit einer dünnen 
Verlängerung ihres Fussblattes umfassend. Die Bippen ungemein 
breit , abgerundet und dicht besetzt mit groben Körnchen , dickere und 
dUnne Rippen ziemlich regelmässig mit einander abwechselnd ; die sie 
trennenden Furchen ungemein schmal. Der Kelch ist fast kreisförmig, 
n^'ischen 7 und 40 Mm. im Durchmesser (je nach der Grosse des 
Polypariums), nicht sehr vertieft und weit offen. Die Septa siemlich 
stark über den Kelchrand hervorragend, direct in die Rippen über- 
gehend ; nur 4 Gyda mit einigen überzähligen Septen , die in ihrem 
Auftreten jedoch keine Regelmässigkeit erkennen lassen; die des 4. 
Cyclus sind die grössten , ihr innerer Rand geht direct über in die ent- 
sprechenden Pali; die Septa des 2. Cyclus etwas niedriger, noch 
niedriger die des 3. und 4., welche sich mit ihren Pali an diejenigen 
der Septen 2. Ordnung anlehnen. Die Pali sind alle gleich, kurz, 
cylindrisch ; sie sind von den äusserst dicht siehenden Säulchen der 
Colamella kaum zu unterscheiden. 

Fundort der 3 lebenden Exemplare und eines todten : (üanal von 
Lapinig bei Rohöl 6— 10 F. und Gabulan bei Rohöl 45—20 F. * Ausser- 
dem durch GoDBFpaoY aus dem chinesischen Heer ohne genauere 
Fundortsangabe ein lebendes Exemplar in Spiritus. Femer S fossile 
Exemplare aus dem Thonsandstein von Minanga am rechten Ufer des 
Catalangan und IlarOn in der Provinz La Nueva Isabela auf Luzon. 

Das von Godbpfrot erhaltene Exemplar enthält in der Schale eines 
Cerithium einen Sipunculiden , den ich später mit meinen philippi-t 
nischen Sipunculiden zugleich zu beschreiben denke. Auch die von 
mir gefundenen, leider trocken aufbewahrten Exemplare, waren von 
solchen Wünnem bewohnt, sodass man hierin wohl eine Stütze für 
die alte EnwAiDs^sche Annahme sehen konnte, als hätte auch bei den 
andern Arten dieser Gattung und der ganz analogen Heteropsammia 
eine Umwachsung der Schale durch den Polypen selbst stattgefunden. 
Dies ist aber entschieden falsch ; der Sipunoulide lebt immer nur in 
einer von ihm selbst gebildeten Höhlung im Fusse der Koralle, mit ein- 
ziger Ausnahme dieser neuen Speoies und es ist zweifellos , dass der 
Sipunculide sich am Fuss der noch jungen Koralle anheftet und mit ihr 
wächst, wobei er, da sein Wachsthum in die Länge stärker ist, als 
das der Koralle in die Rreite, nothwendig eine Spiralkrümmung an- 
nehmen musa. 



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256 ö. Semper, 

n. Me phUippInlsehen Enpsamniidae. 

Die Bestimmnng der Gattungen dieser Familie macht nidit imer- 
hebliche Schwierigkeiten. Eine derselben ist zu heben , wenn man 
annimmt , dass M. Edwards beiin Entwerfen seiner Bestimmungstabelle 
(1. c. p. 77] einen Schreibfehler gemacht und ftilschlich statt des Wortes 
»dernier« in den Rubriken e und ee das Wort »quatri^mea eingeschoben 
hat. Dies letztere stimmt nämlich gar nicht mit den Thatsadien. Der 
Abtheilung ee soll auch die philippinische Leptopsammia zugehöreD. 
die aber statt 4 sogar 6 Gyda von Septen besitzt; und bei e besagt das 
Dquatri^me« gar nichts, denn es giebt Balanophyllien sowohl mit 4 als 
auch mit 5 Cyclen. Aber bei diesen sind alle Cycla gut entwickelt, bei 
Leptopsammia und Endopsammia aber nicht. Ersetzen wir also, ^ie 
ich vorgeschlagen habe, das )»quatri^me cycle« durch »demier cycle«, so 
gehören zu der Gruppe e (Balanophyllia und Heteropsammia) alle fest- 
sitzenden Eupsammiden mit vollständig entwickelten, dagegen xur 
Gruppe ee (Leptopsammia und Endopsammia) di^ mit rudimentärem 
letzten Cyclus. 

Weniger leidit ist eine andere Schwierigkeit zu heben. H. Edwards 
trennt die einfachen Eupsammidae in solche , welche mit ihrer Basis 
festsitzen und solche, welche nicht angewachsen sind. Nun finde ich 
aber^unter meinen philippinischen Eupsammidae festsitzende und frei 
lebende Arten , die sich so absolut Ähnlich sehen , dass ich bei zweien 
derselben sogar nicht einmal an eine specifische Verschiedenheit recht 
zu glauben vermag. Wollte man diese trotzdem, blos aus Rücksicht aof 
ihren gestielten oder ungestielten Zustand, in die beiden Gruppen ver- 
theilen , so würde man diese letzteren freien Individuen zu Eupsammia 
— einer ganz fossilen Gattung — die andern zu Balanophyllia zu stellen 
gentfthigt sein. Und dann hätten in Bezug auf die Charaktere des Pol)- 
pariums jene ersten viel weniger Verwandtschaft zu den andern Arten 
der Gattung Eupsammia, als zu den philippinischen Balanophyllifli, 
und diese letzteren selbst ebenso zu jenen eine grössere Aehnlichkeit 
als zu den übrigen Arten der eigenen Gattung. 

Da mir nun leider das fossile Material fehlt, welches höüiig i^ürp> 
um diese Inc<Higruenzen gründlich ausgleichen zu können, so ziehe 
idi es vor, hier die von mir bei Bohol aufgefundenen 8 Arien ohne 
Rücksicht auf ihre Basis als Species einer neuen Gattung zu be- 
schreiben; wobei ich es Anderen überlassen muss, die schon be- 
schriebenen lebenden und fossilen Eupsamlmidae nach den durok di« 
philippinischen Formen sich ergebenden Andeutungen zu untermicheD 
und mit diesen in systematischen Zusammenhang zu setzen. 



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üeber GeoerationswMksel bei Steiokonllen de. 257 



Rhodopsammia n. gen. 

Polyparium einfach oder mit seitlichen Knospen , frei oder fest- 
sitzend ; bald mndlich-conisch, bald seitlich zusammengedruckt. 

Keine oder nur rudimentäre Epithek. 

Rippen einfach, von unten an sichtbar, dicht, gleichartig, gekörnt. 

Kelcbgrabe ziemlich tief, mit mehr oder weniger sich erhebender, 
aus gewundenen Blättchen bestehender Columella. 

Die Sepia schmal, scharfrandig, kaum ttber den Kelchrand sich 
erhebend, die der ersten Cycla gleich, bis dicht an die Columella 
herantretend, die des dritten kleiner , aber auch sich mit der Columella 
verbindend , solche der nachfolgenden — oft unregelmässigen — Cycla 
viel schmäler und ausnahmslos mit denen des vorhergehenden Cyclus 
vereinigt. 

4. Rhodopsammia carinata S. n. sp. 
(Taf. XIX, Fig. 6 a, 6.) 

Polyparium stark conisch, senkrecht auf die grosse Kelchaxe 
schwach comprimirt, an beiden Kanten deutlich gekielt und in der 
Ebene der grossen Kelchaxe nach einer Seite deutlich gebogen. Basis 
sehr spits and ohne alle Spur einer Epithek. Die Rippen grob, dick 
und von anten an sichtbar, die der beiden ersten Cyclen meistens 
etwas stäri^er als die andern. Kelch oval, die Gipfel der grossen Axe 
deutlich winkelig , meistens gegen die concave Seite des Polypariums 
zu abgeschrägt; Kelcfagrube sehr weit und wenig tief. Die Axen im 
Verhältniss wie 100:120—130. Die Columella, deutlich schwammig, 
gross y flach und die Kelohgrube ganz ausfüllend , in innigster Verbin- 
dung mit den Septen und an der convexen Seite des Polypariums sich 
viel höher im Kelch erhebend , als an der concaven. 

Die Septa der ersten 2 Cycla ganz gleich, dtfnn, etwas ttber den 
Kelchrand s^ch erhebend und hier verdickt. 4 selbstständig und äusserst 
regelmässig entwickelte Cycla. Die Septa des 3. Cyclus sehr viel 
schmäler als jene , sie vereinigen sich weit von der Columella mit den 
benachbarten 2 des i. Cyclus und geheti in die Trabekel der Colu- 
mella ober. 

Höhe 47— 24 Mm., grosse Axe 9— 12Mm., kleine AxeTi/j— 9Mm. 
Kelchtiefe an der concaven Seite 5 — 6 Mm., an der convexen 2 — 4 Mm. 

6 Exemplare auf sandigem Boden in 30 Faden Tiefe an der West- 
küste von Bohol bei Pandanon. 



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25S C. Seiipw, 

2. Rhodopsammia amoena S. n. sp. 
(Tal. XDLi Fig. 5ib b.) 

Es steht diese Art der vorhergeheoden ungemein nahe, unter- 
scheidet sich aber durch folgende Charaktere doch auü&llig genug, leb 
hebe nur diese Unterschiede hervor. 

Das Polypariuni ist comprimirt, in der Ebene der grossen kxe ge- 
kielt, stark oonischy aber ganz gerade. Die Rippen sind alle 
gleich. Die Columella ist im Verhältniss zum Kelch viel 
kleiner als bei der ersten Art, und ihre Trabekei bilden ein viel 
grobmaschigeres Gewebe, femer ist ihre Oberfläche ganz gerade — 
nicht abgeschrttgt , wie bei carinata — und ebenso ist der Kelchrand 
völlig grade. 

Die 4 Gyola sind ungemein regelmässig gebildet, Höhe des ein- 
zigen Exemplares 23 Mm., grosse Kelchaxe 12 Mm., kleine 4 Mm., 
Tiefe des Kelches 7 Mm. 

Zusammen mit der vorhergehenden Art bei Pandanon in 30 F. 
Tiefe. 



3. Rhodopsammia parallela S. 

(Taf. XIX, Fig. 4—4.) 

Polyparium stark comprimirt, einfach oder mit seitlidieD 
Knospen, rasch von der spitzen Basis an breiter werdend ^ die beiden 
Seitenflächen grade, parallel, gegen die stumpfen hie und da mit 
einigen Auswüchsen versehenen Kanten hin scharf umbiegend. Basis 
sehr spitz, ohne alle Spur einer Epithek, ziemlich tief im Sande 
steckend. Die Rippen grob gekOmelt, nahezu gleidiartig und meistens 
von unten auf sichtbar , nur hin und wieder getheilt. Kelch fast 6- 
kantig, die 2 Winkel der grossen Axe ziemlich spitz, die 4 anderen 
abgerundet ; die Kelchoberfläche fast horizontal ; die Kelobgnibe sehr 
tief. Die Axen im Yerhältniss wie 400:200. Die Columella deutlich 
entwickelt, ziemlich ungleich in ihrer Breite, ihre Oberfläche horizontal, 
nicht vorspringend , theilweise sich mit den Septen des 3. Cydus so 
verbindend, dass diese als eine directtf Fortsetzung derselben er- 
scheinen. 

4 regelmässige Cycla, ein 5ter in den Randkammem fastiminer, 
in den Mittelkammem mitunter auftretend. Diß Septa der ersten zwei 
ganz gleich , oben stark verdickt , im Keloh mit senkrechtem schaffen 
Rande, die Flächen stark gekömelt. Die Septa des 3. Cydus intDcr 
viel schmäler, aber sonst jenen ähnlich, scheinbar aus der Colooiella 



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Ueber GenerationsweeliffBl bei Steinkorallen ete. SM 

entspringend; ^wa f y^ — ^" über diesen verbinden sich roil ihnen die 
Septa des 4. Cyclos ; diese sind kaum schmäler als die des dritten} 
aber haben einen deutlich und tief gezähnelten Rand. 

Höhe 30 — 40 Mm., grosse Axe 18 Mm., kleine Axe 9—13 Mm. 
Kelchtiefe 8—4 Mm. * 

5 Exemplare auf sandigem Boden in 10 F. Tiefe im Canal von 
Lapinig (Nordkttste von Bohol). 

Die Färbung des Polypen ist ziemlich bunt, grQnlich gelbe Längs- 
striche wechseln mit intensiv orangerotben ab , der Mund ist einfarbig 
zinnoberrolfa , die Mundscheibe grttnhch , die Tentakel , so weit sie zu 
bemerken sind, grfln. Leider waren die Thiere sehr scheu, sie stre<^ten 
sich nie aus. 

Es weicht diese Species von den beiden ersten , mit welchen sie 
in der spitzen freien Basis übereinkommt; wesentlich ab durch die 
Zahl der Cycien. In Bezug auf die Entstehung der unregehnfissigen 
Septen des 4. and 5. Cyclus habe ich fast wiMtiich das zu vnederholen, 
was ich bei Untersuchung der Plabellumarten bereits gesagt habe: 
regelmässig tritt diese Vermehrung der Cycla nun in den Eokkammem 
auf, als Ansnahme jedoch auch in den Mittelkammem. Ein Befolgen 
des EnwAans'sc^en Gesetzes ist auch bei dieser Art nicht zu bemerken, 
denn auch die Septa des 4. Gydus — welcher nach M. Eowians aus 
zwei Ordnungen bestehen sollte — befolgen keine allgemein gtdtige 
Regel bei ihrem Auftreten. Denn es ist hier an den äusserlich stark 
hervortretenden Rippen deutlich zu bemerken , dass sich jedes Septum 
i. Ordnung immer gleich in drei neue theilt, und dass ferner diese 
Theilungsstelien in allen beliebigen Hdhen des Polyparitims ohne alle 
Regel auftreten können, was nicht der Fall sein virtlrde, wenn jenes 
sogenannte Entwicklungsgesetz hier wirklich zur Geltung käme. 

Unter den 5 vorliegenden Exemplaren ist das eine abnorm 
[TaL XIX, Fig. 3) gebildet, nämlich scharf 4kantig. Es sitzt mit seiner 
Basis im Kelch eines abgestorbenen regelmässig gebildeten Exemplares 
fest; doch lässt sich nicht mehr erkennen , ob das erstere wirklich als 
Kelchknospe des letzteren entstanden , oder blos zufällig mit ihm ver- 
wachsen ist. Es erinnert diese Abnormität an das oben beschriebene 
3kantige Exemplar von Blastotrocbus nutrix Edw. 

Die Fähigkeit , Knospen zu treiben , ist bisher bei keiner Eupsam- 
mide beobachtet worden. Sie treten bei dieser Art , wie bei Blasto- 
trocbus nutnx an den Kanten der grossen Axe auf, aber in ziemlich 
anregelmässiger Weise , mitunter hoch oben am Kelchrand , oder auch 
tief unten, zu Paaren oder einzeln. Die geringe Zahl der vorliegenden 
Individuen gestattet keine Untersuchung der Frage, ob sich hier 

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260 C. Senper, 

mehrere Generalionen hintereinander an derselben Stelle lu bilden 
vermdgen. 

4. Rhodopsammia socialis S. n. sp. 
(Taf. XX, Fig. 4—4.) 

Polyparium meist mit seitlichen Knospen, die in 4 oder 
sdbst 5 Generationen an den centralen Polypen ansitzen, nur selten 
einfach, kaum seitlich comprimirt, schwach conisch, mehr oder weniger 
nach einer Seite hin gekrümmt. Basis ziemlich stumpf, tief im Sande 
stechend, mitunter mit einer schwachen Spur einer Epithek. Rippen 
aller Cycla schon tief unten beginnend, ganz gleich breit, grobge- 
kOmelt und stark durchlöchert. Kelch der jungen Individuen ganz 
rund, wird mit zunehmendem Alter immer mehr oval; Kelchober- 
fläche ganz horizontal. Kelchgrube sehr tief. Verhältniss der Axen wie 
400:480 — 430 (bei ausgewachsenen Individuen). Die Columella 
gut entwidLelt, aus krausen , mit einander verwachsenen Blättern ge- 
bildet, etwas in der tiefen Kelchgrube vorspringend und dadurch 
scheinbar von den Septen der beiden ersten Cyden getrennt. 

4 vollständig entwickelte Cycla, mitunter an ganz alten In- 
dividuen Spuren eines filnften. Die Blätter des 4. und 2. Cyclus 
völlig gleich , an der Kante des Kelches etwas verdickt und schwach 
vorragend, dann sanft gebogen und scharfkantig senkrecht in den 
Kelch herabsteigend, ihre Seitenflächen äusserst fein gekömelt. Die 
Septa des 3. Cyclus sehr viel schmäler, und erst tief unten im Kelch 
sich mit der Golumella verbindend ; nicht viel höher verbinden sich 
mit ihnen die abermals vrieder schmäleren Septa des 4. Cyclus. 

Höhe der ältesten Individuen 25 — 45Mm., grosse Axe 42 — 43Min., 
kleine Axe 40 Mm., Kelchtiefe 5 — 6 Mm. 

Zahlreiche Exemplare (zwischen 70 — 80) im Canal von Lapinig 
in 40 F. Tiefe. 

Die ganze Koralle ist bis auf die Spitze herunter von einer dünnen^ 
blassrosarothen Haut überzogen (Taf. XX, Fig. 4], der eigentlidie Poiyp 
ist etwas dunkler, ganz einfaii)ig gelblichroth, ebenso die Mundscheibe 
und die 42 Tentakel, welche den beiden ersten Cyclen entspredieD 
und gänzlich zurückgezogen werden können. 

Auch bei dieser Art, deren zahlreiche Individuen in allen Alters- 
stufen eine genaue Untersuchung der Wachsthumsverhältnisae g^ 
statteten, gilt das M. EnwARBs'sche Gesetz nidit ; vielmehr treteo aadi 
hier bei dem regelmässigen 4. Cyclus alle Septa zugleich auf, bilden 
also nur eine einzige Ordnung, und ebensowenig ist in den saMemo 



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Deber GeoeratioDSweebMl bei SteiokorallaD etc. 261 

Fällen des Auftretens eines 5. Cyclus eine Unterordnung unter jenes 
Geseti 2u erkennen. Bei dieser Art treten die Rippen des «3. Cyclus 
viel froher auf, als die Septa selbst. 

Es theilt diese Species mit der vorhergehenden die bisher nicht 
bei den Eupsammidae beobachtete Eigenschaft des Hervorbringens von 
Knospen. Diese letzteren bleiben hier viel langer mit dem Mutterthier 
in Verbindung, als bei Blastotrochus nutrix, und unterscheiden sich 
auch noch darin ganz wesentlich von denen der^etzteren, daps sie sich 
giinzlich von den alten Polypen abtosen und kaum eine Narbe, ge- 
schweige denn ein StüdL der Basis sitzen lassen. Der Nachweis einer 
Aufeinanderfolge mehrerer Generationen an derselben Stelle, wie er bei 
Blastotrochus leicht zu führen war, wird hier also kaum gelingen, 
wenngleich die Mi^glichkeit davon nicht abzuweisen ist. Von der an- 
deren sprossentreibenden Art dieser Gattung, Rhodops'ammia parallela, 
unterscheidet sich Rh. socialis wesentlich durch die Stelle , an welcher 
die Knospen entstehen ; bei jener nämlich stehen sie auf den Kanten 
der grossen, bei dieser aber ausnahmslos in der Ebene der klei- 
nen Axe. 

Eine fossile Rhodopsammia aus dem Rorallenkalk von S. Juan de 
Bislig (Ostkttste von Mindanao) scheint zu dieser Art zu gehören , doch 
ist der Erhaltungszustand der zahlreichen Exemplare zu schlecht zur 
geoaueren Bestimmung. 

5. Rhodopsammia affinis S. n. sp. 
(Taf. XIX, Fig. 7 a, 6.) 

Poly parium frei, mit seitlichen Knospen, stark conisch, gerade. 
Kelch vollständig rund, sehr scharfrandig , die Gipfel der einen Axe 
etwas höher, als die der andern. Kelchgrube. sehr tief. DieColu- 
meila klein, scharf aus dem Kelchrande sich erhebend , aus wenigen 
izewundenen dicken Blättchen gebildet. 

4 vollständig entwickelte Cycla. Die Blätter des ersten und 
zweiten Cyclus fast gleich, sehr dünn, kaum über den Kelchrand 
emporragend und hier gar nicht verdickt, scharfkantig und senkrecht 
in den Kelch herabsteigend. Die Septa des 4. Cyclus verbinden sich 
mit denen des 3. ziemlich hoch über der Columella und sind ebenfalls, 
wie diese, sehr dünn und schmal. 

Höhe des ältesten Individuums 4 7 Mm. , Kelchdurchmesser 8, 5 Mm. , 
Keichtiefe 7 Mm. 

Eine Colonie von 4 Individuen in 17 Faden von Tubigon (West- 
küste von Bohol). 



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362 C. Senper, 

Es steht diese Art der vorhergehenden sehr Bjlie, und ist vielleidit 
nur eine Varietjll; obgleich unter den xahlmchen Ex^mpfareo von 
Rh. socialis keines ist, welches Abweichungen seigt, die als lieber- 
gSinge XU «der vorliegenden Species aufgefasst werden könnten. 



6. Rhodopsammia ovalis S. 
(Taf. XIX, Fig. 9o, 6.) 

Polyparium festsitzend, unten cyliodrisch, oben stark eompn- 
mirt, aber mit abgerundeten Kanten. Rippen gleichartig, fein, an 
der Basis halb verdeckt durch eine schwache Epith^. Kelch mii 
abgerundeten Kanten, oval, die beiden grossen Seiten naheEu parallel. 
KelchoberOache fast horizontal. Kelchgrube Slusserst tief. V^rhdltDis^ 
der Axen wie 4^0 : 145— 450. Die Golumella gut entwickelt, etwas ioi 
Kelchgrunde vorbringend und gebildet aus dicht verschlungenen zieon 
lieb feinen Leisten .und Blättern. 

5 nahezu vollständige Gycla. Die Septa der beiden erstes 
völlig gleich, aber etwas über den Kelchrand vorspringend and hi«r 
schwach verdickt , dann dünn , glatt , scharfrandig , im innem Tbei> 
senkrecht absteigend und hier im Grunde hart an die Goluroelia hccBn- 
tretend , aber doch scheinbar von ihr getrennt. Die Septa d^ 3. C)- 
clus schmäler, als jene, verbinden sich direct mit der Golufloieih, wäh- 
rend die des 4. Gyclus sich dicht über ihr an die des 3. , die de^ 
5. Gyclus sehr hoch an die des 4. ansetzen. In den beiden Mittel- 
kammem sind die 5. Gyclen unregelmässig — je ein unterzäblige- 
Septum zur Seite eines Septums S. Ordnung. 

Höhe 27— 32 Mm., grosse Axe 4 5— 16 Mm., kleine Axe le^/^Mni. 
Kelchtiefe 8— 9 Mm. 

2 Exemplare in 6 — 40 Faden Tiefe im Ganal von Lapinig auf 
sandig -steinigem Boden (Korallendetritus). Ein Exemplar aas dt^x 
chinesischen See durch Salmin (Hamburg). 

Das Thier war durchscheinend gelbroth, mit gelben Tentakeln und 
brillant orangefarbenem Munde. 

Auch hier ist wieder deutlich ersichtlich, dass die Septa sich nicbi 
nach dem Gesetz von M. Edwards entwickeln. Nach ihm masslen die 
Septa des 5. Gyclus früher neben denen des 2. entstehen , als denet^ 
des 3. oder gar 4. ; und doch stehen die beiden Kammem des 4. Gy- 
clus, welche nicht durch ein Septum des 5. getheilt sind, neben den 
Mittelsepten 2. Ordnung. Es scheint vielmehr hier — soweit nach den 
2 allein vorliegenden Exemplaren geurtheilt werden kann — die Thei- 
lung der Kammer überall regelmässig vor sich zu gehen bis zur Aus- 



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Oeb«r Genentionswecksel bd SteiDkonllen etc. 963 

bildung des 4. Cyclus ^ dann aber werden die 4 M ittelkammern 4. Ord- 
nung nicht mehr getheilt, während in den andern gleichalterigen Kam- 
mem gleichzeitig alle Septa der 5. Ordnung auftreten. 

Diese Species, sowie die beiden naohMgenden Formen, würde 
man nach der bisher gebräuofalichaii ÜBtorsobeidoog in festsiicende 
und freie Gattungen , als Arten der Gattung BalanophylUa beschreiben. 
Aber abgesehen von der festgewaohsenen Baais seigeo alle drei eine 
sehr grosse YerschiedeBheit in der Bildung des Kelches von den Arten 
dieser Gattung, wie ein vergleichender Blick auf die Abbildungen 'der- 
selben mit der von Balanophyllia verrucaria M. Edwards (I. c. Eupsam- 
mides , Taf. XVI, Fig. 6) zeigt. In Bezug auf den Kelch kommt Endo- 
pachys Maclurii mehr mit ihnen Uberein , als die fialanophylliaarten, 
ebenso aucb die Eupsammiaarten und Lc^topsamroia. Sollten nun 
wirklich die genannten Gattungen — was ich leider wegen Mangels an 
Material nicht entscheiden kann — keine heterogenen Arten in sich fassen, 
so wtlrde das neu aufgestellte Genus Rhodopsammia bestehen bleiben 
müssen , da ihre Arten in allen Einzelheiten der Wachsthumsweise, 
mit Ausnahme der Beschaffenheit der Basis, vollständig und mehr 
Obereinstimmen, als mit irgend einer mir bekannten Art der nächst 
verwandten Gattungen. Sollten diese letzteren aber heterogene Species 
in sich schliessen, — was ich als sicher glaube annehmen zu dtirfen — 
so wäre eine Revision dersflbejo unter Rttcksichtaabme auf den von 
mir fur die 6 Arten der Rhodopsammia als besonders charakteristisch 
erkannten Umstand zu untersuchen : ob sich bei ihnen die Blätter des 
dritten Cyclus mit der Go>umella und zugleich mit denen des 4. , diese 
letzteren eventuell mit denen des 5. verbinden. Dann erst würde sich 
die Frage entscheiden lassen , ob die Gattung Rhodopsammia Anrecht 
auf Bestaml bat oder nicht. Denn dass das Festwachsen oder Frei- 
bleibender Basis nicht hinreichen kann zur Unterscheidung der Gat- 
tungen — wie bisher angenommen wurde — , dass es vieUeiobt sogar 
nicht einmal als ein specifischer Unterschied aufgeführt werden 
kann, beweisen die jetzt zu beschreibenden Formen, von welchen ich 
die eine ohne Weiteres als eine festsitzende Vffrietät der oben beschrie- 
benen Rh. affinis S. ansehen möchte. Leider habe ich von beiden nur 
je ein Exemplar , so dass eine Entscheidung dieser Frage vorläufig un- 
möglich ist. Da nun eine genaue Untersuchung des Thieires vielleicht 
doch die speeifische Verschiedenheit ergeben würde , so beschreibe ich 
sie beide vorläufig als neue Arten unter besonderem Hinweis auf die 
Möglichkeit der Zugehörigkeit zu zweien der oben beschriebenen freien 
Formen. 



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264 G. Seiaper, 



7. Rhodopsammia incerta S. 
(Taf. XIX, Fig. 80,6.) 

An var. Rh. affinis? 

Höhe des einzigen festgewaehsenen Exemplars 4 2 Mm. Unten eiw 
schwach entwickelte Epithek. Alles Uebrige genau wie bei R. affinis; 
eine Wiederholung der Beschreibung scheint ttberfittssig. 4 ganx regel- 
mässige Cycla. Durchmesser des kreisrunden Kelches 7^2 Mm. 

Das einzige Exemplar wurde zu Pandanon (Westküste von Bbholi 
in 30 Faden Tiefe gefischt. 

8. Rhodopsammia dubia S. 
(Taf. XIX, Flg. 40 a, 6.) 

An var. Rh. socialis S.? 

Unterscheidet sidi von Rh. socialis durch die breite festgewadiseDe 

Basis und die bis an den Kelchrand sehr feinen nicht verdickten Septa 

des Kelches. In den Eckkammem finden sich einige ttberzählige Septa. 

Höhe des Polypariums 4 9 Mm., grosse Axe 1 4 Mm., kleine AxeMro 

Hit der vorhergehenden zusammen in 30 Faden bei Pandanon. 

Hetoropiammia M. Edwards (I. c. p. 89). 

Vor allen Eupsammidae ausgezeichnet durch die breite , flache, 
das Gehttuse eines Sipunculiden umwachsende Basis. In Bezug auf die 
Gattungscharaktere des Polypariums verweise ich auf M. Edwabi»« 
Diagnose, der ich jedoch hinzufüge, dass hier die Septa des 4. Cyclo« 
sich nicht an die des 3. ansetzen — wie bei Leptopsammia , Rhodo- 
psammia, Eupsammia etc. — sondern sich unter einander und mit der 
Golumella verbinden , und nun die scheinbar sehr viel kürzeren SepU 
der 3. Ordnung zwischen sich fassen , sodass letztere von jenen ab- 
hängig zu sein scheinen. Ganz die gleiche Eigenthümlichkeit zeigt die 
Gattung Heterocyathus unter den Cyathinidae. 

4. Heteropsammia Michelinii H. Editards und Hiiais. 
Recherche« s. I. Polypiers, p. 89. (Taf. XIX, Fig. 5—9). 

75 Exemplare in 6 — 30 Faden Tiefe (Westküste von Bohol und 
Canal von Lapinig an der Nordktlste von Bohol). Findet sich nur auf 
reinem Sandboden und enthält ausnahmlos in der Basis den bekatmWi) 
schmarotzenden Sipunculiden. 



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Ueber GeoeratioDSweebiel bei SteinkonltoB ete. 265 

Der genauen Beschreibung von M. Edwabds, die keinen Zweifel an 
der Identität selbst der Art auf liommen lässt, habe ich nur wenig hin- 
xuzufOgen. Das Polyparium ist xiemlich wechselnd an Gestalt; an 
jüngeren Exemplaren ist der Kelch einer 8 nicht so ähnlich , wie an 
älteren Individuen ; dann ist die flache Ba)ns oft kaum grösser, als der 
Kelch, mitunter aber Überragt sie diesen ringsum um mehr als den 
kleinen Durchmesser desselben. Auch die Höhe ist ziemlich verschie- 
den , in der Regel am niedrigsten bei solchen mit weit ausgebreiteter 
Basis. Zwischen den 4 abgebildeten Extremen kommen übrigens alle 
Uebergangsformen vor, so dass sich die auf den ersten Blick sehr 
grosse Verschiedenheit im Habitus sowohl wie in der Structur nicht 
xur Aufstellung verschiedener Species benutzen lässt. 

Die Oberfläche der Mauer und die Unterflache sind stark gekömelt 
und un regelmässig fein gefurcht; unter der Lupe bemerkt man, dass 
die Kömer der Unterfiäche aus Häufchen von kleinen cylindrischen , in 
sehr verschieden grossen Gruppen zusammenstehenden Säulchen be- 
steben. 



S. Heteropsammia rotundata S. n. sp. 

(Taf.XX, Fig. 40 o, 6.) 

Polyparium rerhältnissmässig viel höher, als bei H. Michelini, 
die Basis breiter als der Kelch. Dieser ist fast kreisrund, die kleine 
Äxe etwas höher als die grosse. Yerhältniss der Axen 100 : 1 15. Co- 
iumeila gut entwickelt, aus sehr feinem spongiösem Gewebe be- 
stehend und concav in der Mitte. An den Seiten geht sie in die Septa 
über. 4 Cycla von Septen; die der beiden ersten den Kelchrand 
etwas Überragend, an der Mauer ziemlich dick und spongiös, dann 
rasch nadi innen zu senkrecht niedersteigend , scharfkantig und unten 
mit etwas concaver Biegung sich an die Golumella ansetzend ; die des 
^. Cychis grösser als die von ihnen umfassten des 3., oben sehr fein, 
gradlinig. nach unten steigend , dann verdickt und, indem sich je 2 von 
dem Septom der 3. Ordnung vereinigen, vorspringend in die Golumella 
übergehend. Bei oberflächUcher Untersuchung scheinen diese Vor- 
Sprünge »pali« zu sein. Der Rand dieser Septa des 3. Gyclus ist 
schwach gezähnt. 

Höhe des Polyperiums 8 Mm. , grosse Axe 8 Mm. , kleine Axe 7 Mm. , 
Basis in der grössten Länge 4 2 Mm. 

Die Oberfläche der Mauer und der Basis ist fein gekörnelt; die 
Kbmer stehen in der Mitte der Unterfläche regellos und sind nur durch 
sehr feine Furchen getrennt, diese treten gegen den Rand mehr hervor 

Z«iiMbr. f. wisaMicb. Zoologie. XXII. Bd. iS 



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26ü V« ScmptTf 

und streiehen deutKch radiär: auf der Mauer sieben ebenfoHs die 
durch tiefe Furchen getrennten KOrtier in undeutlichen Laogsreihea. 

Fundort: Pandanon 25 Faden Tiefe (Westküste von Bohol). 

In den Hügeln von Aringay in Nordwest-Luaon fand ich eine 
Heteropsammia , welche in SieBUg auf die Gestalt des Polyparimms der 
vorstehendeti Art sehr nahe kommt, aber in der Scuiptur aiemlich ab- 
weicht. Da nur ein einziges Exemplar vorliegt, desae» Kefch durch 
hartes Gestein gänzlich verdeckt ist, so halte ich es für überflasstg, 
dasselbe zu benennen oder zu beschreiben. 

3. Heteropsammia ovalis S. n. sp. 
(Taf. XX, Fig. 44 o, h.) 

Polyparium mit ausgesprochen ovaler Basis und ovalem Kelch. 
Verhaltniss der Axen 100 : 435. Golumella deutlich entwickelt, 
grobkörnig. 4 Cycla von Septen. Da die Septa oben alle abge- 
stossen sind, so ist über ihre SU^uctur weiter nichts zu sagen. Die 
Basis ragt ziemlich stark an allen Seiten über den Kelch hervor bei 
zwei Exemplaren , bei zwei andern aber ist sie kaum grösser als der 
Kelch und hall dann^ eine abgarttndetie Uateraeite. Die Kömelung der 
Unterfläche ist sehr dicht ohne alle Gruppirung , und nur an den Kan- 
ten der Basis bemerkt man feine, radiär gestellte aber ziemlich uo- 
regelmässige Furchen. 

Höhe des Polypariums 5 — 6 Mm. , grosse Axe 8 — 40 Mm. , kleine 
Axe6— 7Mm., Basis H— 4 2Mm. 

Fossil in einem an Foraminiferen und Conchylien ziemlich reichen 
Thonsandstein bei Maasin am Ufer des Agusan (Mindanao). IMe Mehr- 
zahl der dort gefundenen Conchylien gehört jetzt noch lebenden Arten an. 



Anhangsweise will ich hier bemeit«n, dass kttrfüeb fiuoi. 
(Americ. Journ. of Science etArts. Vol. XLiX, Mag. 4870) unter dem 
Namen Het. geminat» eine neue Art aus Burmah bescbriebeii hat, d^ 
in Bezug auf den sehmarotmfrden Sipunculiden sieb den andttro Arles 
anreiht , aber siöh unterscheidet doroh vMlige Ausbädung zweier {^ 
trennter Kelche. Es bildet somit diese Art einen erwlMchtaiii Vebar- 
gang zu den zusammengesetzten Formen (Goen<^)aamnit», 
phyUia, Lobopsammia) , und sie zeigt ito Zusamaienhait 9ii4 deni 
beschriebenen sprossenden Rhodopsammien, wie auch hiep durch Tbet- 
hing oder durch Knospung die gleichen zusammengeaeislen- 
entstanden sein können. 



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DefMr GeneratioDSveckül bil SUmkorallen ete. M7 

Endapachya Lonadalo 1M5. 

Joorn. of ihe Geol. Soc. London, T. I, p. SU. 

Efidopaebys Grayl H. £dWa*m (I. c. päg. 82, 89. M. I, Fig. S, Sa). 

Von dieser Art habe ich leider keine lebenden Exemplare ^fim- 
defk ; dagegen zahlreiche fossile in dem Korallenkalk von S. Juan de 
Surigao (Oslktlste vonMmdanao) zusammen mit fossilen Flabellum- und 
Rhodepsammiaarteny die nicht naher zu bestimmen waren. 

Die vorliegenden Stücke zeigen eine grosse Variabilität sowohl in 
Bezug auf die Dimensionen des Peiypariums , als die Ausbildung der 
seillicben, fttr diese Gattung so charakteristischen Flügel. Es sind 
ndgücher Weise unter ihnen mehrere Species vorhanden ; der Erhal- 
tungszustand ist aber zu schlecht^ um eine Beschreibung derselben 
geben zu können. Da aber einige der Exemplare ganz mit der Abbil- 
dang von M. EnwARDB übereinstimmen, so wird man das bis dahin 
unbekaünle Vaterland dieser Art auf den Philippinen zu suchen haben. 

M. Enwians ftArt endlieh noch 3 zusammengesetzte Gattungen 
von Eupsammidae auf. Die eine^ Lobc^samoiia, ist ganz fossil, Goeno- 
psammia ganz lebend, und Dendropbyllia enthält lebende wie fossile 
Formen. Von den beiden letzteren habe ich 2 bereits beschriebene 
Arten gefosden, ntfmiiob: 

4) Dendrophyllia graoilis H. EnwARDSy und % 

2} GoenopsaoHnia aequiserialis M. Edwards. 

Beide fanden sich im Canal von Lapinig in 6 — 40 Faden Tiefe. 



m. Fongldae. 

Die ArtenfluM der Ftngiden auf den Phili|]|>inen seheint eine 
ziemMoh grosse naeb den mir vorliegende» Exeroj^ren zu sein. Da 
ich jedeeb weder ihre Thierei gemuer untersucht, noch selbst gri^ssere 
Mengen von Pely|Mirieff gesammelt habe — wie sie nüthig wären zu 
einer kesseren AbgroitzttBg der Arten al» Daha, und selbst M. Edwards 
sie gegebe» beben -^ : so beschiänkie ich micb hier auf die Schilderung 
solcher biologischer Vorgänge, wie sie, an den Polyparien selbst noch 
nachweisbar, mit dem Thema dieses Aufsatzes überhaupt in Zusam- 
menhang stehen. 

Zunächst habe ich zu zeigen, dass in der Gattung Fungia ein 
eehler Generatie^nswechsel verkomast« Ich besitze in meiner 
Saratttkmi^ die^ JngeMlsKndien von swei verschiedenen Arten, die alle 

48» 



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268 C. Semper, 

beide das gleiche Verhalten zeigen. In Taf. XXI^ Fig. 5, 6 ist das eine 
abgebildet. Es ist ein verastelter Rorallenstock <j, der an seinem unteren 
angeschliffenen £ndv3 deutliche Korallenstructur zeigt, und am andern 
Ende sich in 5 Zweige auflöst, von denen 4 echte Fungien in verschie- 
denen Grössen an ihrem Ende tragen, 4 aber nicht. Die jungen Korallen 
selbst zeigen nichts Bemerkenswerthes, wohl aber die Stiele, an denen 
sie ansitzen. Diese haben nämlich abwechselnd scharfkantige An- 
schwellungen und seichte Einschnürungen ; ganz das Gleiche bemoit 
man auch an dem Stiele , welcher keine Fungia trägt. An der Ober- 
fläche des letzteren sieht man aber deutlich , dass an ihm eine solche 
gesessen haben muss; der freie Rand seiner Septen ist wie vernarbt 
und ganz unregelmässig gebildet. Die gute Erhaltung der Koralle 
spricht dagegen, dass diese zerrissene Oberfläche ktinstlich beim Sam- 
meln hervorgebracht sei. Vergleicht man nun den Umfang der Narbe 
dieses letzteren Ortes mit jenen Anschwellungen der anderen , so sieht 
man, dass sie ihnen genau entspricht, und ebenso ist ihr Abstand 
von dem nächsten unteren Ringe der gleiche, wie dort. Untersucht 
man femer die eine älteste Fungia genauer an der Stelle ihres Stieles, 
wo dieser etwa den Umfang eines solchen Wachsthumsringes hat, so 
sieht man, dass hier (Fig. 5^6 bei b) bereits der Zusammenhang zwi- 
schen ihm und der eigentlichen Koralle etwas gelockert ist. Ein 
kleiner Theil der Kallunasse ist hier in feinem Spalt resorbirt ^) . Wenn 
di^se Resorption ringsherum vor sich gegangen wäre , so wttrde wohl 
— ähnlich wie bei dem oben beschriebenen Exemplar des Flabellum 
variabile — bei der Maceration die Fungia von dem Stiel abgefallen sein. 
Dass dies an einem Stiel geschehen war, zeigte die Narbe an seinem 
freien Ende. Die mehrfachen Wachsthumsringe an demselben Stiel 
aber beweisen , dass ein jeder Ast im Stande ist , nach Erzeugung der 
ersten Fungia weiter zu wachsen — wobei zuerst eine Contraction eines 
Stieles , dann wieder eine Ausbreitung erfolgt — und dass er nach 
einiger Zeit in gleicher Weise eine zweite, dritte oder vierte Generation 
hervorzubringen vermag. Hier hat sich also die Amme nicht erschöpft 
durch dasAbstossen der ersten Generation, — wie das vielleicht ftr 
Flabellum Geltung hat — sondern bildet sicherlich mehrere hinter- 
einander, und sie wiederholt durch die regeUnässige Aufeinanderfolge 



4) Im Museum Godeffroy zu Hamburg findet sich (No. 4S45 a.) ein noch viel 
schönerer Ammenstock einer Fangia mit 46 bis zn 41/2 Zoll langen Ammen; tt 
diesen häafig 8 Anwachsringe. 

t) Diese Linie hat schon SnjTCHBinnr (Trans. Linn. Soc. Vol. XVI. 4 SSO. ^tM. 
Anm.) gesehen und richtig gedeutet; aber er sagt, darunter sei der Stiel todL 



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Ceber GeoentionswMhsel bei Steinkorallen ete. 269 

ihrer Wachsthumsringe das Bild einer Sirobila in nicht zu verkennen- 
der Weise. 

Stutchbüet hat bekanntlich zuerst die gestielten Jugendformen der 
Pungien beschrieben. (An Account of the Mode of Growth of Young 
Corals of the Genus Fungia. Trans. Linn. Soc. Vol. XVI. 1830 p. 493.) 
In seiner Figur 2 a ist deutlich zu erkennen , dass die beiden grosseren 
Individuen schon die zweite Generation darstellen; denn bei beiden 
ist tief unter der Scheibe ein Wachsthumsring zu bemerken. Der 
Schluss jedoch, der hieraus zu ziehen ist, wurde von ihm nicht ge- 
zogen; im Gegentheil sagt er geradezu, dass die Stiele unterhalb der 
Linie, in welcher sich die Fungia ablöst, todt seien. Dass dem nicht 
so sein kann, beweist das von mir abgebildete Exemplar. 



Femer möchte ich die Aufmerksamkeit der Zoologen auf einige 
Lebenserscheinungen der Gattung Diaseris lenken. Man weisis, dass 
die drei bisher bekannten Arten derselben sich von den anderen Fun- 
giden hauptsächlich dadurch unterscheiden , dass ihr Polyparium aus 
einer Anzahl Lappen besteht, welche nach H. Edwards in der Jugend 
getrennt und mit zunehmendem Alter erst mehr oder minder innig 
miteinander verwachsen sollten. (Edw. Polypiers, Fungides p. H7.) 

Richtig ist nun, dass alle Individuen in den verschiedensten 
Grössen der beiden M. Edwards bekannten Arten , der Diaseris distorta 
Michelin und Freycineti M. Edwards, diese Lappen erkennen las- 
sen. Beide Species, Taf. XXI, Fig. 1,2, habe ich in dem Canal von 
Lapinig bei Bohol in 6— 40 F. Tiefe in zahlreichen ^Exemplaren und 
mannigfachen VarfetSiten gefunden. Aber falsch ist , dass im Jugend- 
zustand die Lappen getrennt, im späteren Leben inniger vereinigt 
seien; vielmehr zeigt eine genaue Untersuchung meiner Exemplare, 
dass sogar mit dem Alter mehr Trennungslinien auftreten können, als 
vorher vorhanden waren , und dass gerade die jüngsten Individuen die 
am wenigsten von einander geschiedenen Lappen aufweisen. Ebenso 
wenig sind die grössten oder auch ältesten Individuen einfache Indivi- 
duen mit einem einzigen centralen Munde, sondern sie haben aus- 
nahmslos mehrere , wie das sowohl das lebende Thier , als auch jedes 
einzelne Polyparium aufs Deutlichste erkennen lässt. So zeigt das in 
Taf. XXI , Fig. 4 abgebildete Individuum von Diaseris Freycineti drei 
deutlich getrennte Mittelpunkte der radialen Anordnung der Septen; 
an denselben Stellen hatte das lebende Thier 3 Mäuler. Diese lagen 
hier so nahe dem Centrum , dass namentlich S von ihnen durch eine 
einfache Theilung des ursprünglich einfachen centralen Mundes ent- 

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270 C- Smf9i, 

standen sein könoap. Dies kann positiv mit dem in Fig. 8 der- 
selben Tafel abgebildeten Polyparium von Diaseris distorta nicht ({er 
Fall gewesen sein , denn hier haben sich drei neue Hfluler gebildet an 
den Seiten des naoh unt^ gerichteten grossesten Lappens, Es gebt 
also hieraus allein schon hervor, dass an dem letzteren — der auf 
ii^nd eine Weise mechanisch von einem andern Individuum getrennt 
worden war -^ neue Lappen mit theilweise gan^ von einander isolirten 
Bildungscentren durch Knospnng gebildet werden. Zum Beweis aber, 
dass diese Erg^n;cung eines von einem andern Polyparium abgebroche- 
nen Stückes durch Knospen, welche mehr oder weniger genau die 
Lücken zu ergUnzep versuchen, immer vorkommt, also normal ist, 
liegen mir eine ganze Reihe yop Exemplaren vor, in denen die knos- 
penden Lappen alle Stadien des ersten Auftretens darbieten bis zur 
völligen Ausbildung von gleicher Grösse mit demjenigen, an welchem 
sie entstehen* 

Nur die allerkleinsten nahezu gleicblappigen Individuen zeigen 
einen einfachen, centralen Vund , diese allein sind also auch einfache 
Individuen, während die grösseren ohne Ausnahme zusammengesetzt 
sind. Pa man nun gewöhnlich die Diagnose der Gattungen naoh den 
ausgebildetap ältesten Zustanden macht, so wäre Diaseris wohl aus 
der Reihe der einfachen Fupgidee zu streichen. Wichtiger ist die aus 
dem Bau des Polypanums hervorgehende Folgenmg, dass hier noth- 
wendig eine ähnliche .Quertheilung des ganzen Polypanums behufs 
Vermehrung der Individuenzahl stattfinden muss , wie sie ja auch bei 
AcUnien dvrch P^ltbli« nachgewiesen worden ist. Ob aber die Thei- 
lung dort so ausschliesslich durch die Lebensthätigkeit des Thieres 
hervorgebracht wird , vne bei diesen , ist schwer zu sagen ; denn die 
Schwäche des Zusammenhangs der einzelpen Lappen ist so gross, dass 
der leiseate Anstoss genügt , sie von einander zu trennen. Und es 
scheint somit , als ob vielleicht neben der Fähigkeit des Thieres , sieb 
in mehrere Stücke freiwillig zu theilen, auch die Strömungen des 
Wassers, Wogeasphlag oder irgend welche Anstösse durch Krebse, 
Fische etc. von der Natur benutzt werden als mechanisches Mittel, die 
Vermehrung der Individuenzahl zu beschleunigen. Aehnliche Ur- 
sachen bewirMn sicherlich auch das frtthe Abfallen der Knospen bei 
der Rhodopsanunia socialis. 



Durch die oben mitgetheilten Thatsachen sind die Erscheinungen 
der Knospung und Theilung mit dem Generationswechsel^ wie er in 
dem Kreise der Cpelenteraten auftritt, in engste Beziehung gooelat 

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üeber GeD«ntionswMb0el bei Steinkonllen ete. t71 

Der, eine Anxab] von FuB^^n fai&lmrditiaBder anfammende^ und ateö 
dabei foriwachsende Stock, den kik oben bescbrfeben habe, enlaprichi 
in der Thai so genau den Anforderungen , weldie man an eine echte 
Amme am machen gewohnt ist , dass hief an eine andere Auffassung 
gar nidit zu denken ist. Es wiederholt dt;rselbe das allbekannte Bild 
einer eebten Strobila, mit dem einsi^n «^ und sehr wohl durch die 
Wachathumserscheiaungen einer Steinkoralle zu erklärenden — Uiiter«- 
schtede , dass bei jenen die au|geatnmten Polypen abfallen , ehe noch 
der zweite gebildet war; während hier dife sich bildenden Individuea 
eine länf^ere Zeit mit einander iki Zusatnmenhang bleiben. Ein Scy- 
phisieniay welches immer zur Zeit nur eine einzige Qualle hervor- 
brächte und sie vor dem Auftreten der zweiten abstiesse, würde man 
doch als Amme ansehen , wenn sie auch niemals das Bild einer eigent- 
lichen Strobila zeigte ^) . 

In ganz demselben Verhältmssv wie die Hydra zur Koralle , steht 
nun auch biei Blastotrochus butrix die kleine coniacdie Knospe , von 
welcher sich die neugebildete Korelle ablöste und da aus deiti Vekibalten 
der an demelben Mutterthier hintereinander hervortreibenden Knos- 
peopaare unv^tderleglich hervorgeht ^ dass jede solche Knospe mehrere 
Individuen hintereinander zu erzeugen vermag ^ so sind auch hier alle 
wesentlichen Bedingungen des Generationswechsels erfüllt. Die Knos- 
pen selbst, d. h. der unter den Basalzaeken des abfallenden Mast»- 
trochus befindliche kurze conische Körper Wird niemals geschlechtlich, 
dennoch producirt er mehrere Individuen hintereinander ^ er ist somit 
als die eigentliobe Amme aufzufassen» Eigentiittmlich ist freilich die 
fieziehuDg dieser Ammen zu den Geschlechts thieren. Diese könnte 
man nämlich mit Rücksicht auf die zeitliche Aufeinanderfolge als Gross^ 
amme bezeichnen^ da ja an ihnen die Ammen durdi Knospung ent- 
stehen. Ein anderer Vergleich liegt aber näher. Bs ist bekannt^ dass 
viele Coelenteratcfn die Fähigkeit besitzen, auch im gesohleditlidiea 
Zustande an den verschiedensten Köiperstellen Knospen zu treiben; 
ich erinnere nur an den complicirtesten Fall, den der wunderbaren 
Garmarina hastata, deren Ifagenstiel bekanntlich nach Haboksl's Unter* 
suchungen in eine ganze Aehre andersgestalteter ubd auch , wie jene 
geschlechtlich werdender Quallen ttbergeht. Ganz freilich passt dieser 
Vergleich nicht; denn bis jetzt ist bei keinem Coelenleraten ein solcher 

4) Diese Bemerkung war geschrieben, ehe mir die durch Schneidir mitge- 
theilte Thatsache bekannt war, dass das Scyphistoma der Medusa aurita in seinem 
Aquarium keine eigentliche Strobila bildete , sondern momentan immei^ nur öitie 
einzige QuaUe erz«iigte (s. SchmeiAsii, Zur Bnti^/icMungsgesch. d. AurellA ttui^Kä i* 
Aitblvf. mikresk. Anat. Bd. S. p. 968.). 



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L 



272 C. Semper, 

Fall bekannt, wie er hier vom Blastotrochus vorliegt: dass Dämlich ein 
geschlechtliches Thier eine Knospe zu erzeugen vermag/ welches 
nicht direct zu einem andern Geschlechtsindividuum wird, sondern zeil- 
lebens als Amme fungirt. Noch ein anderer Punkt ist hierbei za be- 
rttcksichtigen. Alle alten Blastotrochus ohne Ausnahme zeigen die 
Narbe als Andeutung der Ablösung von einer Amme , und es liegt auf 
der Hand , dass aus den Eiern zunächst gestielte festsitzende KoraUen 
hervorgehen müssen , ehe die narbentragenden Individuen entstehen 
können. Dieselbe geschlechtliche Generation wird hier also von zwei 
vielleicht ähnlich gestalteten, aber doch in anderer Beziehung sehr ver- 
schiedenen Ammenformen erzeugt ; denn die eine geht direct aus der 
Larve und dem Ei hervor , die andere entsteht als Knospe an den aus- 
gebildeten Individuen selbst — Es wäre vielleicht noch denkbar, dass 
die geschlechtlichen Thiere der letzteren Kategorie nidit wieder zu 
Blastotrochus, sondern etwa zu einem Flabellum würden, aus deren 
Eiern erst die Ammen entstünden, weiche die echten BlastotrodiiB 
hervorbrächten. Dagegen aber spricht die absolute UebereinstimmuDg 
im Bau der ältesten Knospen und der jüngsten freien Blastotrocbns, 
und der völlige Mangel irgend einer Koralle, auf welche die abfallenden 
Knospen zu beziehen wären , und von der ich bei der grossen Zahl der 
auf ganz begrenztem Gebiete gefundenen Blastotrochus und der Menp 
der an ihnen sitzenden Knospen doch sicherlich einige Exemplare hätte 
finden müssen, wenn sie überhaupt existirte. — Hag nun die aus der 
Larve hervorgehende Amme gerade so , wie die andere , mehrere In- 
dividuen hintereinander zu erzeugen vermögen , oder auch nur eine, 
so ist doch das ganze Verhäitniss als Generationswechsel aubufassen 
und wir haben dann hier den ersten Fall zweier nicht auf die 
gleiche Weise entstehender und durch eine geschlecht- 
liche Form getrennter Ammengenerationen in demselboi 
Entwicklungscyclus. 

Zwischen dieser Entstehungsweise des Biastotrochus an den Seiten- 
knospen des älteren Thieres nun und der Knospung eines Pbbellaio 
truncatum aus einem Flabellum pedicellatum besteht nur der eine 
Unterschied, dass bei jenem die Amme als Knospe entsteht, hier aber 
direct aus der Larve (Ei) hervorgeht. Denn sogut wie die Amme des 
Biastotrochus mehrere neue Individuen hintereinander- zu erzeugen 
vermochte, ebensowohl kann ein Flabellum spinosum nach der Ab- 
lösung des ersten Flabellum variabile ein zweites , drittes und so fort 
hervorbringen, vorausgesetzt, dass die Lebensintensität von jenem 
nicht durch die Erzeugung eines einzigen Individuums von dieser Art 
erschöpft ist. Aber selbst, wenn das Letztere der JPall wäre, so 



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Oeber GeBentioBSweebsel bei SteinkonlleD etc. 273 

sicherlich das Fiabellum spinosum als Amme zu beKeichnen sein , da 
es selbst nicht geschlechtlich wird und erst durch Abtrennung seines 
oberen, die wichtigsten Organe (Mund und Tentakel) tragenden Theiles 
die geschlechtiich werdende Form hervorbringt. Auch hier liegt die 
Aehnlichkeit mit dem Scyphistoma auf der Hand. Könnten sich — was 
freiüch wegen des festen Polypariums uqmdglich ist — -'an dem Fia- 
bellum spinosum mehrere Tentakelkränze hintereinander eneugen, ehe 
das oberste älteste Individuum abgelöst wäre, so wttrde damit die 
Strobila geradezu copirt sein. Wesentlich ist eben bei dem einen , wie 
anderen Torgang (Strobila und Polyparium) nicht, dass durch die 
Amme eine grosse Zahl von Individuen auf ungeschleditlichem Wege 
hervorgebracht wird, sondern vielmehr, dass die geschlechtliche Gene- 
ration — in einem oder i^ehr Individuen — durch Abschnttrung des 
oberen Theiles der aus dem Ei hervorgehenden ungeschlechtlichen Ge- 
neration entsteht*). Auch die Blasenwürmer, welche nur einen ein- 
zigen Scolex erzeugen , werden als Ammen aufgefasst. Es kann also 
hier nicht blos, es muss vielmehr bei den Coelenteraten durch die 
Qoerlheilung immer echter Generationswechsel entstehen; denn es 
wird dje Basis, deren oberes Ende sich abschnürt , immer geschlechts- 
los bleiben , so lange die Nachbildung von Quallen oder Korallen fort- 
dauert. Gleichgültig ist dabei, ob nachher das Ammenindividuum 
vielleicht noch zu einem geschlechtlichen Thier auswachsen mag ; sehr 
lu bezweifeln ist aber, dass es wirklich jemals Statt hat. 

Für die vorliegenden Falle der Quertheiiung bei Polypen ist also 
der Generationswechsel zurückgeführt auf jene Ursachen , welche zu- 
erst bei irgend einem aus dem Ei hervorgehenden Polypen die Quer- 
theihing bedingten ; sowie diese eintrat, war der Wechsel der Gene- 
rationen da. 

Anders veiiittlt es sich mit der Lttngstheilung — in der Richtung 
der Radien — wie sie ja bei allen Steinkorallen so häufig vorkommt 
nnd zugleich auch mit der Knospung. Obgleich beide Vorgänge recht 
sehr von einander verschieden sind , — denn in dem einen Falle gehen 
Organe und Organtheile des ersten Individuums in die des Theilungs- 
individuums über, im anderen bildet sich selbständig aus einem kei- 
menden Blastem ein neues Thier hervor — , so sind sie doch in Be- 
ziehung zu dem Generationswechsel von keiner principiellen Verschie- 
denheit. In beiden Fallen kann das durch Theilung oder durch 

1) Dass bei. dem aogoschlectlicben Henrorbriogen einer gescblechtlichen Ge- 
neratioD durch die Amme die gleichzeitige Vermehrung der Individuen- 
zahl Dicht eine Forderung des Wesens des Generationswechsels ist^ hat schon 
V. Cabus in seiner Morphologie hervorgehoben. 



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274 C. SMftr, 

SprossuDg eDtstandene neue Thier -- mag es an dem alten sitia 
bleiben oder niobt — dem ersten gleich gebildet sein oder auoh nicht 
Ea iflt ttberflttasig, hier noch besondere Beispiele selcher Knoq>iing auf- 
zuzählen , deren Resultat ein dem alleren Individuum gleichgestalletes 
Thier ist; sie sind Jedermann aus der grossen Zahl der Hydmiden imd 
Polypen geläufig. Von besonderem biteresae sind hierbei nur die Arten 
der Gattung Diaseris und die Missbildungen mancher Korallen. Jene 
deuten schon an , wie durch rein mechanischen Eingriff ein Ursprung- 
lieh einfaches Thier, das unbehelligt vielleicht nie zu einem dq»pelten 
mit zwei oder gar mit mehr Mäulem ausgerüsteten Wesen wttrde , nun 
auf einmal gezwungen werden kann , durch das Streben nach Ergän- 
zung des verloren gegangenen TheilstUcks mehrere Individuen gleich- 
zeitig hervorzubringen. Schärfer ausgeprägt zeigen dies jedoch gewisse 
Missbildungen. Obgleich im normalen Verlauf ein Flabellum oiemais 
eine seitliche Knospe treibt , so kann dies doch ausnahmsweise ge- 
schehen. Ich habe auf Taf. XVUI, Fig. S ein solches abgebildet, an 
dessen Fussnarb^ eine junge Knospe entstanden war. Dies ist nur so 
zu erklären, dass das Thier, statt senkrecht im Sande zu sitzen, auf 
demselben lag oder mit seinem FussendO) eingeklemmt zwischen Fels- 
stücke, in eine Höhlung hineinragte; dann konnte eine kleine Ver- 
letzung der Basis das Thier veranlassen, hier eine ihm ähnliche Knospe 
hervorzutreiben. Auch die eine abgebildete Diaseris (Taf. XXI, Fig. i] 
zeigt, dass an der einen Seite (bei 6) ein neues Individuum entstand, 
das gänzlich unabhängig war in seiner Entstehung von dem eigent- 
lichen Lebenscentrum der Koralle. Noch prägnanter tritt dies hervor 
bei den zwei abgebildeten Monstrositäten von Fungien. Die eine 
(Taf. XXI, Fig. 4] gehört zu einer auf den philippinischen Biffen zieoH 
lieh gemeinen Art, nämlich der Fungia Danae M. Enw. Der ältest« 
Theil der Koralle ist der Abschnitt einer solchen, der nur durch gewalt- 
sames Zerbrechen des immer einen Kreis bildenden, unversehrten 
Polypra entstanden sein kann ; und nun entstand durch gleichzeitige 
Wucherung «n den drei Wundrändem die eigenthttmlich viereckige Fonn, 
wie sie mir in zwei bei Gebu gefundenen Exemplaren vorliegt D» 
neugebildeten Septa der beiden langen Bänder treten senkrecht gegen 
die alten zu, und haben wahrscheinlich mehrere, zweifellos aber an der 
einen Seite einen neuen, also seitlidi stehenden Kelch, dem gewiss 
auch ein besonderer Mund entsprach , hervoiigebracht. Auch der neu- 
gebildete centrale Kelch ist nicht einfach, sondern durch sehr stark 
vorspringende Septa in drei Theile getrennt, sodass am lebenden Thier 
hier drei Mäuler neben einander existirt haben müssen. Noch frappanter 
ist die in Taf. XXI, Fig. 3 gezeichnete Missbildung. Durch eioeo Stoss 



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üeber GenentioiiswaeluMl bei Steinkonüton ete. 271^ 

Dusste die Fimgia Hmgekehri^) worden sein, sodass die frühere, den 

fund «ud Tentakel tragende Oberfläche nach unlen eu liegen kam; 

nd nun vermochte die die Basis aberziehende Haut nach oben lustig 

mporzu^wachseo. 6ie that dies aber nicht in der Weise, dass uro das 

lle Centrum herum sich Tentakelkränze, in ihm ein central gelegener 

Innd bildeten; vielmehr entstanden an gant beliebigen, woU nur 

iurch «ifiillige Umstände bestimmten, Stellen neue Polypen, bald 

änzlich von allen Nachbarn isolirt, bald so nahe mit ihnen ver- 

fundea, das» sie den Eindruck erzeugen , als seien sie durch Thei- 

iing eines einsigeo Individuums hervorgebracht. Die geringe Hiihe 

hrer Mauer aber beweist, dass sie zusammengewachsen sind. Es gebt 

l^raas hervor, dass alle diese Polypen ohne Auenahme die Fähigkeit 

^e^itzen , an ganz beliebigen Stellen ihres Körpers neue Individuen zu 

" Tzeugen, wenn durd» irgend eine Ursache — physiologisch-ehemisehe 

Mler rein mechanische ^-^ ein besonderer An^oss zum Hervortreiben 

>lasvischer Massen gegeben ist, 

Resultat dieser abnormen Theilungs- und Knospungs-Voi^nge 
sind nun aber immer gleicbgestaltete Individuen , grade wie bei nor- 
DaJeoa Auftreten derselben häufig auch die jüngeren Thiere den älteren, 
m deoen sie als Knospen oder durch Tbeilung entstanden , ähnlich 
iehen. Ich sage häufig : denn sowohl unter den Polypen , wie unter 
ien Hydroiden giebt es zahlreiche Arten , bei denen die älteren Gene- 
'ationen den jüngeren mehr oder weniger unähnlich sind. Auch solche 
riille sind jedem Zoologen geläufig. Die polymorphen Thierstöcke der 
Seriularien sind allbekannt, und neuerdings hat Köllikbr unter den 
^ennatuliden einen ausgebreiteten Polymorphismus nachgewiesen. 
loch unter den Steinkorallen giebt es Andeutungen davon : der oen- 
m\e Polyp mancher Hadreporen ist derjenige, um welchen herum 
Iurch Knospung die jüngeren entstehen und diese erreichen niemals 
eine solche Grösse wie jener. 

4) Schon Stqtcbbvkt bemerkt (1. c. p. 496), dass nicht selten junge Individuen 
«a alten lebeoden vorkttmen ; in allen von ihm beobachteten Fallen geien sie an 
der Unterseite angewachsen, er halte aber dafür, dass sie zufiiUig hier ange- 
siedelt seien (1 believe ihem to be cases of accidental attachment). Höchst wahiw 
schetnlich waren es aber ICnospen , hervorgebracht durch die Veränderung der 
aatürUchea tage. I>aas sich unter Umstanden selbst nur eine einilge Knospe an 
^c Unterseite bilden kann, beweist die Abbildung von Esm (Madrep. Tab. LXn. 
''^repora Fatella). Hier nimmt die einsige Sprosse das Centrum ein , weil irgend 
^'"(cbe widrige Umstände -^ angehäufter Sand vielleicht — gerade nur dort das 
Stvifrtmben plastisoher Massen gestatteten. Ein sehr hübsches Exemplar solcher 
(1 ^Mhiidnog von Fongia Linnaei Val. findet siob im Museum Godeffroy zu Hamburg 
VitcrNo. 4U6. 



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276 C. Semper, 

In allen diesen Fallen siebt der alte Polyp zu dem jungen in dem 
Verhnltniss einer Amme zu dem aufgeammten Thier. Zur wirkEcfaeo 
Amme freilich werden jene erst, wenn sich bei ihnen keine G^scblechts- 
theile mehr entwickeln, und wenn die knospenden Individuen sidi ab- 
lösen , um die geschlechtliche Generation darzustellen. ^ 

BeilHufig gesagt, deuten solche gesetzmässige Verschiedenhdtcii 
der Körpergrösse bei den Individuen der Steinkorallen den ersten An- 
fang der Bildung polymorpher ThierstOcke an und unter den Hydroiden 
ist bekanntlich gar nicht zu sagen , wo die Grenze zwischen einfacben 
und polymorphen Thierstöcken und zwischen diesen und den Golonia 
mit vollkommenem Generationswechsel zu ziehen ist. 

Theilung und Knospung nun sind Vorgänge , welche — mit Aus- 
nahme der Rippenquallen — allen Goelenteraten zukommen , zu alko 
Lebenszeiten eines Individuums und an allen beliebigen Steilen auf- 
treten können. Die Ursachen derselben sind unbekannt; aber sie stebea 
keinesfalls in irgend einer directen Beziehung zu dem Auftreten d«s 
Polymorphismus oder des Generationswechsels. Diese beiden letztere 
hangen aber innig mit einander zusammen ^) ; aus jenem geht dieser 
hervor, wenn die Ursachen, welche einen polymorphen Thierstock aos 
einer einfachen Gdonie nur in ihrer Grösse verschiedener Thiere b3- 
deten, nun weiter wirken bis zur scharfen Trennung aufeinander 
folgender Generationen. Nicht der Generationswechsel ist das Primäre, 



4) S. über vollkommenen und unvollkommenen Generationswechsel: Gs^n- 
BAVi, Zur Lehre vom Generationswechsel. Würzhurg 4854. Es könnte nach Allee 
was über Generationswechsel geschrieben ist, überflüssig erscheinen, dies bier 
noch einmal hervorzuheben ; denn solcher Zusammenhang ist von Allen gteidi- 
mttssig erkannt worden , wie er ja überhaupt gar nicht zu verkennen ist. Aber vta 
Niemand , so viel ich weiss, wurde er als genetischer aufigefasst in der Weise» vw 
ich es hier thue. Mitunter wurde — wie durch Guus ~ Polymorphismus oder 
Knospung — Reichkit's monogene Fortpflanzung ~ dem Generationswechsel scbui 
gegenüber gestellt; oder es ward, wie ganz neuerdings noch durch Claus, der 
Generationswechsel als eine Durchgangsstufe zum Polymorphismus gedeotet 
Dieser sagt in der neuesten Auflage seiner Grundzüge der Zoologie p. US : »liideci 
aber oft die ungeschlechtlich erzeugten Individuen der Jugendgeneration miteinsft- 
der vereinigt bleiben und sich in die Arbeiten des gemeinsamen Thterstocke» 
theilen, auch verschiedene , den besonderen Leistungen entsprechende Einrichtofi- 
gen in ihrem Baue zeigen, kommt es zu einer zweiten mit dem Generationswedis«' 
nicht selten verbundenen Erscheinung , zum Polymorphismus.« Es beruht dif«' 
filsche Auffassung auf dem von Caiüs wohl am schärfsten ausgesprocheneo , aber 
verkehrten Gedanken , dass der Generationswechsel ein besonderes Entwickhus^ 
gesetz sei; es giebt wohl Gesetze des Generationswechsels, aber dieser 
selbst, bezeichnet eben nur eine Summe durch die gleichen Gesette vereioigier 
Erscheinungen. 



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Ueber CeaenUioiisweelitel bei SteinkonUen etc. 277 

Rus dem der Polymorpfaisrous hervorging. Es handelt sich bei der Er- 
klärung des ersteren nicht um Anfstellong irgend eines wunderbaren 
und unverständlichen Gesetzes, sondern lediglich um Untersuchung der 
Frage: welche Ursachen mochten das aus der Larve direct hervor- 
izeheDde Individuum bestimmen, geschlechtslos zu bleiben und die 
zweite geschlechtlich werdende und anders gestaltete Generation durch 
Knospung oder Theilung zu erzeugen? In dem einen Falle der Quer- 
th eilung ist diese Frage noch weiter präcisirt. Da das obere ab- 
UWende StttdL einer Strobila — die Qualle — oder einer Polypenamme 
~ die Fungia — alle wesentlichen Organe bei seiner LosIOsung mit- 
Lrbnien muss , so ist hier schon die Verschiedenheit der beiden Gene- 
rationen^ der geschlechtlichen und geschlechtslosen, von selbst gegeben. 
Hier handelt es sich also nur um die Frage : was bestimmt die Fungia 
und die Scheibenqualle, sich gerade an dieser Stelle abzulösen? 
dagegen tritt bei der Längstheilung und der Sprossung die 
'«\eitere Frage hinzu: welche Ursachen bestimmten eine Polypen 
knospe einer Sertolaride, statt eines Maules und Tentakelkranzes nur 
•inen Büschelvon Nesselzellen hervorzubringen? und welche Ursachen 
v\areD Veranlassung zur Ausbildung einer Quallenglocke, durch welche 
der geschlechtlich werdende Polyp einer Goryne oder Gampanularia 
i^um freien selbstständigen Leben befähigt wurde? — Es löst sich hier- 
^ch die Frage , wie de^ Generationswechsel zu erklären sei , einfach in 
iie zwei weiter zurüdLgreifenden auf: wie Theilung oder Knospung 
'Titstehen und wie bei solcher ungeschlechtlichen Vermehrung ver- 
<'hieden gestaltete — polymorphe — Formen^auftreten können. 

Eine Antwort aber auf diese Fragen zu geben , scheint nun freilich 
nit der Summe der uns vorliegenden , dazu verwendbaren Beobach- 
ungen vorläufig nicht möglich. 



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278 C. SiMper, 



Eridlrug der Abblldimgeii. 

TaMZVL 

Fig. 4 — 6 Blasiotrochus outrix M. Edw. 
Fig. 4. Oberes Ende eines ausgestreckten Thieres. 
Fig. t. Ein Exemplar mit S Knospen. 
Fig. 8. Ein solches mit # , von denen rwel seitlich abgelenkt sind dvrcb n« 

aadere an der gleichen Steifte in der aormalen RichtuBg gestellte. 
Fig. 4. Bin solches mit 6 Knospen, welches beweist, dass an derselben Ntrt» 

mehr Individaen als blos eines gebildet werden können. 
Fig. 5. Seitenansicht eines Exemplars mit S Knospen , welche alle 8 nicht volii 

die Narben ausfüllen , die durch Abfallen früherer Generationen entstür 

den sind. 
Fig. 6. Ein ebensolches mü einer sehr grossen oberen Narbe und kleiner Knospi 

darin. 
Fig. 7—47 Flabellum irreguläre Sekpbi n. sp. 
Fig. 7. Thier im Leben mit eingeiogenen Tentakeln. 
Fig. 8—44. 7 verschiedene Exemplare, um die verschiedene ScuIpCur derOUr!* 

flache der AnisbiMung der seitlichen Zacken rnid des Winkel» zwiücN« 

des beiden Kanten des Polyparkims zu seigea. 
Fig. 45. Kelch eines PolypariQms mit 46 grossen Septen und einem gtoaaesöbrf- 

zähligen auf der rechten Seite bei o. 
Fig. 46. Kelch eines Individuums mit 46 grossen regelmtfssigen Septen. 
Fig. 47. Reich eines Exemplars mit f8 grossen Septen und 4 grossen ttberz&hltfe« 

in den 4 Eckkammem bei s. 



Tafel XVLL 

Plabellnm variabile S. n. sp. 

Verschiedene Polyparien, um die grosse Variabilität in Ausbildung der Zickea 
Grösse der Narbe und dem Winkel .der Kanten zu zeigen. 



TBt9i xvm. 

Fig. 4—40. Flabellum variabile S. n. sp. 
Fig. 4. Kelch eines lebenden Thieres mit ausgestreckten Tentakeln. 
Fig. S. , Bin anderes Individuum , an dessen basaler Narbe bei o eine %no^ 

hervorgewachsen wer. 
Fig. 8—7. 5 Exemplare, um die Verschiedenheit in der Sculptur der Oherilir^ 

zu zeigen. 



Anmerkung. Durch ein Versehen sind in den jüngsten Knospen der Blasto- 
trochus in Fig. 5 8 statt 6 Septa gezeichnet worden. 



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Ue^r OenentionsweehsDl M Steihkonlleii et«. 279 

Fig. 8. Amme dieser Art mit dem noch an iiir ansitzenden Flabellum Stokesii 
M . Enw. Diese Form ist VoA K. Htm. als Flabellum aculeatum beschrie- 
ben worden. Unterhalb der zwei oberen Seitenstacheln erkennt man die 
kttiiflige Trennnngslfinie. 

Fig. 9. Ein anderes Exemplar einer Amme, wetehes lebend noeb die junge 
Koralle trag , diese aber beim Maceriren abfallen liess. Diese Form , also 
die eigeotilcfae Amme, wurde ton M. EbwAins als Flabellum spinosum 
besdirieben. 

Fig. 40. Das von Fig. 9 abgefallene Flabellum Stokesii. o von der Seite, b die 
Naribe ; an ibr sind die Kammern ganz o#en und aoob niebt durch Kalk 
verseblossen. 

Fig. 44 — 4S. Placotrochus laevis M. Enw. 

Flg. 44. Bin altes Exemplar ohne die Amme. 

Ein junges scbon von der Amme abgefallen. 

Fig. 4S. Ein Ulleres, noch an der Amme festsitzend. 



Tiifel XIX. 

FifE. 4 u. 2. Rhodopsammia parallela S. n. sp. 

Flg. 8. Viereckige Spielart von Rh. parallela. 

Fi^. 4. Kelch der üb. parallela. 

Fig. 5 a, b. Rliodop9ammia amoena S. n. sp. 

Fig. 6 a, 6. Rhodopsammia carinata S. n. sp. 

Fig. 7 a, 6. Rhodopsammia affinis S. n. sp. 

Fig. 8 a, b, Rhodopsammia incerta S. n. sp. 

Fig. 9 a, b. Rhodopsammia ovalls S. n. sp. 

Fig. 40 a, 6. Rhodopsammia dubia S. n. sp. 



Tafel 

Fig. 4—4. Rhodopsammia socialis S. n. sp. 

Fig. 5—8. Heteropsammia Michelini M. Enw. in verschiedenen Spielarten. 

Fig. 9 a, b. Heteropsammia Micheltni. a Von der Seite angeschliffen, 6 Von unten 
mit abgelöstem Fussblati, um die von dem Sipunculiden bewohnte Höh- 
lung zu zeigen. 

Fig. 4 a, fr. Heteropsammia roinndata S. n. sp. 

Fig. 44 a, 5. Heteropsammia ovalis S. n. sp. (fossil). 

Fig. 42 a, 6. Heterocyathus philippinensis S. n. sp. ; ein junges Individuum. 

Fig 48. Kelch eines fast erwachsenen Exemplars von Het. philippinensis. 

Fig. 44. Seitenansicht eines ganz erwachsenen Exemplars von H. philippinensis. 

Fig. 45 o, 6. Paracyathus rotundatus S. n. sp. 

Fig. 46 a, 6. Trochocyathus philippinensis S. n. sp. 

Fig. 47 a^c. Heterocyathus parasiticus S. n. sp. 



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280 G. Semper, Deber GeDerationswechsel bei Stoiokonülen ete. 



TbM loa. 

Fig. 4 . Diaseris Freycineti M. Edw. Ein Exemplar mit t im Geatram und einem 
seitlich liegenden llaul. 

Fig. %. Diaseris distorta Michelin. Ein Exemplar, an welchem ein grosser, cen- 
traler Mund, rechts % seitliche und links ein solcher, der einem ganz 
isolirten Individuum entspricht ; dies letztere als Knospe an dem Waod- 
rand des alten Thieres entstanden. 

Fig. 8. Missbildung einer Fungia sp. Auf der Unterseite des zufi&llig umgekehrteo 
Thieres sind theils ganz isolirt, theils verschiedene neue ladividnen ent- 
standen. 

Fig. 4. Missbildung einer Fungia Danae mit 8 Mäulem, von denen % a, b seitltcb 
liegen. 

Fig. 5 u. 6. Strobila ähnliches Ammenstadium einer Fungia. a Eine Narbe , von 
der sich eben erst eine Fungia abgelöst hatte, bei b die Trennungs- 
furche eines zum Abfallen reifen Individuums ; an den Stielen sind die 
Wachsthumsringe deutlich erkennbar. 



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Bemerku^ xu Dr. H, Nitsohe's Beitrigen nr Keiiiitiiiss der 

Bryozoen^. 

Briefliche Hittheilnng 

von 
F. A. Smltt an C. Th. v. 8lebold. 



Es freut mich sehr, zu sehen, dass die Bryozoen jetzt auch 

in Deutschland einer besseren Untersuchung unterworfen werden, und 

Dr. NiTSCBB scheint mir ein ausgezeichnetes Au^e für diese Unter- 

suchuTigen zu haben , leider aber kennt er meine Ansichten ^) , die er 

kritisirt , doch nur sehr wenig. Dies ist eine natürliche Folge der 

Scfai?vierigkeit der Sprache und so kommt es, dass er mir Anschauungen 

zuscbreibty die in der That wunderlich genug wären. So habe ich nie- 

inals gesagt und begreife ich nicht, wie man mir den Gedanken zu* 

trauen konnte, dass die ZoOcien in der Gesammtknospe sich centri- 

peial vom peripherischen Rande entwickelten. 

Den Bau und die Entwicklung der Endocyste [des Mantels) habe 
ich ganz in derselben Weise wie Dr. Nitsghe beschrieben , und er ciiirt 
aucti ganz richtig die Stelle, versteht sie aber so, dass ich in derselben 
meine früheren Angaben angezweifelt haben sollte. 

Die innere, auch nach Dr. Nitsghe zeitweilig verschwindende 

Spindelzellenschicht mit anliegenden Körnerhaufen — 

^wo es mir indessen nicht gelungen ist, wahre Zellen zu sehen) — aus 

^welchen ich die Entwicklung des Polypids verfolgt habe, nenne ich 

^Fettkroppar« einzig und allein, um einen alteren Namen beizu- 

t>ehalteD, Fettkörperchen wäre der deutsche Ausdruck, den ich 

nicbt so wiedergeben konnte, weil die schwedische Sprache dafür 

keinen Diminutiv besitzt. Dass ich diese mehr oder weniger lose zu- 

4) Diese Zeitschr. Bd. XX, Hefti, p. 4, 4870 u. Bd. XXI, Heft 4, p. 446, 4874. 
9; Koogl. Veiensk. Akad. Förhandl. 4865— 4 86i, Stockholm. 
Zmitekr, f. wisMoteh. Zoologie. XXII. M. 4 8» 



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282 F* A. Smitt, Bemerknng zu Dr. H. Nitsche's Beitri&gen lar KenniniM der Bryouei. 

sammenliegenden Körnchenhaufen von den in der Leibeshtffale frei- 
schwimmenden Lymphkörperohen weder anatomisch (sie gehen in 
einander ttber) noch physiologisch (sie entwickeln sich in der- 
selben Weise aus der Leibesflttssigkeit und dienen ohne Zweifel in der- 
selben Weise wie jene zur Erhaltung des Lebens und zur Entwicklung; 
von einander geschieden habe — das ist der Anlass zu der ganxeo 
Gontroverse in dieser Frage gewesen. 

In Beaitig auf das Gokmialnervensyslem will icb tut enimifm, d»! 
die Frage nicht damit gelost, dasa wir etilen neuen Namen von zweifel- 
hafter Bedeutung anerkennen und gerade nach der vortrefflichen Schi)- 
derung, welche Nitsgbb von der Funicularplatie giebt, scheint es mir 
gerathen, diese Gebilde noch näher zu studiren, bevor wir Fun 
MüLLBR^s Deutung aufgeben. 

In Bezug auf die Brulkapseln ader braunan .Körper mochte ich 
hinzugefügt sehen , dass man nach negativen Resultaten die positiven 
Angaben nicht ganz und gar bezweifeln darf. Die neuen knospender 
Polypide in den Zoöden , deren ältere Polypide atrophirt (histölysirt, 
waren, habe icb sartimt den Bt*utkapseln hei^auspräparirt ntid die vori- 
gen in den letzteren eingeschachtelt gesehen , sowie ich auch in den 
Brutkapseln eiergleichende Gebilde eingeschlossen bemerkt' habe, die 
ich als beginnen(fe Knospen deutete. Bies Alles ist sowohl in meineoi 
Text wie in meinen Abbitdungen deutlich genug beschriebet worden. ... 

Stockholm, Kongl. Vetenskaps- Akademien , 10. Januar 4872. 



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litznngsberichte der soelogisehen Abtheilnng der HI. Versamm- 
Inng rusifldier Natorforscher iD Kiew. 



Bfitgetheüt von 
Professor Kowalevsky. 



Professor Rowalbvskt machte folgende Miltheilungen. 

I. Ueber die Vermehrung der Seesterne durch Thei- 
ung und Knospung. 

Die Theilung der Seesteme beobachtete Referent schon im Jahre 
si.e^ im Golfe von Neapel an einer kleinen Ophiure, Ophiolepis, aber 
u'\ schärfer trat diese Erscheinung hervor an Asteracanthion tenur- 
»inus. 

Diese Species von Asteracanthion besitzt eine sich nicht gleich- 
it'ibende Zahl von Armen , — es existiren ihrer bald 6, bald 7, — 
xemplare mit vollständig entwickelten Armen kommen relativ selten 
] Gesicht ; unter ihnen befinden sich immer einige , so zu sagen , im 
ubryonalen Zustande. Um den Process der Theilung zu beobachten, 
raucht man nur einige Exemplare mit voUsUindig entwickelten Armen 
I ein Gefäss zu setzen. Höchstens nach einem Tage fangen sich die 
eosterne an zu theilen , -- die sechsarmigen theilen sich gewöhnlich 
i zwei dreiarmige; besass aber ein Individuum ihrer sieben, so enl- 
land ein dreiarmiges und ein vierarmiges und letzteres Iheilte sich 
arm nicht seilen weiter in zwei zw^eiarmige Individuen. 

Im rothen Meere, in der Umgegend von Tor fand Referent Ophi- 
i^ister Ehrenbergii mit ungemein unregelmiissig entwickelUm Arnien. 
Is war nicht möglich, auch ni|r ein einciges Exemplar mit gleich 
rossen, regelmässig entwickelten Armen zu finden; entweder war ein 
Vrm stark entwickelt, die übrigen im Gegensatz zu diesem sehr klein, 
nlt»v es fanden sich Exemplare mit einigen grossen Armen, wogegen 

Zettechr. f. wJMenscIi. Zoologio. XXII. Ba. 49 



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284 Professor KowateTsky, 

die andern wie abgerissen erschienen. Ein längeres NacbforsdieB 
brachte schliesslich einzelne Arme zu Gesicht, bei denen man die 
übrigen vier Arme kaum gewahr werden konnte ; endlich fanden sich 
Exemplare , bei denen die Arme eben im Begriff waren , sich abzu- 
trennen. Die Abtrennung der Arme findet regelmässig, einer nach dem 
andern statt. Beim abgetrennten Arme verdickt sich der oenirale 
Stumpf, aus dem schliesslich vier neue Arme hervorsprossen, anfangs 
als kleine Papillen , die bei wenigen in vollständige Arme auswBchseo 

2. Zur Anatomie und Entwicklung von Thalassema. 
In anatomischer Hinsicht wurden hauptsächlich berttcksicbtigt die 

Organisation der Respirations- und Geschlechtsorgane. Was die I^z- 
teren anbetrifft, so bestehen sie aus drei Paaren blinder Schläuche , die 
sich auf der Bauchseite zu rechts und Iin4s vom Nervenstrange itffnen 
Die Oeffnungen des ersten Paares liegen seitwärts von den ftar die 
Genera Thalassema und Bonellia so charaktenstischen Haftborsteis. 
Die Oeffnungen der beiden andern Paare sind etwas nach hinten ge- 
liickt. Die Geschlechtsorgane sind beim Männchen wie beim Weibcheii 
ganz gleich gebaut. Die Differenz liegt nur in der Eniwiekhnig vol 
verschiedenen Geschlechtsproducten. Das Respirationsorgen besteht 
aus zwei dünnen , sehr langen Schläuchen , die verschiedenartig ge- 
krümmt in der Leibeshöhle zwischen den Schlingen des Darmcanab 
und den Geschlechtsorganen Hegen und schliesslich in die Gloake aiün- 
den. Jeder von diesen Schläuchen isl mit einer grossen Zahl wtmpenH 
der Trichter besetzt, die vollständig den von LACAZS-DcTBisas bei Bo- 
nellia beschriebenen ähnlich sind. Um die Entwicklung voa Tludaasenu 
zu Studiren , wurde eine künstliche Befruchtung untemommeB , Ae 
auch immer gelang. Nachdem sich das Ei gefurcht und die Segoociv- 
tationshöhle sich gebildet hat , stülpt sich das , von einer ScbidM voo 
Zellen bestehende Blastoderm an einer Stelle ein. Die KinstMpung 
wird zum Darmcanal , die Oeffhung bildet den kttnitigen Mund. Als- 
dann verlängert sich der hintere Theil und die Larve nimmt die Form 
der LoTtif^scI^en Larve an. Solche Larven fand Referent sdkMi in 
früherer Zeit bei Messina und Neapel, doch konnte er die vreiter^ 
Metamorphose nicht verfolgen. 

3. Referent überzeugte sich während seines Aufenthaltes aul 
Rhodus von Neuem, dass das Männchen der Bonellia ein planarien- 
artiges Wesen von 0/2 — 2 Mm. Länge ist, und seinen Sita in den 
weiblichen Geschlechtsorganen zwischen dem Trichter und 4for Aus^ 
führungsüffnung aufschlägt. Ausführlich hat er diesen Gegensland 
schon im vorigen Jahre in dem 1. Bande der n3anliCKV KiencKar» 06- 
n^ccTBa EcTCCTBOHcmiiTaTejieS« , behandelt. 



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Sitnogsberiebte der loologisehen AMbeiltiiig d«r Hl. Versamnlnng rnss. Natiirf. 285 

4. lieber die geschlechtslose Portpflanzung des Amaroe- 
cium. Aus der LarVe des Amaroeciuiü entwickelt sich eine einfache 
Ascidie, deren Körper aus drei Abthdlnngen besteht, aus dem Thorax, 
Abdomen tind Postabdomen. Die letztere Abiheilung ist immer ziemlich 
lang and im hinteren Ende derselben liegt das Herz. Das ganze Post- 
abdomen Ist, wie in den Wurzeln der Peropbora, der L8ng(» nach durch 
eine Scheidewand in zwei Abtheilungen getheilt. Zu den Seilen dieser 
Scheidewand liegen bei dem einCachen Amaroecium viele Fellkörper 
und Zellen, zu denen sich bei dem ausgewachsenen Individuum Ge- 
schlechtsprodocte gesellen. Die Vermehrung durch Knospung tritt 
durch eine vollständige Abschnürung des Postabdomen vom Abdomen 
auf; es bildet sich in Folge dessen ein ganz unabhängiger Slolo, in 
dessen hinterem Ende immer das pulsirende Herz liegl. Jetzt theill 
sich dieser Siolo durch Abschnürung in eine unbestimmte Zahl von 
Segmenten: 8, 8, fO— 48. Aus jedem dieser Segmente bildet sich ein 
Indtviduuni. Ihi Anfange liegen alle difese Segmente in einer Linie ; 
nachdem sie sich aber an den vorderen Enden abgerundet haben, vor- 
lassen sie die Reihe und vertheilen sich ziemlich regelmüssig um den 
Riemensack der Mutter. Wie gesagt, aus jedem Segment entwickelt 
sich ein Individuum und in der Weise , dass alle Innern Organe aus 
dem vorderen Ende der Scheidewand erstehen , ganz in der Art, wie 
es Referent schon für Perophora geschildert hat, (BanncRu KieBCKaro 
06nieeTBa EcrecTBOHcnuTaTejieH Tome I, f870). Nachdem sich eine 
canze Gruppe von Individuen gebildet hat, verUfngert sich bei allen 
das Postabdoroen , aus dem in beschriebener Weise sich wieder neue 
Individoen bilden. 

Professor Gakiic referirt über den Rau und Entwicklung der 
Rreislanfsorgane bei den Prosobranchia. 

4. Paludina und Bilhynia besitzen, wie viele andere Prosobranchia, 
eine rodimentäre linke Kieme , die ausser Function steht. Es ist mög- 
lich, dass der fadenartige Anhang, welcher sich bei Valvata rechlerseits 
in d6r Kiemenhöble befindet, nichts anderes als eine veränderte Kieme 
ist, obgleich die Entwicklung zeigt , dass er sich von Anfang an als 
fadenartiger Anhang an bezeichneter Stelle in der Kiemenhöhle ent- 
\\ickeU. 

t. Bei Paludlnd, Bilhynia, Voüvata, Ancylus, Planorbis, Limnaeus, 
llelix, Arion entwickelt sich das Herz als Verdickung der rückständigen 
Pericairdiutnwandung. In der Mitte des verlHngerlen , soliden Herz- 
wülst^s hrUet sich eine Einschnürung, die <ks rudimentäre Herz in 
Alnutfn und Ventrikel scheidet; aus den Theilen des primären Herzens, 
die vä Verbindung mit dem Pericardium bleiben , entwickelt sich ein 

49* 
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286 Piofessor Kowalersky, 

kleiner Abschnitt der Aorta und der Kiemen vene; der grössere Theil 
der Blutgefässe entsteht ganz unabhängig vom Herzwulste. 

3. Eine KrtUnmung des Herzens, eine Versetzung und Ver- 
schmelzung der hinteren und vorderen Aorten, sowie der Arterien, 
findet bei der Entwicklung genannter Mollusken nicht statt. 

4. Die Arteria visceralis der Gephalophoren, welche mit der Arteria 
cephalica einen gemeinsamen Stamm bildet, ist nicht homolog der hin- 
teren Aorta der Acephalen und Cepbalopoden ; im Gegentbeil ist sie 
homolog der Art. gastrica , der vordem Aorta der Acephalen. Bei den 
Cepbalopoden wird die Arteria visceralis durch die hintere, aus dem 
Ventrikel entspringende Arterie , wie auch durch die Leberzweige der 
Hauptaorta ersetzt. 

5. Bei einigen Gephalophoren , z. B. Heliotis^ Chiton existirt ein 
Homologen der hinteren Aorta der Acephalen ; bei den übrigen wird 
sie vielleicht durch ein analoges Geßiss der vorderen Aorta ersetzt. Die 
sogenannte kleine Aorta der Cepbalopoden , welche unmittelbar ihren 
Anfang aus dem Ventrikel des Herzens nimmt, ist homolog der hinteren 
Aorta der Acephalen. Bei Anomia hat die hintere Aorta einen allge- 
meinen Stamm mit der vorderen Aorta ; bei Teredo ist sie reducirt und 
wird durch ein analoges Geßiss der vorderen Aorta ersetzt 

6. Eine Versetzung und Verschmelzung der vorderen und hinteren 
Aorten kann nicht eine Vereinigung beider Vorhöfe hervorrufen , w^ie es 
Gbqbnbaur annimmt. Das Ausfallen eines Atrium , wie auch einer der 
Kiemen , findet in Folge der Reduction statt. 

7. Die charakteristische Form des Gefässsystemes der Ge{Jialo- 
phoren lässt sich leichter und einfacher aus dem Getesssystem der 
Acephalen als dem der Cepbalopoden construiren ; ein Vorhof und die 
hintere Aorta schwinden, wogegen der Ventrikel mit den beiden 
charakteristischen Gefässen : der Art. pedalis und Art. gastrica per- 
sistiren ; die letzteren verwandeln sich in die Art« cephalica und in die 
Art. visceralis der Gephalophoren. 

Dr. Salbnsky referirt ttber die Entwicklung der Proso- 
brauch ia, von denen er die Entwicklung bei Calyptraea chinensis, 
Trochus varius und Nassa reticulata beobachtet hat. 

a) Entwicklung von Calyptraea. Die Eier werden ge- 
wöhnlich an das Gehäuse der Mutter ttber dem Fusse odier an einem 
Steine, auf welchem sie sitzt, befestigt. Der Anfang der Furdiung geht 
ganz in der Weise vor sich wie bei den anderen Prosobranchia, und ^ie 
sie speciell Stbpanopf fttr Calyptraea beschrieben hat. Nacbdem vit^r 
kleinere und vier grössere Furchungskugeln entstanden sind| ßetit sidi 
die Furchung anfangs nur an den kleineren Kugeln fort, welche j^ber 



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SittuDgsbericble det xoologiscbeii Abthelluiig der IIL Vei Sammlung russ. Naturf. 287 

bald an einem Pole dos Eies einen kleinen Hnufen von Zellen bilden. 
Diese Gruppe von Zellen isl das Vorbild des späteren Blastodenns, 
welches dadurch entsteht, dass die Zellen an der Peripherie den Dotter 
umwachsen, aber nicht, wie Stepanoff angiebt, durch Austreten aus 
dem Dotter. 

Sobald etwas mehr als die Hälfte des Dotters vom Blasloderm 
umgeben ist , schneitet auch die Furchung der grösseren grobkörnigen 
Kugeln fort. Es ist durchaus falsch , wenn SrEPAifOFP eine Verschmel- 
zung dieser Kugeln annimmt, im Gegentheil, sie theilen sich fort und 
fort in immer kleiner und kleinere Segmente. Unterdessen verlängert 
sich das Ei, nimmt eine ovale Form an und die Zellen des umwachsen- 
den Blastoderms platten sich stark ab. 

Auf einer Seite des Blastoderms entsteht ein Haufen von embryo- 
nalen Zellen, in welchem sich eine Vertiefung bildet, welche von allen 
Seiten vom verdickten Blastoderm unigeben ist. Aus diesem , die Ver- 
tiefung umgrenzenden Theile, bilden sich die hauptsftchlichsten Oi^ane 
des Embryo. Aus dem vorderen Theile bildet sich die provisorische 
Blase, ans dem hinteren — der Fuss, und aus dem seitlichen — die 
Segel. Der Fuss und die Segel haben durchaus keine gemeinsame 
Embryonalanlage , wie es Stepaxopp behauptet. 

Weiter bildet sich im Grunde der Verliefung , mehr dem vorderen 
Theile gendhert, eine neue Einstülpung, die sich immer mehr vertieft 
und schliesslich ein sich blind endendes Rohr darstellt. Die vordere 
Oeffnting ist der Mond , das Rohr — der Vorderdarm. In dieser Zeit 
kann «man schon, nach Form und Inhalt zu urtheilen, zwei Lagen von 
embryonalen Elementen unterscheiden. Die Zellen der unteren Schicht 
sind kömig, die der obenan dutx^hsichtig. 

Die weitere Entwicklung drückt sich in der allmählichen Ausbil- 
dung der genannten embryonalen Organe und in der Veränderung der 
Keimblätter ans. Die Zellen des unteren Blattes, der Fussanlage und 
der provisorischen Blase verwandeln sich in Muskeln. Die provisorische 
Blase füllt sich mit Flüssigkeit. •— Auf dem Rücken des Embryo bildet 
sich durch Verdickung ein rundes Schild, — der Mantel , welcher bald 
eine schttsseKörmige Schale ausscheidet. Im Pusse bildet sich ein 
Aggregat von Zellen mit einer Hühlb im Innern , — das Gehörorgan, 
welches der^Zeit nach zu den am frühesten auftretenden Organen ge- 
hört. Von den Ganglien bilden sich zuerst die unteren Schlundganglien 
im Fnsse des Embryo in Form von zwei symmetrischen Verdickungen. 

Jetzt, wo der Vorderdarm zur linken Seite sich krümmt, verliert 
der Embryo seine Symmetrie; zu gleicher Zeit bildet sich aus dem 
nnteren Keimblatte der Mitteldarm. Auf der rechten Seite entsteht die 

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288 Professor Kowalevsky, 

Kiemenhöhle , von einer Falte des Mantels umgrenzt. Vor der Kji^iqeQ- 
höhle bildet sich eine pulsirende Blase , gleichbedeutend der N^cl^eii- 
blase von Paludina, Buccinum (Lbtoig, Korbv und DAMUtsssn). Diose 
Blase ist durchaus von der provisorischen (Kopfblase) zu unt^rscheideo; 
sie besitzt Längsmuskelfasern und oontrahirt sich rfaythmi^. Zur 
selben Zeit entwickeln sich aus dem oberen Blatte dnige grössere 
Zellen, die im Innern Uarnconcremente ausscheiden und daher als 
primäre Niere angesehen werden können. Die Augen bildeu sich als 
Einstülpungen des obern Blattes, neben ihnen entsbßben die Ftthler in 
Form kleiner Höcker. Die Kieme bildet sich in Form eines Wulstes. 
Oberhalb der Kiemenhöhle entwickelt sich die Herzhöhle mit dem 
Herzen im Innern. Das Herz steht während seiner Entwicklung in 
Verbindung mit den Embryonalanlagen der bleibenden Nieren. 

Während dieser Zeit entsteht das Rectum upd der Anus. Das 
Rectum ist mit Dotter erfüllt. Die Fussganglien nähßrn sich einander, 
runden sich ab und senden Fäden in den Fuss aus. Die Augop und 
die Segel entstehen am spätesten. Nassula reticulati^ entwickelt sich io 
den Hauptzttgen wie Galyptraea , der Unterschied liegt in der weniger 
ausgeprägten Entwicklung der provisorischen Blase. 

Anders steht es mit der Entwicklung von Trocbus varius und 
Trochus sp. (welche an den Ufern auf Steinen leben). Nach Peeodigung 
der Furcbung, die ebenso, wie bei Galyptraea erfolgt, wird der Dotier 
vom Blastoderm bedeckt; alsdann verlängert sich der Embryo u^d er- 
hält an einem Ende einen Kreis von Gilien , die auf einem ripgfÜnn^eQ 
Walle sitzen, — das ist die Anlage des Segels. Unter dem Segel bild^ 
sich der Mund und der Vorderdarm ; hinter dem Munde — der Fuss 
in Fonn eines Höckers. Die Zellen des oberen Blattes secofDiren die 
Schale. Am Ende der Entwicklung theilt sich das Segel in zwei pippeo. 
Es ist zu beachten , dass die Embryonen des an den Ufern lebenden 
Trochus viel früher das Ei verlassen , als die des Troch^s varius ; sk 
besitzen noch das ringförmige Segel und die embrypnale Schale. 

In der Entwicklung der Prosobranchiae kann man also zwei scharf 
geschiedene Typen annehmen, die sich wie durch die Art der Ent- 
wicklung des Segels, so auch durch das Vorhanden- oder Nichtvor- 
handensein einiger provisorischen Organe unterscheiden. Aus den vor- 
handenen Beobachtungen kann man schliessen, dass dieCtenobranchiae 
sich entwickeln, wie Galyptraea; die Aspidobrauchia ähnlich de» 
Trochus. 

In Bezug auf diese Mittheilung v. Dr. Salenskt bemerktf^KoWAUrsKT, 
dass er im vorigen Sommer sich auch mit der Entwicklung eiaigor 
Mollusken beschäftigt habe. Es wurden von ihm besonders die Eot- 



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Sitiuogsbehehte der zoologiscka Abtbeituug der Hl. VersamiBluuf^ russ. Naturf. 289 

wickluDg von Vermeiiis und Eier von einem von ihm noch nichl be- 
äliraoiMfi Prosobranohier uniersacht. Dabei stellte sich heraud, 4 ) dass 
aus der fiinstalpung , aus weloher nach Salbas&t nur der Vorderarm 
entsteht, sieb der g^nite Darm bildet; 9) tritt die Anlage der Darm- 
einstülpung y des Velnois und dos Mantels lu gleicher Zeit auf; 3) be- 
merkt er, daas die Anlage des Mantels ihrer Lage und Form nach auf- 
fallend «1 die Anlage der Embryonalbtlllen der Insectenentwicklung 
erinnere, und deshalb meint Kowalbysky, dass der Mantel der Mollusken 
i\\6 ein der Embryonalbülle der Insecten homologes Gebilde angeschen 
werden könne. 

Herr OouAJiiif sobickte einen Bericht über die Entwicklung 
des Stachels der Arbeitsbiene ein. Die Resultate formulirt er: 

1 . Der Staebel ^ird bei der Larve nach der ersten Häutung an 
den xwei ietateo Segmenten angelegt. Auf der Bauchseite dieser 
Segmente ^iklel die Uypoflennis auf jeder Seite eine. Falte. In 
der Tiefe dieser Falten bildet dieselbe Hypodermis eine entgegcn- 
^e»;Ute Falte. An diese letztere werden die künftigen Theile des 
Stachels angelogt, ganE in der Art, wio es W£i8BiAifFr für die Bil- 
duog der Füsse dea künftig/en Imago an den Disken der vorderen 
Segmente der Larven von Corethra beschreibt, und wie auch die 
Fiiäse aal der BMehseile der vorderen Segmente der Bienenlarve ge- 
bildet werden. 

2. In diesen 4 Disken entwickeln sich die Theile des Stachels auf 
folgende Weise : in jedem des ersten Paares (im 42. Segment) bildet 
sich ein Slilel, in dem zweiten Paare (im 13. Segment] bilden sich die 
Übrigen Theile, die Rinne und die Stachelscheiden in der Weise, dass 
in jedem hinteren Diske eine Stachelscheide und eine Hälfte der Rinne 
angelegt werden. 

3. Nach der vierten Häutung kann man bei der Larve alle Thcilu 
lies Staehels genau unterscheiden. Am 43. Segment unterscheidet man 
ewei Anhänge, — <£e küoft^en Stilette des Stachels ; im 4 3. Segment 
sieht man vier Anhänge — zwei künftige Stachelscheiden und zwei 
loch ntehi vereinigte Hallten der Rinne. Bei diesen Larven sind alle 
genannten Anhänge gegliedert. 

4. Vor dem Uebergang der Larve ins Stadium der Puppe ver- 
wachsen die Hälften der Rinne ihrer ganzen Länge nach an der Rück- 
seite und werden wie die übrigen Theile dos Stachels mit einer 
^uticola bedeckt. 

5. Die Giftdrüse und Giftblase bilden sieh, unabh^lngig vom 
Stachel, dii^b eine einfache Einstülpung der Hypodermis ins Innere. 

6. Bei der Vespa bildet sich der Stachel wie bei der Biene. 



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290 Professor Kownlevsky, 

7. Diese Art der Entwicklung des Stachels beweist die Unhik- 
barkeit der Ansicht, nach welcher die Theile des Stachels der Hymeno- 
ptera aoulcata als veränderte Theile der Bauchsegmente angenonnDec 
wurden. Bei der Biene und Wespe und allen Hymenoptera aculeaU 
bilden sich die Theile des Stachels wie die Ftfsse ; der gaose Stadipl 
ist homolog zwei Paaren von Füssen. Die Stilette sind homolog eiiifin 
Paar von Füssen ; die Hälfte der Rinne mit der zugehiM*igen Stachel- 
scheide ist homolog einem Fusse. 

Herr F. Stuart theilte seine Beobachtungen über die Entwick- 
lung von Collozoum inerme mit. 

I. Die ungeschlechtliche Entwicklung neuer Nester der socialfT 
Radiolarie Collozoum inerme tritt durch Knospung auf. Aus dem Prolo- | 
plasma erwachsener Individuen scheiden sich helle Klumpen aus, dt j 
sich an die Protoplasmastränge desselben Individuums ansetxes. I 
Durch das Auftreten von fein vertheiltem Fett erhallen die Kluoipeii 
ein graues Ansehen. Der grösste Theil der Fetitropfen fliesst su einm 
Gentrallropfen zusammen. Alsdann erfolgt eine Differenzirung i^ 
Protoplasma in eine äussere helle und eine innere dunklere Sohicht, 
endlich treten in der inneren Schicht blaue Kieselkrystalle auf, die elDf 
Eigenthümlichkeit des von Stuart untersuchten GoUoioum bilden. Der 
Umriss des Embryo rundet sich ab und mit dem Auftreten der Kap»^ 
auf der äusseren Fläche ist die Entwicklung des neuen Individuaim 
beendigt. 

Dr. A. Brandt fand im zoologischen Museum der Pe(ersbur§er 
Akademie ein Stück Haut von der Rhytina borealis und erklärt, dasf 
der von Stellbr angegebene Ektoparasit zum Genus Gyamus gel»vn 
und am nächsten dem Cyamus ovalis steht. Nachdem Referent dx 
Kennzeichen des C. Rhytinae mitgetheilt hatte, ging er zu einer anderen 
neueren Species, C. Kessleri, Ober, welche wahrscheinlich aus dec 
früheren russisch-amerikanischen Colonien stammt. Endlich berflktr 
Brandt die post-embryonale Entwicklung der Gyamiden^ans 
denen folgt, dass die sehr jungen Individuen verschiedener Spedes all« 
unter sich gleich sind und die Hauptkennzeichen des erwaebseneo C. 
(Platycyamus) Thompsoni an sich tragen. Aus diesem Brgeboisst 
schloss Referent, auf Grund der Lehre von der Parallele zwischen der 
Entwicklung des Individuums und der Speeies, dass G. Thompsons 
dem Urvater aller Gyamiden sehr nahe stehe. 

Dr. Salrnskt. lieber die Entwicklung von Brachionus ar- 
ceolaris. Entwicklung des Sommereies. Nachdem die Tlieilans 
des Dotters in zwei Segmente erfolgt ist, nimmt an dem näohslfolgeodeo 
Stadium der Furchung nur ein Segment Theil. Die PttrchungAug^io 

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Sitxnogsbcrichte der loologischfii AbtbHlung der III. Versantmluiiii: russ. Nntiirf. 2^\ 

dieses Segmentes umwachsen allmählich das andere Segment und 
bilden auf diese Weise das Blastoderm. Alsdann erfolgt auch die 
Furchung des anderen Segmentes, aus dessen Elementen sich das 
innere Keimblatt zusammensetzt. Nach der Entwicklung dieser bei- 
den Keimblüiter bildet sich auf der Oberfläche des oberen Blattes 
eine Vertiefung , welche von oben , unten und von der Seite von einem 
^Wallc umgeben ist. Aus den Seiten des Walles entwickeln sich die 
Seitenlappen des Rotationsapparates ; aus dem hinteren Tbeile — der 
Fuss. Im Grande der Vertiefung bildet sich eine Einstülpung, aus der 
sich der Oesophagus und der Magen bildet. Zwischen dem Munde 
und dem Fusse entsteht eine neue wallartigi* Verdickung, die a^^r 
nur eine provisoiische Bedeutung hat, — sie kann als untere Lippe 
bezeichnet werden. Die Anlagen des Rotationsapparates (-Segels; 
wachsen in der Richtung nach vom und verwachsen mit der unteren 
Lippe. 

In der vorderen Abtheilung des Kllrpers entsteht auf der Rücken- 
Seite eine Verdickung des oberen Blattes, welche die Anlage des 
Gan^ion bildet. Der Fuss vergrössert sich und wird cylindrisch. 
Zwischen dem Fusse und dem Rumpfe entsteht eine Einstülpung , aus 
der sich das Rectum und der Anus bilden. Nach dieser ersten Anlage 
der Organe diflerenziri sich schliesslich auch das innere Keimblatt. 
Der mililere rUcksttodige Theil nimmt eine cylindrische Form an und 
verwandelt sich in den mittleren Theil des Vcrdauungsapparates ; die 
seitlichen Zeilen grnppiren sich in zwei symmetrische Anhaufungen, 
aus den vorderen entwid^eln sich die seitlichen Drttsen , aus den hin- 
teren — die Anlage der Eierstöcke. Zwischen dctn oberen und unteren 
Keimblalte bildet sich eine körnige Schicht, welche dem mittleren 
Keimblatie entspringt, aus dem sich die Muskeln entwickeln. Auf 
der inneren Seite der Vorderdarm-Einstülpung bilden sich Hi^cker, 
welche sich in Kiefern verwandeln und am Ende der Entwicklung 
mit Chiiifizahnen besetzt sind. Auf der Kopfseite bildet sich ein 
Höcker, der von einem Wimperkranze umringt ist. — Aus den Wim- 
pern der Seitenlappen des Rotationsapparates bilden sich 6 grosse 
Wimpern. Jetzt entstehen auf dem vorderen Theile: i) eine kleine 
ringförmige Falte, welche die Grenze der Cuticularschale bildet, 
2) Anlagen der seitlichen Drttsen und 3) die Geschlechtsorgane. Als- 
dann tritt der Embryo ans der Dotterhülle. Aus diesem ist zu er- 
sehen , dass die Bildung des Rotationsapparates und des Fusses ganz 
in derselben Weise vor sich geht, wie die Bildung des Segels und 
des Passes bei den Mdlusken, die sich nach dem Typus der Calyptraea 
bilden. 

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292 Pkt>fe880ff Kovalersky« 

BftAifirr xeigle der Gesellschaft eiDe neue Koralle , von ihm in der 
akademischen BaDimiung eotdedLt und als StylasUsr rosse-aE[iericaDQ& 
beschrieben. 

Herr Akademiker Ph. OwsJAifiinoFP machte folgende MitttimluiieDD. 

4. lieber einen neuen Parasiten, welcher sich in den Eiern 
(Rogen) des Sterlets (Acipenser rutheniis) fand. Der Parasit stellt eineo 
gewundenen Stolo dar, auf welchem eine grössere oder kleinere AmaU 
von zusammenhängenden Knospen sitsen. Wenn ein Parasit enthal- 
tendes Ei 42 — 34 Stunden im Wasser gelegen hatte, platsle das Cborion 
und aus ihm traten viele Ftthler aus; später trat die ganve Goiopie 
vollständig aus dem Eie hervor und serfiel in einzelne Segmente oder 
Theile. Jeder Theil besteht aus vier Individuen, welche eine allgemeiDc 
Nahrungshtfhle haben und in ihrer Form und Babüus an eine Hydra, 
welche sich durch vier verticale Binsohnttningen im Begriff steht, lu 
theilen, erinnern. Jedes Individuum hat sechs Ffihler, von denen iwei 
an ihren Enden mit einer grossen Zahl von heilen KJbmem (sich ent- 
wickelnde Nesselorgane?) versehen sind. Der K<»per besteht, wie hei 
den Hydren, aus einem Entoderm, Ektoderm und einer daswisdben 
liegenden Muskelschicht; die Nahrungshtihle setzt sich in die FoUer 
fort. Die Mundöffnung liegt nicht zwischen d^ FttUem , sondern auf 
dem etwas zugespitzten, entgegengesetzten Ende des Ktfipers. Die 
Vermehrung findet durch Tbeilung statt, wobei die aus vier Individuen 
bestehende Colenie in zwei serftilli. Auf den zwei nun enlslandeoeD 
Individuen ktiospen sofort zwei neue hervor und es entsteht somit 
wieder eine Colonie aus vier Individuen, welche sieh von Neuem 
theilen. 

2. Ueber neue Tastorgano beim Sterlet. 

Beim Sterlet und anderen störartigen Fischen findet man an der 
unteren Oberfläche des Kopfes, in der Haut, besondere Organe, welche 
aller Wahrseheinliohkelt nach dem Tastsinne dienen. Man findet die- 
selben selbst an jungen Exemplaren. Sie haben die Form tiefer GrOb- 
chen , deren Wandungen mit dichtem CylinderDpithelium bedeckt sind. 
In der Mitte findet man besondere Elemente , welche nur eine gewisse 
Aehnhchkeit mit den Cylindersellen haben, viel zarter sind und mehr 
an die St£ibchen der Netzhaut erinnern ; an dem Querschnitt junger 
Exemplare sieht man Nerven, welche an diese Organe treten. Ad 
einigen Präparaten gelang es, den Zusammenhang der Nerven mit den 
stäbchenartigen Elementen aufzufinden. Fast ganz ähnli«^ Organe 
finden sich auch auf den Fühlern und in der Haut der Lippen. 

OsGAs Gtinn referirte ttber Baeterien, welche matt im Körper 
von Thieren findet, dician der sibirischen Pest gestorben sind. 



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SitzoRgs berichte der xooloi^iscbeu Abtheilnuic der Rl. Versjiiiiiilung ross. Natorf. 293 

Nach seinen Be(d)achiungen über Bacierien, sowie über einige 
andere Vibrionen, stellen sie Organismen dar, welche die Fähigkeit 
k'silzcn, sich zu bewegen, ernähren, zu wachsen und sieh zu Colonicn 
zu verbinden , mit einem Worte , sie besitzen alle Merkmale eines 
khendcn Geschöpfes, gehören aber weder zum Pflanzen-, noch zum 
Tbierrcich und mttssen ins Beich der Protisten gestellt werden. Die 
V( rmehrung der Bacterien wurde nicht beobachtet. Ihre Erscheinung 
INI lodten Körper wird durch Generatio spontanca aus dem Protoplasma 
{• r Zellen erklärt. Zu gleicher Zeit leugnet Referent die Existenz von 
Kinbryonen nicht ab, nur meint er, dass, wenn dieselben vorhanden 
iMd , sie so klein sein müssen , dass man sie selbst bei der stärksten 
Vcrgrösserung nicht gewahr wird. 

W. J. ScBMAifKiBWiracB machte folgende Mittheiluug über den Ein- 
iluss der physikalisch-chemischen Bedingungen auf die 
'Organisation von Branchipus, 

Im Gadjebeischen Liman , in der Nähe von Odessa , fand sich eine 

I orm von Branchipos , welche er als varietas von Branebipus arietinus 
iMchl. Im Soquner und im Herbste vorigen Jahres bemerkte er, dass 

. oaniiter Branebipus seine Form, entsprechend dem grösseren oder 
.«Tingeren Salzgehalt des Wassers, in welchem er lebt, verändert. Im 
Njinmer, beim grösseren Salzgebalt des Wassers, bemerkt man eine 
j'w'isse Hemmung im Wachsthume, und diese Hemmung wird desto 
»MJcutender, je höher die Temperatur und je concentrirter die Salz- 
><iiog wird. -^ Gegen den Spätsommer, wenn starke Regen eintreten 
lud die Temperatur filUt, werden die Branchipus bedeutend grösser, 
vobei sie ihre rothe Farbe verlieren und grau , selbst ganz bell und 
iiirchsicbtig werden , sodass die Juli-Ge|ieration bedeutend von der, 
iio im November entsteht, differirt. Als er auf diese Erscheinung auf- 
ncrksam wurde, unternahm er die künstliche Zucht dieser Branchipus 
n zwei verschiedenen Richtungen. In einem GelUsse vermehrte er den 
Mizgehalt des Wassers bis auf 18^ nach Bom^, in dem anderen vor- 
iiiiinlc er die Lösyng bis zu 3<>, und so züchtete er mehrere Gene- 
iiionon. In beiden FäUen bemerkte er, dass jede neue Generation 

II h leicht einer solchen ConcentratioD anpasste, in welcher die der 
rahcren Generation kanm leben konnten. Bei der Zucht in so ver- 
><hiedener Gancentration {iS^ und 3^ nach Bomö) wurden auch sehr 
w rschiedene Formen des Bran<shipus erhalten, welche in dem Gadje- 
^iischen Liman nicht zu finden waren. Die Branchipus arietinus, 
\\ eiche im Wasser gezogen wuixlen, dessen Salzgebalt bei wenigen 
\<'rstärkt wurde, unterschieden sich in der zweiten Generation schon 

• br wenig von Branchipus Nilbauseni Gr., der zu derselben Gruppe 



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294 Professor Kowalevsky« 

von Branchipus gehört, wie Br. arietinus, aber eine einfachere Ofiiani- 
saiioD liarslellt, und sich hauptsächlich von demselben durch (i^tj 
Mangel iiohter Schwanzlappen und den auf ihnen sitzenden Slarheln 
unterscheidet. Diejenige Branchipus , welche im Wasser gezogen vaur- 
den, dessen Salzgehalt allmählich verringert wurde, erhielten in ä^ 
zweiten und noch ausgeprägter in der dritten Generation alle Mcrkmak 
der höheren Gruppe von Branchipus. — Bei d^r Zucht in einer 
schwachen Salzlösung bemerkt man , dass ausser der stärkeren Ent- 
Wicklung des Schwanz lappens- und einer grösseren Zahl von SUchHn 
(wie bei den Sttsswasserforuien) sich bei den folgenden Generalioneii 
noch andere wichtige Merkmale bilden , von denen besonders nrw 
Abdominalsegmente hervorzuheben sind. Zu gleicher Zeit benierklr er. 
dass beim stärkeren Wachsthum in verdünnter Salzlösung, sich di 
Geschlechtstbätigkeil vermindert und dass die Branchipus später p^ 
schlechtsreif, als bei der Zucht in concentrirter Lösung, werden. ^ 
der Salzgehalt des Limans sehr veränderlich ist, d. h. im Soraiurr 
durch Verdunstung , sehr salzhaltig wird und im Frühjahr im Gc^cd- 
theil der Salzgehalt sehr unbedeutend ist, so hatte er bei seinen Zucbi- 
versuchen nur die Natur nachgeahmt, aber in viel kleinerem Haass- 
Stabe. 

Während dieser Beobachtungen hatte er sich zugleich übencugt, 
dass beim Branchipus eine parthenogenetische Forlpflanzung existiri 
Jedes Mal , wie beim starken Wachsthume in verdünnter Saizlösou^: 
so beim verkünmierten Wachsthume bei grossem Salzgehalt ^^ 
Wassers, prodnoirten die Weil)chen trotz der Abwesenheit des Männ- 
chen noue Generationen. Unter diesen Verhältnissen entwidieltcn m<^ 
bei warmer Temperatur nur Weibchen. Diese Weibchen erzeugten !>«* 
gleicher Zucht nur weibliche Nachkommenschaft. Nur bei einer miu- 
leren Goncentration des Wassers traten manchmal MUnndicn auf. 

In den SalztOmpeln , in der Nähe des Limans , fand er im Frfib- 
ling, zusammen mit dem Br. ferox Gr., einen sehr eigenthOniticlH'fl 
Branchipus, welcher, wie er glaubt, noch nicht beschrieben ist. tr 
meinte auf Grund einiger Merkmale, dass diese Art der höheren Gn^r 
von Branchipus angehört. Bei dieser Form beobachtete er einige son- 
derbare Veränderungen im Bau der Geschlechtsorgane, — Veranda 
rungen, welche kaum als pathologische angesehen werden kennen. 
Gewöhnlich sind die Homer (untere Antennen) der Weibcbeo ticin, 
aber bei alten Weibchen verlängern sich die unteren Antennen br* 
deutend und wurden dabei den Hörnern der Männchen sehr ähnlicfa^ 
Noch früher tritt eine bedeutende Veränderung im Baue der Ge- 
schlechtsorgane ein, wobei einige Merkmale der männlichen OrpQ^ 



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Sitioagsberidite der soologiscben Abthtilaag der Hl. Versammlong ni88. Natarf. 295 

iuftreten. In gleicher Weise verändern sich bei den alten Männchen 
»edeutend die Geschlechtsorgane und im Sacke, in welchem die 
lusseren Geschlechtsorgane liegen , findet man einen Raum , welcher 
lern Ovisack des jungen Branchipus ferox Gr. sehr ähnlich ist Bei 
•liehen alten Männchen vergrOssem sich die Samenktfrper sehr be- 
leutend. Wie weil diese Veränderungen g^en können, kann er nicht 
ngeben , da diese Branchipus nicht lange leben. Diese Veränderung 
ier Geschlechtsorgane tritt besonders deutlich bei alten Individuen auf 
ind weiter bemerkte er, dass man solche missgebildete Formen be- 
onders oft in den Salstttmpeln nach einem starken Regen findet. 

Herr Tatschanowskt schidite einen kleinen Auszug aus seinem 
Veike Ober die sibirische Fauna zu. 

L Die omithologische Fauna von Westsibirien ist, was die Zahl 
l'T Arten betrilll, gleich der Fauna von Mitteleuropa. 

2. Die Arten , welche , wie in der nördlichen , so in der ge- 
•ssigten Zone vorkommen, bilden nur die Hälfte und nur ein Theil 

^ '>or Hälfte findet sich auch in Amerika. Das letztere bezieht sich 
sonders auf die Rapaces , Grallae und Wasservögel. 

3. Fast alle Formen , welche Sibirien und Amerika gemein haben, 
«wohnen auch das nördliche und mittlere Europa; die ausschliesslich 
inericano-asiatischen gehören zur Anzahl derjenigen Meeresvögel, 
tiche nicht auf dem Festlande vorkommen. 

i. Die grösste Verschiedenheit herrscht unter den Arten der Familie 
IT Insectivorae Temm. und zweitens unter den Fringilliden. 

5. Der hauptsächlichste Unterschied dieser zwei ornithologischen 
iunen besteht darin , dass einige Arten von anderen vertreten wer- 
n, oder eine grosse Zahl von örtlichen Rassen darstellen. An Genera 
Hien diese Faunen sehr arm. 

6. Die relative Beziehung der Nesthocker ist fast gleich in beiden 
iunen, d. h. zu denselben gehören ^3 der ganzen Anzahl. 

7. Die Zahl der ttberwintemden Vögel ist kleiner als in unseren 
senden. Uebrigens ist die Zahl der überwinternden Vögel nicht so 
ihedeutend , wie man in Folge des rauben Klimas annehmen könnte. 

8. In der Fauna von Darasun befinden sich einige asiatische 
[ ton , welche am Baikal nicht vorkommen , und dagegen findet man 
II Baikal einige europäische Arten, welche in der erstgenannten Fauna 

hl vorkommen. 

Dr. MncttTSKT schickte seine Beobachtungen über das Gehirn 
inos 50jährigen Microcepbalus, Namens Motoi ^ zu. 



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296 hofmw&t K«W«tov«lqr^ 

4 . Das Gehirn wog 369 Oramtn und war falgHch dem Gewtebte 
nach das dritte in.d^r Reihe der schon beschriebenen Gehirne von 
Microoephalen. 

Das Gewicht des Gehirns verhdit sidi zu dem des Körpers, wie 
4 : SSe^, 

2. Was die Grösse anbetHfil, so waren das kleine Gehim, Fods 
Yarolii and das verlängerte Mark, den emtspreoheAden Theilen im eer- 
roaleD Zustande sehr äbnKcft , aber das grosse Gehirn war fa&t ntt dW 
Hälfte Uenier. 

3. Die Oberfttche der grossen Hemlspbäfep verhielt sich xa dfr^Q 
Oberfläche beim weissen Menschen wie 4 : 3, 5 ; die Oberfteck (^ 
kleinen Gehirns des Microcephehis zur Oberfläche des kleineA Gebtra 
des weissen Menschen wie 4:4,5. 

4. Die Oiierfläche der grossen Hemisphären ist kleiner als hm 
Schimpanse; die Oberfläche des Slirnlappens aber grösser als beiOi 
jungen Schimpanse. 

5. Man bemerkt am Gehirn: 4) eine bedeutende Verkürzung de* 
Corpus callosum, in Folge der mangelhaften Entwicklung des hinWrei 
Theiles; 2) Abwesenheit des sphinii corporis callosi, psalterii com- 
missurae corporis fomicis. In' PolTge solcher unvollkommenen Entwick- 
lung des corpus callosum ist es dreimal kürzer als beim nomuiien 
Menschen ; die Dicke des corp. call, in seiner Mitte verhält sich wie im 
normalen Körpern. 

6. Gyrus hippocampl, gyms unohialus, fimbriae, sind itn Vergleich 
mit der Grosse der grossen Hemisphären stärker entwickelt als li 
normalen Odhimv Die fascia dentata exisUrt eigentitch nicht, ntf 
am vorderen inneren Rande der Gyn hippocampi sieht man bon- 
zontale Erhöhungen und Vertiefungen, welche an die Pascia denUüa 
erinnern. 

7. In den Gefässwandungen des Plexus choroideus des linkt« 
Ventrikels fand, beim Eintritt ins untere Hörn, eine c»Hoide Ent- 
artung statt. 

8. Das Gehirn von Motei zeigte seiner Porm und den Gehim>vio- 
dungen nach weder mit dem Gehirn der niedrigen noch mit dem dd 
anthropomorphen Affen irgend eine Aehnlichkeit. 

9. Das Gehirn von Motei entspricht in Bezug auf Entwidlung (kf 
Furchen dem Gehirn eines neunmonatlichen, menschlichen Poetos; ifl 
Bezug auf die Possa sylvii , die Stirn und Scheit(?i läppen , einem nocb 
früheren embryonalen Stadium. 

4 Ol Der Umfang und' das Gewicht des Gi^hirns vom HNet varea 
grösser als beim neunmonallichen Poetus. 



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Sitnogsberiebte der soologisolM AbtletfiiRpt #er IH. VersuimloBg niBs. Natarf. 297 

44. Ungeaebtet dessen, dass dte OebtmfcirobeD von Molei denen 
eines neunmcMMitlicIien Foetus enlspraohen, wnren die geistigen Fähig-* 
keiten desseften gleich denen eines ty^tihrig&i Kindes, obgleich heim 
tetzleren das Gebka viel grflsser ist und die Furchen mehr ent- 
wiekeHsrnd. • ' 

Prof. A. OoVBwn referirte Ober den Bau der Faserknerpein. 

Der Faserknorpel ane der AeMUessehne des Frosches stellt keinen 
typischen Bau des Knorpels dar. Aus ibrein Elenente tritt eise gvasse 
Anzahl von Fasern aus, welche sich mit einander yeii)iiiden und 
Bindegewebsbfindel bilden; sodass der Knorpel als ein Nest von 
BindegewebskOrper<dien angeeeben werden niuss. In gleieher Weise 
entstehen aus den Elementen des elastiscbeo Knorpels (Laryngeal- und 
Ofarknorpel der Baren) elastische Fasern. Ein ttbniiches allmSbUehes 
Sunimiren der AuslSufer genannter Elemente in BQndelchen und 
in Bündel, bemerkt man in den tiefsten Sohiehlen des Epitbeiiums 
(Haut afi^ dem Finger des Menschen). Hier geben die Fortsätie der 
Zellen das Material zur Bildnng von Blndegewebsbttndeln. 

Professor GisKMowsKT schickte folgenden Bericht über die Bnt-- 
wickluftg der Zoosporen bei Noctiluca: 

Aus meinen früheren Beobachtungen (A. ScavLzi's Arohiv fttr 
mikroekofueehe Anatomie i8^0) wurde bekannt, dass die Noctiluca 
Zoosporen besitzt, weiche in Form zahlreicher, kleiner ErhsAenhelten 
aof dem Tbiero erscheinen und hnmer auf einem Platze gmf^irt sind. 
Diese 6ruppiruiig der Zoosporen biMet auf der Noctiiuaa Schilder von 
verschiedener Form und GrSsse. Die schildtragenden Exemplare be- 
sitzen fast gar keinen Inhalt, haben weder die trichterforroige Ein* 
stülpung , noeb die Geissei und Mondtfffoung. In Folge dessen konnte 
leicht die Ansiebt auftauchen , dass die Blasen mit den Zoosporen gar 
nicht der Noctiluea angehören, sondern Eier irgend eines anderen 
Tbieres darstellen. 

WSkrend' der Beobachtungen , welche ich in diesem Sommer in 
Odessa unternommen hatte, riditete ich meine Aufmerksamkeit auf 
den aUmahliohen Uebergang der gewühniielen NoctHuca in das Blasen- 
stadium mit Zoosporen. Es ergab siob, dass die Geissei langsam in 
den KSrper eingezogen werden kann, und umgekehrt, d. b. sie er- 
scheint in Form «ner kleinen Warne und dehn« sioh alsdenn bis zur 
normalen GrOsse aus. 

Während des Elnziehens der Geisset oder etwas früher verflacht 
sich die Vertiefung , die Mundbfliiwng verschwindet und die NocUluca 
bildet eine glatte Kugel, in welcher der Inhalt g«'inz normal veriheill 
ist. SpQCer verschwindet der Kern und alsdann sieht man die ersten 



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298 Professor Kowalersky, 

Stadien der EntwicUung der Zooaporen. Je jttnger das Schild, desto 
normaler erscheint der Inhalt. In meinem früheren Aufsatae hatte idi 
schon erwähnt, dass das Schild anf einer früheren Stufe der Entwid- 
lung aus 46 Erhabenheiten besteht, die ringförmig gruppirt sind. Jede 
dieser Erhabenheiten iheilt sich durch eine longitudinale Furche in twei, 
was sich mehrmals wiederholen kann. In Folge dessen bildet sich eine 
grosse Zahl von Warzen, welche sich sdiliesslich von der Nbctihica ab- 
schnüren und sich in Zoosporen verwandeln. Aus den damals mir 
bekannten Thatsachen schien es mir wahrscheinlich , dass die kreis- 
förmig geordneten kleinen Gruppen durch Theilung aus vier, oder \iel- 
leicht selbst aus zwei primären Erhabenheiten entstehen. Die von mir 
beobachtete Gopulation brachte mich auf den Gedanken , dass die Ver- 
schoaelzung zweier Individuen zur Bildung von Zoosporen führte. — 
Meine jüngsten Beobachtungen haben ergeben, dass der Bildung 
der ersten Erhabenheiten ein Zerfall, des Protoplasma in 2, i, 8, 
46 u. s. w. Theile vorangeht, und dann erst bilden sich die Erhaben- 
heiten an den Stellen, wo gewisse Partieen von Protoplasma der Waod 
der Blase anliegen. Die Hügeibildung tritt bald nach dem Z«iali des 
Protoplasma in zwei oder vier Partieen auf; sehr oft findet man junge 
Schilder, welche aus acht ringförmig geordneten Hügeln bestehen. 
Diese Begelmässigkeit wird beim reichhaltigen Protoplasma gestört und 
es tritt alsdann eine kleine Veränderung im Laufe der EntwicUung ein. 
Diese Veränderung besteht darin , dass aus einem Theile des InhaHes 
sich an irgend einer Stelle mehrere Partieen bilden, wogegen da 
übrige Theil seine normale Vertheilung und Bewegung beibehält. So- 
bald an den , den Partieen correspondirenden Stellen die ersten Hflgci 
entstanden sind, fangen sich in ihrer Nachbarschaft ganze Theile Prolo- 
plasma an zu difformiren , und man sieht eine neue Beihe mehr oder 
weniger kreisförmig geordneter Hügel , der übrige Inhalt zieht sich bei 
wenigen diesem Centrum der Entwicklung zu , und in Folge dessen 
wird der übrige Theil der Noctiluca leer. Wenn also das Schild ans 
sehr vielen Zoosporen besteht, so haben sie sich nicht aus xwei oder 
vier primären grossen Erhabenheiten gebildet, sondern sind in meh- 
reren Zonen nach und nach entstanden. 

Was nun die Frage anbetrifift, inwiefern die Bildung der Zoosporen 
von der Gopulation abhängig ist, so hat sich berausgestelit, dass die 
Verschmelzung zweier Individuen absolut nicht nothwendig ist, ob- 
gleich sie die Bildung der Schilder beft^rdert, indem die Ibtsse der 
Protoplasma grösser wird. Man findet Zoosporen auf sehr kleinen 
Noctilucen , welche doch kaum aus einer Verschmelzung zweier Indi* 
viduen hervorgegangen sein können. Die Gopulation der Noctilucen 



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SitiQiH^ericbte 4er soologischeii Abthethng der III. Versammlong niss. Natiirf. 299 

ist analog der Verschmelzung der Zoosporen der. Myxomyceien, der 
Copulaiion von Aclinophrys und Anderen. 

Zur ErgSniung des Baues der Zoosporen hat sich ein neues 
Factum zugesellt. In der Nähe der Befestigung der Wimper befindet 
sich ein ziemlich langer und dünner Fortsatz. Wenn wir zugeben, 
dass dieser Fortsatz sich später in die Geissei verwandelt . so finden 
wir an der Zoospore alle charakteristichen Merkmale der Noctiluca. 
Eine besondere Berücksichtigung verdienen anormale Erscheinungen 
in der Entwicklung der Zoosporen. Die Zoosporen werden manchmal 
in dem Sdiilde ungemein gross, erhalten eine birnförmige oder un^ 
regelmässig blasige Form mit einer Wimper, einem Fortsatze und 
einem Kerne , von dem aus das Protoplasma sich strahlenförmig ver- 
breitet. Solche Bildungen erinnern schon an junge von Busch gesehene 
Noctilucen. 

Die Zoosporen der Noctiluca weisen den Platz an , welchen sie im 
System einnehmen muss. Es scheint mir, dass sie Thiere von grossen 
Dimensionen aus der Abtheilung der Flagellata bilden. 

Stud. S, TscHiRJBw gab eine kui*ze Mittheilung über die Ver- 
zweigungen des N. vagus im Herzen des Hundes. Dieser 
Hittheilung zufolge erstrecken sich die Aeste des N. vagus , und zwar 
vorzüglich die vom N. laryngeus inf. abstammenden sowohl , als auch 
die des N. sympath. weit in der Substanz der HerzOäche und ver- 
breiten sich in den Wandungen der Atrien und Ventrikel , indem sie 
mit Ganglien in Verbindung treten , von denen dünne Zweige zu den 
Muskeln abgeben. 

J. iLiAScnsNio referirte über neue, im anatomischen Zu- 
sammenbange mit den Wandungen der Gefässc des 
Centralnervensystems stehende Zellen bei SHuge- 
tbieren. Diese Zellen, welche durch ein dünnes, kurzes Füser- 
eben mit den Wandungen der Blutgefässe verbunden sind, können 
wegen ihrer Resistenz gegen destillirtes Wasser nicht für mit ihren 
Fortsätzen an den Gefässwandungen bringen gebliebene farblose 
Blutkörperchen gehalten werden, und gehören im Einzelnen drei 
verschiedenen Kategorien an. 4. Die Zellen der ersten Kategorie sind 
sehr zart, glünzend, stimmen in Bezug auf ihr Aussehen und ihre 
cbemiscbe Reaction vollkommen mit Nervenzellen überein, und sind 
wohl mit der Mehrzahl der peripherischen Nervenzellen, wie denjenigen 
der Herzganglien und denjenigen, welche aussen am verlängerten 
Mark als »oeilulae apendices , ganglia intercalaria« beschrieben worden 
sind, identisch. Ihrer Form nach sind die Zellen dieser Kategorie 
kugelig oder blos abgerundet, sternförmig, birnfOrmig oder spindel- 

Zeiltehr. f. wiueoacli. Zoologie. XXfI. Bd. 20 

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300 Professor ICcmalevsliy, 

förmig. Sie besitzen eine strueturlose , zarte und glänzende Htlle. 
grösstentheils einen distinclen Kern, ein t^palislrendes , zieralich flüs- 
siges, kaum granulirtesProlcpIdsma, und sind mit zwei bis drei, seilen 
fünf dünnen Fortsätzen versehen , von denen einer gewOhnfich narh 
kurzem Verlauf sich in die Wandung eines Arierienslämmchens «n- 
senkt. Die übrigen Fortsätze dieser Zellen treten theils mit den Ftoer- 
chen der sich verästelnden Fortsätze der grossen sogenannten Pciwn«- 
schen Zellen der Bindensubstanz des Gehirnes in Verbindung, theils 
scheinen sie sich mit den Fasern des sympathischen Systeme» zu ver- 
einen. Die fraglichen Zellen werden grösstentheils vereinzefl, seltetiiu 
zwei und drei , hauptsächlich an dicken und mitteldidien Himarterieü 
angetroffen und messen zwischen 0,008 und 0,01^ Mm. 2. Die Zellpr 
der zweiten Kategorie ähneln zwar denen der ersten in Gestalt «W 
Grösse, sind jedoch bedeutend gröber, rauh und erinnern mehr an di* 
Zellen des sogenannten reticulären Bindegewebes und des Cenlral- 
nervensystems als an Nervenzellen. Sie besitzen nicht immer nuffi 
Kern, lösen sich leicht in starken Säuren und bräunen sich sehr schwr 
durch Osmiumsäure. Im Gegensatz zu den Zellen der ersten Kategori» 
werden sie auch an Capillaren angetroffen und stehen durch einer 
Communicationsfortsatz fast immer mit den Körpern des die Advenliüa 
umgebenden Bindegewebes in sehr lockerer Verbindung. In dfr 
Kömerschicht der Hirnrinde gelang es, einen Zusammenhang derselben 
mit den freien Kernen und Körpern nachzuweisen. 3. Die Zellen der 
dritten Kategorie sind vorzüglich abgeplattet, dreieckig und mehr den 
Centralnervensystem neugeborener und jugendlicher Individuen, »H 
dem der Erwachsenen eigenthümlich. Ihr Körper und ihre Fortsaly» 
sind sehr elastisch , porös und widerstehen länger starken Säuren . aJ* 
die vorhergehenden. Iljaschenko hält sie für Bildungszellen neuer Ge- 
fässäsle. — Ueber diese dreieriei Zellen machte übrigens Refeiriii 
bereits in der St. Petersburger Naturf. Gesellsch. im Februar und Apn- 
1870 Mittheilungen. 

3. Ferner trug luAscnKNKO über die Beziehungen der ROcken- 
marksfasern zum Gehirn vor und lieferte etwa folgendes R^nw 
seiner Untersuchungen. 1. Gewisse Zellen innerhalb des vertängerter. 
Markes und der Varolsbrücke, ^^ eiche bisher als unregelmrrssig zersüriii 
beschrieben und für Verbindungsglieder transversaler Fasersyslcme ge- 
halten wurden , sind bei Wirbelthieren aus allen Classen mit s!ren.«^r 
Regelmässigkeit an bestimmten Stellen angeordnet, nehmen oentripete^ 
Nervenfasern auf und entsenden solche. 2. Die Zahl , Grösse omi 
Form (?) dieser Zellen steht im geraden Verhähnisse zur Dide de? 
Ilimstammes und dem Alter des Individtmms. So sind diesr ft*n 



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Sitnmgsbefielite der loologiaelea Abibfliliii« der IIL Versanmlimg msB. Nttarf. 301 

und mit ihaen auch die oeDtripetalen Fasern bei Fischen am wenigsten 
zahlreich , beim Menschen hingegen am zahlreichsten. 3. Diese Zellen 
treten zuerst zwischen dem zweiten und dritten Halsnervenpaare , also 
gleichseitig mit der Pyramidenkreuaung , auf und endigen im hinleren 
Drittel des Pons. 4. Indem sieh die Bündel der ROekenmarksCsisern 
dieser Stelle nähern , gehen sie strahlenfbrmig auseinander und zer- 
fallen in feine Blindelchen und Fasern, welche fast alle ihr Mark ein- 
bttssen, eine graue Färbung annehmen , sehr dünn und glänzend wer- 
den , und grösstentheils in den Aggregaten der sogenannten gangli(teen 
Zellen verschwinden. 5. Jenseits dieser Stelle erhalt die Hirnstructur 
einen fast grundverschiedenen histologisdien Charakter. 6. Hieraus 
und aus einer Masse anderer anatomischer Thalsachen ist zu scbliessen, 
dass schwerlich selbst nur wenige Fasern des Rückenmarkes unmittel- 
bar das Cerebellum oder Tbeile des grossen Gehirnes erreichen , son- 
dern dass vielmehr die Rückenmarksrasem in den Zellen des erwähnten 
Abschnittes des verlängerten Markes und der Brücke endigen. 7. Die 
Fasciculi tereles auf dem Boden des vierten Ventrikels stellen die longi- 
ludinalen Wurzeln der motorischen Nerven Hypoglossus, Fascialis, 
Abducens umd der Portio minor trigemini dar, während die dunkleren, 
runden Bündel, welche innerhalb der MeduUa oblongata zusammen mit 
dem Kern der motorischen Wurzel des N. accessoriUs auftreten, ^eicb* 
xeilig mit dem Kern des N. glossopharyngeus endigen und nach 
ScHaozi«ft VAN oza Kolk den Bewegungen der Rumpfmuskein vorstehen, 
auch die longitadinalen Wurzeln der motorisch-sensitiven Nerven : Acces- 
sorius, Vagus und Glossopharyngeus bilden. 8. An der Kreuzung der 
Pyramiden nehmen die Fasern des Rückenmarkes nur sehr geringen 
Antheil, indem die Hauptmasse der sich kreuzenden Fasern vom Gehirn 
entspringende I abwärts nach dem verlängerten Marke hinlaufende 
Fasern sind. 9. Demnach ist die Ansicht der Autoren , dass die Fasern 
der Rückenmaiksbündel , nach vorhergegangener Kreuzung in der 
Decussatio pyramidantm , sich ununterbrochen nicht blos bis zu den 
Corpora Striata , sondern auch bis zu den Pedunculi cerebri fortsetzen, 
vollkommen unbegründet. 

Prof. Walthbr machte eine vorläufige Mittheilung über neuerdings 
von ihm unternommene Untersuchung^ in Betreff der thierischen 
Wärme, besonders in Bezug auf das Verhällniss der Temperatur 
innerer Kdrpertfaeile zu derjenigen äusserer. Da Referent die gegenwärtig 
gebräuchlichen calorimetrischen Apparate, behufs der Bestimmung der 
thierischen Wärmemenge für unzweckmässig hält, so bediente er sich 
der empirischen Methode, indem er blos das Thermometer, an Thiereli 
sowohl , ab auch an Menschen in Anwendung brachte. Es erwies sich 

iü* 

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302 Professor KownleTsky, 

hierbei , dass das Verhällniss zwischen der Temperatur innerer t»u) 
äusserer Rörperlheile ein sehr unbeständiges ist. Diese mittlere Ten- 
peratur verändert sich unter dem Einfluss sowohl innerer Ursadieii, 
als auch der Temperaturachwankungen der Luft. Es wird dies be- 
wiesen: 4} durch gleichzeitige Temperaturbeobachtungen an äussern) 
KOrpertheilen (Extremitäten) bei sinkender Lufttemperatur und 2) durch 
Temperaturbeobachtungen an mehr nach innen liegenden KOrpeJibeik 
des Menschen, so zwischen den Zehen, in der zusammengebailU'D 
Hand, in der Ellenbogen- und Schenkelbeuge, zwischen den Faltm 
des Scrotum etc. Die Schwankungen der mittleren Temperatur siod 
bedeutend beträchtlicher als diejenigen der inneren , k(toinen jedoii 
nicht durch Zahlen ausgedrückt werden, da bei den gegenwärtige« 
Methoden eine Calorimetrirung der Thiere eine unlösbare Aufgabe 
bildet. •— Schliesslich wies Waltheb auf die Notbwendigkeit hin bein 
Studium der geographischen Verbreitung der Thiere nicht blos dif 
Temperatur ihrer inneren Theile, als eine mehr beständige GrOss^. 
sondern auch die mittlere Temperatur zu untersuchen. 

Professor J. Hotbr hielt einen Vortrag über von ihm, unter BeibQlfc 
des Stud. Strayiivskt angestellte Untersuchungen über dea feinerei 
Bau des Knochenmarkes bei Kaninchen und Hunden. — Dif 
Grundsubstanz des Knochenmarkes besteht ans einem schleimigen Ge* 
webe, was am besten an durch Inanition zu Grunde gegangenen Thierf& 
constatirt werden kann. Sie seigt sternförmige Zellen, welche durch tM- 
reiche, feine Portsätze miteinander sowohl, als auch mit den Wandungen 
der Blutgefässe zusammenhängen. Die Räume zwischen diesen Zellen 
werden ausser von einer schleimigen Masse noch von zablreidien Zeikm 
von verschiedener GrOsse und Form ausgefüllt , welche grOsstentbeib 
den farblosen Blutkörperchen und den sogenannten Mycloplaces ähnlich 
sehen. Im fettreichen Marke sind die sternförmigen Elemente diu 
grossen Fetttropfen angefülU. Was die Blutgefilsse des Knochenmaiie.^ 
anbetriflft, so verläuft in dessen Längsaxe ein Hauptarlerienstamni 
welcher Seitenzweige nach der Peripherie entsendet, woselbst äcbu- 
Gapillargeßlsse zu Stande kommen. Diese letzteren geben plOtilicb w 
weile , netzförmig verbundene Ganäle über , weiche sieh nach der As<^ 
des Knochenmaiiies lichten und daselbst einen oder mehrere weii^ 
Canäle bilden. Alle diese Ganäle stellen die Venen des Knochennarie^ 
dar , deren in der Axe verlaufender Hauptstamni das Blut nach aossrn 
leitet. Die Wandungen dieser Ganäle lassen sich durdi Maoeration io 
Salzsäure (Nbunan n) isoliren , erscheinen gleichsam faserig , entbehrw) 
des Endothels uud scheinen aus einer blossen Verdickung der tktO" 
förmigen Elemente des Markes aufgebaut , so dass sie mithin aus einer 



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Sifziiii|8ft«ricb«e df r sooloipschen AbtheUang d«r IIK VersamraluDg ross. Naiurf. 303 

blossen Adveotiiia gebildet sein durften. Man gewahrt an ihnen 
trichterförmige Hervorragungen, welehe in die FortsStKe der slem- 
fonnigen Zellen tibergehen. Feinkörnige, in das Blut eines Thieres ein- 
gespritzte Substaozen, wie Zinnober, wurden in den sternförmigen 
Zellen wiedergefunden ; auch schien es , als liessen sich diese Zellen 
mit flüssiger, blauer Masse künstlich von den Blutgeßlssen aus injiciren. 
Prof< W. Bm hielt einen Vortrag über den inneren Hirnbau 
des (bereits im 5. Sitzungsprotokolle erwähnten] Idioten und Mikro- 
ccphaltts Motei, welcher aus dem Gouvernement Woronesh stammte, 
50 Jahre alt wurde und zuerst von Dr. Bolwansky im russ. Journal für 
GerichtL Med. 4870 beschrieben wurde. Die Unterscheidungsmerk- 
male des Hirnes von Motei sind folgende : 1 . Der Mangel der vorderen 
Hirncommissur. 8. Ein frühes Auftreten des Kernes der grauen Sub- 
stanz im Corpus striatum. 8. Eine mangelhafte Ausbildung der grauen 
Substanz des Glaustrums, welches als sehr dünner Streifen erscheint, 
i. Das Nichtvorhandensein des absteigenden Börnes und die Lagerung 
seiner grauen Substanz, der sogenannten Fimbria serrata, in der oberen 
Sehläfenwlndung. 5. Der Mangel einer unmittelbaren Verbindung der 
grauen Substanzlager mit einander. 6. Das Vorhandensein im ver- 
dickten Schläfenlappen einer besonderen grauen Schicht von trauben- 
förmiger Gestalt. 7. DerUebergang derLamina terminalis in die weisse 
Substanz der Pedunculi cerebri. 8. Das Fehlen von Faserbündeln, 
welche aus den Pedunculi cerebri in die Stirn- und Centralwindungen 
gehen, und ein directer Uebergang der Faserbündel der Hirncommissur 
in diejenigen der Pedunculi cerebri. Schliesslich drückte B. die An- 
sicht aus, dass die Gehirne der Idioten weder von denen der Affen ab- 
;elcitet, noch ftür solche angesehen werden können, welche durch zu 
hihe Verknöcherung der Schädelniithe in ihrer Entwicklung gehemmt 
9^rden; sondern dass dieselben vielmehr Gebilde sui generis dar- 
itellen. 

Medicinalinspector L. Marowsky machte Mittheilungen über enorme 
Terheerungen , welche im Sommer dieses Jahres die Raupen der 
Musia gamma in den Flachsfeldern Psro waschen Gouvernements 
inrichteten. 

Professor Prrbmbschko trug über die Entwicklung der Keim- 
blätter im Hühnerei vor. In Uebereinstimmung mit Behack nimmt er 
Irei Blatter an , von denen jedoch das mittlere nicht aus dem unteren, 
«ndem selbstständig aus besonderen Bildungselementen entsteht. Diese 
xtzteren gehören, wegen Mangel eines Kernes, zu den Gytoden, zeigen 
ictive Bewegungen und dürften aus dem weissen Dotter abstammen. 
Jrsprünglich sammeln sie sich in beträchtlicher Anzahl auf dem Boden 

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304 Prof. Kowalevsky, Sidangsber. der looL Abtb. der ill. Verstnnl. rass. Natvf. 

der SegmenlatioDsböble an , um alsdann in den Ranm i^pviscben den 
oberen und unteren Blatte llbenugehen. Die drei BmbryonalbUlter 
entstehen mitbin unabhängig von einander, und lassen sidi daher aodi 
allerwärts leicht von einander trennen, mit Ausnahme defjemgen 
Stelle, welche der Äxcnplatte entspricht, wo das obere und loittldt 
Blatt sehr frttho mit einander verwachsen. 

Schliesslich wurde ein durch Owsjahnikow vorgelegtes Referat voq 
O. BixT über die zur Perception von optischen Reizungenfr- 
forderliche Zeit zu Protokoll genommen. Da bereits vor Eröffnuiig der 
Kiewer Naturf. Vcrsamml. vom Verfasser ein Referat über seine Dnler- ^ 
suchungen der Berliner Akademie und eine ausführliche Darlegung 
derselben für das Archiv für Physiologie zum Drucke eingesandt waren, 
so glauben wir hier uns ein nochmaliges Referat ersparen zu kutanen. 

Kiew, 20.— 30. August 187^. 



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ZMlogiielie Aphorimen. 

Von 
€. Senipen 

Kit Tafbl XZn— XAIV. 



hl meinen Mappen finden sich eine {.^rosso Zahl vereinzelter Bo- 
«.'liachtungen über die verschiedenartigsten Thiere der Philippinen, wie 
sie sich eben dem in fernen Gegenden und oft unter Wilden reisenden 
Zoologen aufdiUiigen. Eine Vervollständigung solcher isolirter, oft un- 
absichtlich gemachter Erfahrungen ist dem Reisenden nur selten ge~ 
siaitet. Wenn ich sie trotzdem aus meinen Mappen nun hervorzusuch(3n 
beginne , so geschieht es , w eil sie Ihciis auch in ihrer aphoristischen 
Form hinreichendes Interesse bieten , theiks von Anderen gemachte Be* 
uhaditungen zu ergänzen oder irrthümer zu berichtigen vermögen. 



I. Einige Bemerkongen über die Gattung Lenoifer. 

Mit Tafol XXII. 

Zur Vervollständigung der Untersuchungen von Claus M und Dohkh '^) 
über Leucifer und derjenigen meiner eigenen Bemerkungen , die theil- 
weise noch etwas angezweifelt werden , oder in geringem Maasse von 
jenen abweichen, will ich hier einige der zahlreichen mir über diesen 
interessanten Krebs vorliegenden Zeichnungen mittheilen. 

In Fig. 4 habe ich das Weibchen der in den philippinischen Meeren 
liar nicht seltenen, vielleicht von der durch Dohrn untersuchten Leucifer 
Raynaudii specilisch verschiedenen Form abgebildet. Man ersieht 
«laraus, dass die Hinlerleibsarterie sowohl in das Pereion wie in die 
fünf ersten Glieder des Pleon je zwei GeRisse abgiebt, im letzten Pleon- 

V. Z«ilscbi*. t. >\-i.ssen8cli. /.oologie, 4863, p. 43S IT. 
2; Zeitechr. f. wiasensch. Zoologie, 4874, p. 356. 

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306 C« Semper, 

glicdc aber sich gabelt. Vorn entspringen aus dem Herzen zwei Kopf- 
arterien , die an den Seiten des vorderen Magenblindsackes verlaufen 
und sich dicht hinter der Insertion der Ftthler in drei Aeste auflösen. 
Zwei derselben (s. Fig. 2] treten in die Fühler, Fühlerschuppe ood 
Augenstielc, der dritte Ast (Fig. 2 a) tritt vor demStimrande nach inneo 
und bildet innerhalb des entsprechenden Ganglions (Fig. 2 g) (der 
rechten oder linken Seite] ein Gefossknäuel. Die Richtung der Bim- i 
Strömung ist durch die rothen und blauen Pfeile angedeutet. Die Blut- 
körperchen sind farblos , oval und nicht sehr zahlreich. 

Ausser dem nach vorn tretenden Magenblindsack befindet sich am ; 
Magen jcderseits ein kurzer , dicht Ober dem Munde sich anseUender j 
und kaum bis in die Mitte des Pereion reichender Blindsack (Fig. I a). | 

In Bezug auf die inneren Geschlechtsorgane stimmen meine Zeich- j 
nungcn , die alle nach dem lebenden Thiere gemacht wurden , nicht ; 
ganz mit DoHRN^s Angaben überein. Statt eines Eierstockes, wie Dobih, 
fand ich deren zwei (Fig. 3] ; jeder bestand aus einer ausseist feioeo 
Hülle , welche die von vorn bis hinten ganz gleich grossen Eier uin- 
schloss ; sie erstreckten sich aber nicht, wieDomui sagt, bis ins Vorder- 
ende des Pereion , sondern bogen sich (Fig. 3) mit dexi aus der Eier- 
stockshülle direot hervorgehenden Eileitern am hinteren Theile des 
letzteren rechtwinklig um. Alsbald schwellen beide Eileiter lu grosses 
seitlich liegenden Taschen (Fig. 3 c) an , welche einen unpaareii , von 
brauner, krümeliger Masse erftUIten drüsigen Sack (Fig. 3 dj umfasseiL 
Aus der Vereinigung dieser drei Säcke entsteht die kurze am Hinler- 
ende des Pereion gelegene Scheide (Fig. 3 6), in welcher bei dem einen 
untersuchten Exemplare ein einfacher , schlauchförmiger Spermatophor 
mit seinem spitzen offenen Ende sass. 

Der unpaare Hode (Fig. 4 a] dagegen liegt im hinteren Theile des 
Pereion , von den hinteren Magenblindsäcken an beginnend , und er- 
streckt sich bis in das vordere Viertel des ersten Pleonsegmentes. Er 
besteht aus einer Anzahl ungleich grosser kurzer Follikel. Hier am 
hinteren Ende des Hodens entspringt der kurze nach vorn tretende 
Samenleiter (Fig. 4 6), noch im Pleon schwillt er zu einer kugeligen 
bräunlichen drüsigen Tasche an (Fig. 4 c), in welcher das ^itze 
Ende des den untersten Theil des Samenleiters ganz erfüllenden §per* 
matophor's steckt. Dieser treibt dicht hinter dem letzten Pereiopoden- 
fusspaare die männliche Geschlechtsöffnung etwas vor. Dort wo der 
Samenleiter am Hoden entspringt, inseriren sich verschiedene Drüsen; 
nach hinten zu erstreckt sich bis in das hintere Drittel des ersten Pleon- 
segmentes ein unpaarer heller Blindsack (Fig. 4 d) ; rechts und links 
liegt eine aus einer länglichen und einer kugeligen Abtheiluog be- 



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2oolo|^8fhe ApIiorisaeD. 307 

stehende Drüse (Fig. 4 e) mii körnigem zasammengeballtem Inhalt, 
welche sich bei f rechts und links in den unpaaren Blindsa<A öffnet. 
Das männliche Begatlangsorgan (Fig. 4 9) ist so complicirt gebaut, dass 
ich dartlber nicht völlig ins Reine kommen konnte , auch Dohmr hat 
keine genaueren Angaben über dasselbe. Ich ziehe es deshalb vor, 
meine bei stärkerer Vergrösserung als in Fig. 4 angefertigte Zeichnung 
dieses Organes zu unterdrücken. 

DoHRii hat die Verschiedenheiten , die sich sonst noch im Körper- 
bau des Männchens und Weibchens zeigen, hinreichend genau be- 
schrieben. Ich übergehe diese deshalb und gebe nur eine Abbildung 
des Hinterleibsendes eines Männchens , durch deren Vergleichung mit 
der von DoBRif gelieferten die oben ausgesprodiene Vermuthung des 
Vorkommens zweier verschiedener Arten der Gattung Leucifer in den 
östlichen Meeren unterstützt werden mag. 

n. üeber die Oattong Temnocephala Blanchard. 

Mit Tafel XXIII. 

Die von Claudio Gay in Chile entdeckte Temnocephala chiiensis 
wurde kürzlicb durch PHium^) einer abermaligen Untersuchung unter- 
zogen , aus welcher schon ziemlich sicher hervorgeht, dass dies Thier 
nicht, wie Blancbard und MoQViN-TAiiDOif wollen, eine Hirudinee sein 
kann. Es ist vielmehr ein ectoparasitisch lebender Trematode. 

Merkwtirdiger Weise habe ich auf Luzon sowohl wie aufMindanao, 
in der Ebene wie in Höhen bis zu 5000', auf verschiedenen Süss- 
Wasserkrabben einen Trematoden gefunden, welcher der chilenischen 
Temnocephala so aufs Haar gleicht, dass ich nicht einmal an eine speci- 
fische Verschiedenheit derselben zu glauben vermag. Ich halte es des- 
halb aucb für überflüssig, die Beschreibungen von Blanchard und 
Philippi zu wiederholen; dagegen will ich hier einige bisher unbekannt 
gebliebene anatomische Thatsachen mittheilen, und einige Irrthümer in 
PiiiLippi's ]>eutungen berichtigen. 

Die äussere Haut wimpert nirgends, wie schon Philippi richtig be- 
merkt. Seinen Angaben über die Musculatur habe ich auch nichts 
Wesentlicbes hinzuzufügen. Dass sich die Thiere mit den Spitzen ihrer 
fingerfünnigen Kopfanhänge festhalten und fortbewegen kOnnen — wie 
Paaippi angiebt — ist richtig, aber ein Saugnapf, den er hier ver- 
inuthet, fehlt entschieden. Die Augen hat Philippi auch schon gesehen ; 
dagegen ist ihm das Nervensystem entgangen. Es liegt in Form eines 

4) Archiv f. Naturg. 4870, 1. p. 85, Taf. I, Fig. 4—6. 

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308 C. Semper, 

breiten , aus zwei syaiaielriiKriien Lappen gebildeten Orgaoes [¥ig, \, 
dorsal vor dem Mundr ; unter ihm scheint noch ein zweiter Theil vor- 
handen zu sein. Jede Ilalflc des oberen , sicher constalirten tiangltoib 
besteht aus fttnf Läppchen — über deren histologischen Bau ich Iciiler 
nichts zu sagen vermag — und das vierte derselben trligt das gnxM' 
aus einem braunrothcii, eine Linse fast ganz umfassenden Pigmentfled 
l)estehende Auge. Ein Sehnerv fehlt also, und es sitzt dasselbe so- 
mit dem Gehirn gerade so auf, wie bei allen Plattwtlrmern (von denpn 
ich die Hirudineen ausschliessej . Die Nerven des Körpers habe idi 
vei^eblich gesucht. 

Die Lage des Mundes hat PeiLipei richtig augegeben , aber was er 
den Magensack nennt , ist ein musculöser und äusserst vielgestaltig«! 
Scblundkopf (Fig. !2 a], an den sich nach hinten der grosse, blind uinl 
ganz stumpf endigende Magen (Fig. 2 b) anschliesst. Diesen bat PHuirri 
als Leber bezeichnet. Er ist in seiner Gestalt grade so veränderlicli 
wie der Schlundkopf , aber nicht durch eigene Gontractionen ; soiii<- 
Form hängt vielmehr nur ab von der Bewegung des Körpers. Seitlidi 
und theilweise auch nach hinten zu ist er in sehr verschieden aus- 
gebildete Blindsäcke ausgezogen, welche einen dichten, bi*äunlichgelbei) 
Zellonbeleg aufweisen. Die Bezeichnung als Leber liesse sich fttr diese 
Blindsäcke wohl einigermassen rechtfertigen. 

Philippi giebt ferner an, es lägen »in einer Querlinie mit titr 
Mundöffnung zwei ovale Blasen , eine auf jeder Seite, die einen kunuM 
schrägen Spalt im Centrum zu haben scheinen«. Dieser Spalt exisiin 
wirklich , er erweitert sich oft zu einem weitklaffenden runden Loche 
(Fig. 3 a . Die Blasen ^Fig. 2 c, Fig. 3) sind stark musculös, ihr Uxw^i 
wiiupert nicht. An ihrem Grunde entspringt ein kurzer Ganal , def 
sich rasch theilt. Ein Ast (Fig. 3 h) geht nach hinten und verliert sieb 
hier am Magen und den Geschlechtstheilen sehr bald ; er war trotz al)(*r 
Muhe auch bei kleinen Individuen nicht weiter zu verfolgen. Der vor- 
dere Ast (Fig. 3 c] geht in einem Bogen an der Vorderseite des Kop(e^ 
herum, und verbindet sich mit dem der andern Seite; der so gebildel^ 
auf der Bauchseite liegende Kopfbogen giebt fUnf Aeste Fig. 3 <^ in dit^ 
Tentakel ab, diese, biegen sich an der Spitze wieder um, geben zurück 
(Fig. 3 e) und bilden nun einen zweiten dorsal liegenden Kopfbog^r. 
(Fig. 3 /), der jederseits nach hinten in ein langes, nur einen einzig«^ 
mittleren Ast abgebendes GeCUss (Fig. 3 g) übergeht. Dieses verscb\»iiNlei 
bald am Magen. Mitunter kommen an den Kopf bögen L'nregeluiiissis- 
keiten vor, wie eine in Fig. 3 gezeichnet ist; doch wird durch si«* da.> 
Schema der Anordnung nicht gestört. Endlich war am Hinterende noch 
ein anderer Thcil des gleichen Geftlsssysleraes zu erkennen. Ein, wi^" 



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I 



Zooiogiscbe Aphorismen. 309 

«5 scbeini , oicht gaDZ geschlosseaer und seitliche Zweige abgebeoder 
Riog entepricbt dem Saugoapf ; von ihm aus U'itt jederscils ein (vefäss 
ab, das sich rasch in mehrere zwischen den Gi^schlediC^ihoilen sich 
vtTlicreudi* Zweige auflöst (Fig. 4). In meinen Notixen habe ich Hioso 
(lefdsse als Wasscrgefässe bezeichnel, aber nicht ausdrücklich bemerkt, 
üb sie Wimpern oder nicht. Vergeblich habe ich ferner die Enden der 
feineren vom Ring des Saugpapfes ausgehenden Gefiisse zu entdecken 
versucht, sodass ich nicht sagen kann, ob sie hier, wie bei so manchen 
anderen Trematoden übergehen in kleine Endblasen. Dass aber trotz- 
dem dieses System von Gefässen dem sogenannten Excretionssyslem 
oder Wassergeßisssystem der Trematoden entspricht, leidet wohl keinen 
Zweifel; auch die Anwesenheit zweier contractiler Blasen, die sich 
gesondert nach aussen öffnen , kann nicht zum Abweisen dieses Ver- 
gleiches benutzt werden, da es auch andere Trematoden giebl mit 
zwei ebenso liegenden conlractilen Blasen. Dies Organ allein wäre 
hinreichend , der Temnocephala ihren Platz unter den Trematoden an- 
zuweisen. 

Aber auch in Bezug auf die Geschlechtsorgane schliesst sie sich 
den Saugwttrmern und nicht den Blutegeln an. Von diesen Theilen 
hat Pbilippi nur die Scheide mit dem in sie hineinragenden Penis ge- 
sehen; es ist dies sein i» griffeiförmiges Organa i]. Alle übrigen Theilc 
des Geschlechtsapparates sind ihm entgangen. 

Wie die Mehrzahl aller Trematoden , ist auch die Temnocephala 
Zwitter. Männliche und weibliche Ausführungsgänge münden, jene 
links, diese rechts, in eine grosse Scheide oder Uterus (Fig. 5 u) ein, 
in welcher das Ei (Fig. 5 o) auch seine ziemlich dünne Eihaut erhält. 
Die Oeffnung der Scheide (Fig. 5 u) liegt auf der Bauchseite , genau in 
der Mittellinie , dicht hinter dem hier etwas concaven Uinterrande des 
Magens; sie ist leicht kenntlich an einem starken Erweiterer, dessen 
radiale Muskel selbst im Schliessungszustande deutlich zu be- 
merken sind. 

Die Hoden liegen jederseits dicht neben dem Magen, und zwar 
besieht jeder aus zwei durch einen dünnen , kurzen Stiel verbundenen 
Udlften (Fig. 3 tu. (). Die Samenleiter sind sehr dünn und ungleich 
lang. Der rechte ist nämlich der längere , da er sich dorsal über die 
Scheide weg (in Fig. 5 unter ihr) nach links zieht, um sich hier mit 
der anderen Seite zu einer männlichen Samentasche (Fig. 5 v. s, Fig. 6i?. s) 
zu vereinigen. Diese Samentasche liegt häufig über der Scheide, wie 
in Fig. 2, wo sie mit fadenförmigen Zoospermen dicht erfüllt ist, und 
verdeckt dann die letztere und die Scheidenöffnung. Ehe sich die 

4) l c. p. 37. 



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310 G. Sempcr, 

Samenleiter an die Samenlasche ansetzen, zeigen sie eine, jedoch nicht 
ganz constante, Erweiterung (s. Fig. 6). Die Sanientasche verengt sich 
am unteren Ende wieder und verbindet sich hier , ehe ihr Lumen in 
das des Penis übergeht, mit der weiten Mündung einer kurzhalslgen 
und sehr dickwandigen Drüse , welche niemals Samenfäden , enthalt, 
also wohl als Prostata (Fig. 5, 6 pr) aufgefasst werden muss. Dann 
wird der Samenleiter wieder sehr schmal und erweitert sich erst wie- 
der, wenn er in den eigentlichen Penis übertritt {Fig. 6) . Der Penis ist 
ziemlich complicirt gebaut. Dort, wo der Samenleiter sich in ihm er- 
weitert, besitzt er eine dicke musculOse Zwiebel (Fig. 7 a'), die sich 
als äussere Muskelschicht bis an die Scheide fortsetzt, wo sie sich mit 
derjenigen der in letztere vorspringenden Penispapille verbindet. Nach 
innen auf diese Muskellage (Fig. 7 a) folgt dann ein chitinisirtes Rohr 
(Fig. 7 fr), das innerhalb der Muskelzwiebel erweitert beginnt, allmählich 
enger wird und vor der Penispapille übergeht in einen cyiindriscfaec 
Abschnitt (Fig. 7 c), der in seinem Lumen statt einer inneren weich- 
häutigen Lage — wie sie als Fortsetzung (Fig. 7 d) der Zellenlage de5 
Samenleiters den hinteren Theil des Lumens des Penis auskleidet — 
einen dichten Besatz von feinen starren, mit ihren Spitzen nach aussen 
gerichteten Härchen aufweist (Fig. 7 e] . Die in die Scheide vorsprin- 
gende Endpapille des Penis endlich ist stark musculös , und hat ein 
weites Lumen , durch welches , wie es scheint , nur der vorderste be- 
haarte Th^l des Penis in die Scheide hinein vorgestreckt werden. kann. 
Die weiblichen Theile sind sehr viel einfacher gebilflet. lo 
die Scheide Offnet sich der Eileiter mit einer rechts liegenden Ocffnon^ 
(Fig. 5 (w') (links in der Figur). An ihn setzt sich ein einfacher, rechts 
und über dem Magen liegender Eierstock (Keimstock ?) (Fig. 5 o) »n 
und eine kleinere mit einem kleinen Anhang versehene Begattungs- 
tasche (Fig. 5 fr. c), welche immer erfüllt ist von einem Gewimmd leb- 
haft sich bewegender haarförmigcr Zoospermen. Von einem Dotterstock 
habe ich nichts wahrgenommen. Die Eier werden an der Haut des 
WohnthicreS' befestigt, sind jedoch nicht gestielt; ihre Guticula ist 
ziemlich undurchsichtig , dunkelbraun. In jeder Eikapsel bildet sich 
nur ein einziger Embryo aus, der in seiner Gestalt von dem aus- 
gewachsenen Thier nicht abweicht. Eine Metamorphose oder Gene- 
rationswechsel findet also auch hier , wie bei der Mehrzahl aller ecto- 
parasitisch lebenden Trematoden , nicht statt. 

Nachtrügliche Bemerkung. An Exemplaren einer Thelphusaart, die das. jetzige 
zoologisch-zooiomische Institut der Universität aus der früheren zootomischen An- 
stalt erhielt und welche das letztere durch Bleeier von Java oder Sumatra bekaoi 
linde ich zahlreiche fiikapseln, die denen der phiUipinischen Thiere vöUig ^eicbefl 



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Zoologisehe Aphorismen. 31 1 



III. Troehoaphaera aeqnatorialii, daiKugelräderthier der Philippinen. 

Mit Tafel XXFV. 

Bekanntiich zeigi sich , je tiefer wir in der Reihe der Ihierischen 
Wesen hinabsteigen , ein allmShlich mehr und mehr fortschreitendes 
Verw ischen aller kh'matischen Gegensätze, wie sie sich sonst bei höheren 
Thieren in den zahllosen Arten und Varietäten wiederspiegeln. Auch 
die Rüderthiere unterliegen im Allgemeinen dieser Erfahrung. Um so 
mehr musste es mich überraschen , auf einem engumgrenzten Räume 
auf den Philippinen ein solches aufzufinden, d<ns sich im höchsten Grade 
\on allen seinen Verwandten unterscheidet. Die eigen thttmlichen Ver- 
hältnisse seiner ganzen Organisation mögen es rechtfertigen , wenn ich 
(liisselbe hier genauer beschreibe. 

Unter Würmern , meistens Naiden , Gopepoden , andern Räder- 
iiieren, Infusorien etc. — die alle mehr oder weniger den europäischen 
Kirmen ähneln — lebt dieses Thierchen im süssen Wasser der Gräben, 
\\'iche die Reisfelder des Flachlandes von Zamboanga umgeben und 
'i'jrcbschneiden. In den Monaten October und November 4 859 war es 
'ioi't nicht gerade selten. Von absolut sphärischer Gestalt (Fig. 1 , 2 u. 4 4 ) , 
•in der weder Vorder- noch Hinterende zu bemerken ist, bewegt sich 
<i<i3 y.^"' im Durchmesser grosse Thierchen in beständigem Wälzen und 
Kreiseln einher , wobei keine bestimmte in der Bewegung festgehaltene 
ßiehtungsaxe bemerkbar ist. Nie steht es still, und nie haftet es an 
irgend einem Stein oder einer Pflanze , da ihm jedes Organ fehlt , das 
M))chem Zwecke dienend, als ein Homologen des Pusses der Räderthiere 
iiufgefasst werden könnte. Die Bewegung wird eben einzig durch das 
-i^enthümlich umgewandelte Räderorgan vermittelt. Wie das Thier 
Mihst eine vollkommene Kugelform hat, so legt sich in mathemalischer 
Spielerei das RUderorgan in Form eines wimpernden Aequators um die 
Kugel herum und theilt so das Thier in zwei völlig gleich grosse 
Hemisphären. Die übrigen Oiigane freilich stören diese mathematische 
liannonie etwas. Der grössere Theil der inneren Organe liegt ziemlich 
in der einen Hemisphäre, während die andere fast vollständig aller 
solchen entbehrt. Die absolute Durchsichtigkeit der Körperhülle erlaubt, 
io in ihrer Lage zu einander genau zu verfolgen. Bei der nachfolgen- 
\vn Beschreibung werde ich die den Mund und After enthaltende Hemi- 
^\)\\Hve die «orale«, die andere die »aborale« nennen. 

Die Oberfläche beider Hemisphären ist völlig glatt, zeigt aber theils 
inige Gruben, welche in Mund und After führen (Fig. 4, S a u. </), 
luils einige Ansatzsteilen anderer Organe, die sich bei genauerer 



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312 G. SkmiMsr, 

Untersuchung als Sinnesorgane und Muskeln zu erkennen geben. Wie 
aber alle Organe ixn Innern fast durchweg in der oralen HUlfle li^en, 
so gehören natürlich auch ihre Mündungen und Ansatzstellen der 
gleichen Hemisphäre an. Der äquatoriale Wimpersaum ist nicht ganz 
vollstBhdig. Bezeichnen wir einen Meridian, welcher den hart am 
Acquator liegenden Mund (Fig. 4 nnd % a) trifft, als den ersten, so 
würde der ihm diametral gegenüberstehende die Mitte einer kleinen 
Unterbrechung in dem Wimperbesatz udd zugleich auch die Lage 
eines Organes (Fig. 1, 2 o) andeuten, an das sieb ein direct zum Ge- 
hirn zu verfolgender , an der aboralen Hemisphäre in einem giessten 
Kreise verlaufender Nerv (Fig. 4,2p) ansetzt. Der von einem schwach 
gewulsteten Rande umgebene After (Fig. 4, 2 9) liegt fast genau ioi 
oralen Pol und die beiden einfachen Augen (Fig. 4 , 2 m) stehen am 
äquatorialen Wimperreif so , dass ein durch sie und den After gele$;tfr 
grOssler Kreis den ersten, den Mund und das pr<A>lematische Sinne>- 
organ mit einander verbindenden Meridian unter rechtem Winkel durdh 
schneidet. Mund und Augen theilen also den äquatorialen Wiroperrrf 
genau in Quadranten ein. 

Die Übrigen, sich durch Ansatzstellen an der äusseren Haut aus- 
zeichnenden Organe liegen nun So , dass durch sie die matheoiatisciir 
Regelmassigkeit erheblich gestört wird. Zunächst liegen jederseits flh^ 
dem Auge und zugleich etwas nach vom gegen den Mund eu, twei 
Organe (Fig. 4 , 2 n) , die in ihrer Vert>indung mit Nerven , wie ihrer 
Gestalt und ihrem Ansehen nach genau mit dem schon erwihoteo 
problematischen Sinnesorgan übereinstimmen. Noch weiter gegen den 
Hand zu findet sich ein breites, bandförmiges Organ (Fig. 4 /), das auf 
der oralen Hemisphäre mit breitem Rande an einer flachen Grabe ent- 
springt, dicht unter der Haut, aber frei in der Leibeshöhle, quer onter 
dem Aequator liegt, auf die aborale Hemisphäre hinübertritt und sich 
hier mit zahlreichen, feinen Endfasem an die Haut ansetzt. Abgesehen 
von dem schon vorhin erwähnten Nerven , ist dies das einzige Or^n. 
weiches zum Theil m der aboraien Hemisphäre liegt. 

Ich gehe jetzt über zu der speciellen Schilderung der einzeliieD 
Organe. 

Ueber die histologische Zusammensetzung der Haut weiss ich Mitr 
wenig zu sagen, fm Allgemeinen ist sie sehr dünn , doch ist die Cuti- 
cula zlendicfa resistent und an den seit 4 859 in GiyceHn bewahrlAi 
Thieren noch deutlich zu erkennen. Nur am äquatorialen Wimpci^ 
!$aame zeigt sie er ne bedeutende Verdickung (Fig. 6] . Hier hMnlfc «^ 
leicht zwei Schichten nachweisen , die sich wohl als GuUs nv4 Bkader* 
iifiis deuten lassen werden, obgleich ich keine Notizen über ihfel 



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Zooiogiscbe Aphorisneru 3t3 

[zewebige oder zelYige Natur niedergeschrieben habe. Mit Ausnahfiie 
des äquatorialen Wimperreifens und eines zweiten in den Hundtrichlor 
führenden kleinen Wimpersaumes ist die Haut ganz wimpcrlos. Eine 
eigentliche Hautmuskelscbicht fehlt vollsUindig. Der Wimperreif seihst 
ist, wie schon erwSihnt, an einer Stelle, die dem Mutide diametral ent- 
gegensteht, unterbrochen (Fig. 6 6), jedoch nur unvollständig. W^ilh- 
rendjederseits der Wim pemde Bogen in einer stumpfen Spitze (Fig. 6 a, a') 
tndigt; verbinden sich beide dort durch eine schmale Brücke (Fig. 6 b. , 
N\ eiche dieselben zwei Schichten ieigt, wie der Wimperreif selbst, abor 
danner ist und keine Wimpern trügt. Die Wimperhaare des Aequators 
sind ziemlich lang und zeigen unter dem Mikroskop das Spiel der 
Wimpern aller Schneckenlarven , aber kein Räderphänomen. Durch 
-las Verhähniss zu dem zweiten kurzen, in den Mund führenden 
Wimpersaum (Fig. 3 n) wird jedoch bewiesen , dass dieser äquatoriale 
Winiperreif wirklich das Homologen des Räderorgans der Rotatorien ist. 
I'riraus folgt dann weiter, dass die aborale Hemisphäre der zwischen 
'l<'n Buchten des Wimpen-eifens bei Floscularia Hegenden Fläche — 
'i<r Stirnfläche — entspricht, die orale dagegen dem eigentlichen Kör- 
l'«r aller üt)rigen füssigen und fusslosen Rotatorien. Eine für alle vor- 
>< hiedenen Räderlhierformen durchführbare gleichmässige Bezeichnung 
•l'T Körperregionen wird hierdurch unmöglich gemacht. 

Die Musculatur ist sehr schwach entwickelt. Als unzweifel- 
Mfie Muskel sind, abgesehen von denen, welche, am Schlund und 
Schlundkopf befindlich, dem Tractus zugehören , nur am Mund und an 
l'T Cloake entwickelte anzusehen. Als Vorwärtszieher des Schlund- 
i^i»pfes dienen zwei breite Muskelbänder, welche (Fig. .3 m, m) sich auf 
l»T oralen Hemisphäre an die Haut ansetzen. Ein unpaarer Muskel 
liudet sich in der oralen Hemisphäre als Aufhängeband des Eileiters 
lind der Cloake, an welche er sich gleichzeitig mit jenem ansetzt 
Fig. 9wi). Die Muskel sind glatt, gelblich durchscheinend. Wahr- 
scheinlich gehören nun hierher auch noch die beiden breiten, oben schon 
»erwähnten Bänder , welche steh in den beiden , dem Munde zunächst 
liegenden Quadranten befinden, aber die orale Hemisphäre mit der abo- 
falen verbinden (Fig. 4 /, Fig. 4 e\ . Mit breitem Ende setzt sich jedes an 
♦ ine der oralen Fläche angehörige Grube (Fig. 4 6) an , geht dann dicht 
inler der Haut, aber doch frei in der Leibeshöhlo hängend, unter dem 
'«Hiatorialen Wimperring weg und heftet sich (Fig. t /*) an der aboralen 
iiemisphäre an durch eine grosse Zahl feiner, langer Stränge, die sich 
mehrfach in ihrem Verlaufe theilen und mit etwas verbreiterten Enden 
in die Haut treten. Contractionen dieser Bänder habe ich nie be- 
obachtet; im Aussehen aber stimmten sie mit den Schlundmuskeln 

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314 C. Semper, 

ttberein. Unter ihnen gehen einige gleich zu beschreibende Nerven 
weg, die sich theilweise in ihnen und zwar jn dem der Ansatzgnibe 
zunächst gelegenen Theile verlieren (Fig. 4 c). 

Das centrale Nervensystem besteht aus einem grossen, über 
dem Schlünde (wenn man die aborale Hemisphäre als die obere, d. h. 
Stirnfläche ansieht) liegenden, vom tief eingebuchteten und seitlich «» 
in der Mitte nach hinten in grosse Spitzen ausgezogenen GehimgaDglioD 
(Fig. 3^). Im Ganzen treten vom Gehirn fünf Nervenpaare und vond^r 
hinteren mittleren Spitze einunpaarer Nerv ab (No. 6). Die beiden 
ersten (Fig. 3—1,2) gehen^ der erste an die Mundspalte und Schlund- 
köpf, der zweite an den vorderen Theil des Wiuiperreifens. Der dritte 
Nerv entspringt ' mit dem vierten von einer gemeinsamen Verlängerung 
des Gehirns , doch trennen sie sich so rasch , dass man sie nicht als 
Aeste desselben Nerven ansehen kann. Zuerst verlaufen sie nahezu 
parallel , bis sie an der problematischen Muskelplatte und ihrer Grulif 
(Fig. 4 6, c) angelangt sind; hier geben sie, wie es scheint, beide u 
dies Organ Zweige ab , gehen aber beide in ihrem Hauptasi unter ihn 
weg. Nun trennen sie sich ; der dritte Nerv biegt sich unter sUinipfen 
Winkel rasch nach unten, d. b. auf die orale Hemisphäre hinauf (Fig. U, 
Fig. 4 — 36) und geht über in ein gleich näher zu beschreibend» 
problematisches Organ (Fig. 1 n). Der Nerv No. 4 theitt sich gleidi biniar 
dem Muskelband in zwei Aeste (Fig. 4 a u. b), welche dicht nebefi 
einander verlaufend, hart am Wimperreifen im Auge und in einem dicht 
an diesem liegenden problematischen Organ endigen. Der fünfte Nen 
(Fig. 3 — 5) entspringt an einem kurzen, cyliudrischen Fortsatz des 
Gehirns , geht quer durch die Leibeshöhle und tritt an das Ende des 
später zu beschreibenden Excretionsorgans heran. Der sechste unpaare 
Nerv endlich kreuzt den Aequator — im Gegensatz zu allen Ubrigeii 
in der oralen Hemisphäre liegenden Nerven — geht genau im Meridiaii 
(Fig. I p) dicht unter der Haut der aboralen Hemisphäre weg , krenil 
dem Munde gegenüber abermals den Aequator (Fig. 4 p'} — wenigstens 
in seinem Hauptast — , nachdem er vorher (bei/*Fig. 5) eine ganglioDäre 
einzellige Anschwellung aufgewiesen hat, giebt seillich symmetrische 
Aeste ab an den grade hier unterbrochenen Wimperreif (Fig. 6 g] u«l 
geht endlich durch jenen Hauptast in ein auf der oralen Fläche liegen- 
des cigenthümliches Organ (Fig. 6 k) über. 

Von Sinnesorganen ist das Auge leicht aufzufinden. Bsiic^ 
hart am äquatorialen Wimperreif (Fig. 1 m), denselben mit Mund wd 
Spalte des Wimperreifens genau in vier Quadranten theilend. Der Sek* 
nerv ist der eine Ast des Nerven No. 4 — (Fig. 5 — 4 a) ; dieser sdnwlft 
in ein sehr langgestrecktes keulenförmiges Ganglion (Fig. 5 c) Vf 



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ZoolofpMhe AphorismeD. 815 

welchem das mit einer kugeligen Linse (Fig. 5 a) und einer halbkuge- 
ligen diese eng umfassende.! PigmenihUlle (Fig. 5 b) versehene Auge 
dicht aufsitzt. Der zweite Ast desselben Nerven schwillt ebenfalls in 
ein dicht am Augenganglion liegendes Ganglion (Fig. 5 d) an, an dem 
ich aber trotz aller Mühe keine besonderen Endorgane oder Elemente 
auf6Dden konnte, welche Ober die Bedeutung dieses Organes htttten 
Aufschliiss geben können. 

Ebensowenig gestatten die anderen schon erwähnten Endorgane 
der Nerven 3 und 6 eine bestimmtere Deutung. Die beiden Nerven 3 
biegen sieh, wie schon angegeben, hinter der Muskelplatte ge^en den 
analen Pol zu (Fig. 4 und Fig. 4 — 3 b) und endigen hier, sich mit den 
CaDälen des focretionsorganes kreuzend (Fig. 7), in einer ovalen An- 
schwellung (Fig. 7 e) mit zahlreichen grossen Ganglienzellen und einem 
sehr kleinen stark glänzenden, dunkel contourirten Körperohen (Fig. 7/), 
welches an dem etwas zugespitzten Ende des Ganglions liegt und dicht 
der Haut ansitet. Ob sich vielleicht an ihn ein feines (Fühl- oder Hör-?) 
iürchen ansetzt, habe ich wegen Mangels einer Immersionslinse nicht 
entscheiden können. Ganz ahnlich ist auch die Structur des Endorgans 
(ies unpaaren Nerven No. 6 (s. Fig. 6 2). Das Ganglion ist hier viFeniger 
gross, stark ausgebuchtet und enthält weniger und kleinere Ganglien- 
zellen ; an dem der Haut dicht ansitzenden stumpfen Ende findet sich 
auch hier das stark glänzende Endkörperchen, wie bei den beiden an- 
deren Organen. Wenn nun auch eine nähere Bestimmung der Natur 
iieser Organe nicht möglich ist , so dürfte doch nach der gegebenen 
Schilderung nicht daran zu zweifeln sein , dass sie mit in jene Reihe 
mmer noch etwas problematischer Sinnesorgane gehören , denen man 
)euerdings so ganz besondere Aufmerksamkeit zugewendet hat. 'Man 
vürde dabei gerne an das hinter der Stirn bei manchen Rotatorien 
itzende, von Letdig bekanntlidi genauer beschriebene g^stielte Sinnes- 
rgan denken ; und eine Homologisirung mit diesem gestattet wohl die 
'Oge , denn jene drei Organe der Trochosphära gehören alle der oralen 
lache an, liegen also nicht auf der Stirnfläche, sondern ausserhalb des 
Vimperkranzes, grade so wie bei Rotifer etc. das angezogene Organ 
uch nicht auf der Fläche des Räderorgans, — der Stirnfläche — son- 
!em hinter ihr liegt. Uebrigens hat die morphologisdie Vergleichung 
OD Sinnesorganen , wenigstens bei Wirbellosen , immer etwas Miss- 
ches, da hier bekanntlich gar häufig physiologisch gleichwerthige 
Organe — Augen, Ohren etc. — an den verschiedensten morphologisch 
ar nicht miteinander zu vergleichenden Körpertheilen vorkommen 
Onnen. Ich erinnere hier nur an das auffallendste Beispiel , das Vor- 
ommen von Augen am Bauche der Euphausia , eine Entdeckung , die 

Zeiuehr. f. wtMcucb. Zoologie. XXII. Bd. S4 

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316 < 

übrigens nicht , 'wie Gegenbasr in der zweiten Auflage seiner ver- 
gleichenden AnaUmiie ftlscfalloh angiebi, von Claus , sondern von mir 
zuerst gemacht worden ist. 

Dicht unter dem ttquatorialen Wimperretf liegt ein kuner m- 
gebuchteter Wimper säum (Flg. 3 o) , welcher in die Mundgrobe 
fllhrt und ausschliesslich rar Etnftthning der Nahrung dient, \vähraul 
jener blos Bewegungsorgan ist. 

CLAPABtDB, der leider so früh yen9tort>ene treffliche Genfer 
Zoologe , hat vor kurzem geaeigt , dass dieser Mundwimpersaom auch 
bei den übrigen Räderthieren vorkommt. Der Mund geht über in 
eine trichterfdnnige , stark wimpernde HundhiAle , an welche sieb der 
mit den charakteristischen Rfiiderthierkiefem (Fig. 8) ausga^t^ic 
Sohlundkopf (Kafumi^en) ansetzt (Fig. 4 6). An diesen Schiandkofi 
setzt sich ein ziemlich langer , dünner Schlund (Fig. 4 d) , der grade 
nadi innen zu tritt und an seiner Uebergangsstelle in den eigentli£^<^< 
Magen (Fig. 4 e) zwei Drttsenschifluchen (Fig. 4 r) Ursprmig giebt^ ^^^ 
sie auch bei andern Rotatorien an der gleichen Stelle vortiommen. ^ 
starke Wimpernng im Schlünde geht auf den Magen zu. Dieser ist weit, 
cyllndrisch und hat eine dicke, aus grossen, forblosen Zellen gebi)()<Hr 
Wandmig ; er biegt sich (Fig. 4 e) bis über die Mitte der oralen Henn- 
Sphäre hinausreichend , etwas gegen die aborale zu , biegt dann scharf 
um und tritt grade verlaufend gegen den After zu. Der letzte Abscfanit} 
des Darmes , der von dem kurzen finddann (Fig. 9 a) durch e\m 
•muscutösen Spbincter rOllig abgeschlossen werden kann , muss »^ 
Gloake (Fig. 4 f, Fig. 9 c) eufgefasst werden , da mit ihm sowohl dir 
Ausführungsgänge (Fig. 9 n, n ) der ExbretioBsorgaBe , der einfacfaf 
Eileiter (Fig. 9 e) und eine pulsirende Blase (Fig. 9 b) in Yerbiodttsf 
stehen. Der Bnddarra wimpert stark , wie auch der Magen ^ die Ricii- 
tung der Wimpening in jenem geht gegen diesen zu. 

Obgleich die contractile Rlase an der Gloake entschied«« 
keine Erweiterung der beiden Ausftthrgänge des Excretionsorganes i^t, 
muss sie doch wohl derExcretionsblase der anderen Räderthiere gl^icb- 
gestellt werden. Ihr Inhalt ist immer glashell, ihr Lunaen wiiop«rt 
nicht und ihre Gontractionen sind nicht rhythmisch ; die Dauer eiDcf 
solchen schwankt zwiset^en 5 und 4^ Secunden. Die Ihisammeazieboßf 
erfolgt ruckweise. Obgleich nun der farblose Inhalt der Blase in seim^r 
Bewegung nicht weiter direct verfolgt weiden konnte, so lässt sv^ 
doch aus mit den Verengerungen der Blase sich ? erbuidendeD Con- 
tractions- oder Erweiterungraustftnden der Gloake und defi Danoe» 
schliessen, dass Ae Flüssigkeit, die aus jener Blase staromti nackt - 
oder wenigstens nicht immer — entleert, sondern gradezu in denlUf«^ 



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Zoologi8# Aiihorisneo. ^17 

ttbergefbhrt wird, fis folgt iDimlicfa jedesnual einer Coptr^K^Miv» .der 
JUaseaagenblkUiek eine Expansion derCIoake und mtt dei^ Scbluss 
der letaieron tritt gleich darauf %aja% re^ebnttsaig eine Oeflfoung des 
Spkineters des Eaddanna und .eine Erweiterung des letztere^» ein. Pie 
ExpanaioD der Gloeke ist nicht gleicbzeiUg in allen ihre« TbctUen, son- 
dern der Theil derseU>en , wobinein 4ie Blase mündet , deiint sich zu- 
ersi aus und dann pflanzt sich die Ausdehnung weUenlOnnig fort his 
zum Anfang des Darmes und j%thi cImhiso auf diese» über. Dies ge- 
schieht imoier bei ganz geschlossenem After. Die WlUide des Dannes 
und der Cloake Ueiben eine kurze Zeit in Expansion , die der ersteren 
länger, als die der lelataren, welche schnell wieder wsammenfUlt. Ist 
endlich auch der Darm contrahirt, ae sohlieast sieb gleich danach auch 
der Sphineter, der ihn von der Gloake tfccMMty yollatfijQdjg. 

Obgleich ich nun niemals nach der Gontraction der Blase eine Oeff- 
nung des Alters beobachtet, dagegen an vielen Exemplaren und lange 
Zeil hindnnch an demselben Individuum das oben beschriebene Spiel der 
Coniractionen und Expansionen gesehen habe, so will ich doch nicht 
behaupten, dass nicht mitunter wohl auch der Blaseninhalt zum After 
binauageslosseo werde. Dagegen scheint mir nach Obigem festzustehen, 
dasa derselbe viel häufiger, statt entleert, in den Magen zurückgetrieben 
wird. Wann nun wirklich die Flüssigkeit aus dem Exccetionsorgan in 
diese Blase gelangt — wie es wahrscheinlich ist — so wtyrde daraus 
folgen, dass sie nicht als reines Excret aufgefasst werden kann; sie 
muss vielmdir in gewisser Weise als nothwendig oder wieder verwend- 
bar sum Lebensunterhalt des Thieres angesehen werden, da sie ja auf 
dem beschriet^nen Wege wieder in den resorbirenden Apparat zurück- 
getrieben wird. Dann iat also das sogenannte Exoretionsorgan auch kein 
solches, wenigstens nicht ausschliesslich; und damit würde sich dies 
Organ — in physiologischer Beziehung — innig an' die Niere der Mol- 
lusken — d. h. der im Wa38er lebenden — anschliessen , bei welchen 
dureh dieselbe ja zweifellos Wasseraufnahme in das Bhit vermittelt wird. 
Nach meinen eigenen Beobachtungen aber gelangt bei Mollusken nicht 
blos Wasser so in das Blut, eondecn auch das l^oduct des drüsigen 
Theiles der Niere selbst. Dies ist ziemlieh leicht bei der Gattung Pinna 
featzustellen. Die Concremente in der Niere dieser Muschel sind be- 
kanntlich sehr gross. Sie liegen aber immer in den MaschenrSiumen 
der IMlse selbst, und gelangen nie als. solche in den weiten, sackför- 
migen Vorhof der Niere, welcher einerseits mit kleiner, spaltfisnniger 
QeSnnf»g naoh aussen mündet, andererseits in seinem Grunde eine 
Gruppe von stark wimpernden Lochern sehr leicht erkennen iBsst, die 
sich zM einem. — beiden grossen Anten sehr weiten und langen — Canal 

Z4* 



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318 C. Semper, 

vereinigen. Dieser letztere mündet dann in den Henbeatel. DerNierBn- 
vorhof oder Nierensack nun enthält , wie gesagt, niemals Concretionen, 
wohl aber eine braune Flüssigkeit, welche ihre Färbung nur durch die 
Auflösung der braunen Goncremente der eigentlichen Niere erhalten 
haben kann. Es wird also auch hier, wie bei der Trochosphaera , das 
Secret des Excretionsorgans in flüssiger Form dem Stoffwechsel wieder 
zugeführt; freilich gleichzeitig mit von aussen her aufgenommaieiD 
Wasser — welches bei unserem RHderthier nicht einzutreten scheint 
— und dann direct in das Gef^sssystem , nicht erst wieder in den 
resorbirenden Theil des Darmcanales, wie bei der Trochosphaera. 

Das Excretionsorgan ist, wie gewöhnlich , paarig und xeigt 
den bekannten Baru dieses Organs der RHderthiere. An der Qoake 
entspringen die zwei Ausführgttnge (Fig. i ft) so , dass sie unge&hr in 
der durch die beiden Augen gelegten Meridianebene stehen ; sie biegen 
sich dann nach vom gegen den Mund und zugleich gegen den Aequator 
zu , und gehen unter dem seitlichen Muskelband in den drüsigen Tbeil 
über. Der Ausführgang hat eine ziemlich didie Wandung und feines 
Lumen (Fig. 7 a), er theiit sich unter dem Muskel upd schwillt rasdi 
an zu den beiden drüsigen unregelmttssig gestalteten Lappen (Fig. 7 b, 6), 
in welchen sich der obere Theil des Ganales schlängelt. Jeder Drttseo- 
lappen geht über in die zwei Wimpercanäle (Fig. 7 c), welche i— 5 der 
charakteristischen Wimperläppchen in kleinen, jenen aufsitzenden 
Trichtern (Fig. 7 g) aufweisen. Bei d kreuzen sich die beiden Cantier, 
hier muss einer von beiden enden, oder sie verschmelzen miteinander; 
denn von dieser Stelle an ittsst sich nur noch ein einziger Ganal [c] 
bis an den früher erwähnten Nerven 5 verfolgen; durch diesen wird 
jener festgehalten. An diesem letzten Abschnitt befindet sich ein ein- 
ziger Wimpertrichter. 

Von den Geschlechtsorganen habe ich leider nur die weib- 
lichen erkannt. Sie sind äusserst einfach : von einem einzigen Eier- 
stock entspringt ein dünner Eileiter (Fig. 4 Au. t) . Der Eierstock (Fig. 4A, 
Fig. 9) ist ein plattes, ziemlidi breites Band, welches dicht über dem 
Aequator in den beiden hinteren, dem Munde abgewendeten Quadranten 
(Fig. 2 h) liegt ; es legt sich mit seiner platten Fläche fast überall an 
die Haut an, nur das freie Ende biegt sich etwas ab (Fig. 2 A) and 
ebenso dasjenige, von welchem der Eileiter entspringt (Fig. 2 t). Das 
ganze Eierstocksband ist im unentwickelten Zustande ausgefüllt tob 
kleinkernigen Zellen , von denen 3 — i auf die Breite des Bandes geben 
(Fig. 9 05.). Mit zunehmendem Alter streckt sich derselbe mehr in Se 
Länge , die Zellen ordnen sich in eine einzige Reihe , sodass dann die 
Breite des Eierstocks , namentlich an dem Eileiterende immer nur von 



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Zoologisebe Aphorismen. 31 9 

einem einzigen Ei (Fig. \ f) eingenommen wird. Aus den ursprüng- 
lich runden, kleinen Kernen (Fig. 9) der unentwickelten und dann in 
ihren abgrenzenden Contouren nieht weiter erkennbaren Eier sind 
nun sternförmige (Fig. 40 /^ grosse geworden; die Eier selbst haben 
sich, obgleich cime irgend eine Eifattlle, scharf von einander abgeson- 
dert, namentlich gegen den Eileiter zu. Dieser ist ungemein fein, aber 
ausserordentlich dehnbar, er wird direct gebildet aus der Verlängerung 
der äusserst feinen Tunica prq>ria des Eierstocks und scheint kein 
Epithel zu haben. Er inserirt sich so an die Cloake (Fig. 9), dass er 
(^>8- ^) grade die Mitte hält zwischen den Ansatzpunkten der Aus- 
führungsgänge der Excretionsorgane. 

Sowie das Ei in den Eileiter eintritt, zieht sich der Kern zu einer 
runden Blase zusammen (Fig. 40 6); eine Eihaut bildet sich aber auch 
hier noch nicht. Dann gelangt es in die Cloake (Fig 40a], ohne dass 
auch hier eine Eischale gebildet wird , und hier entwickelt sich das- 
selbe zu einem jungen Thier, welches in allen Einzelheiten, bis auf 
Grösse und deutliche Sonderung einiger inneren Organe , durchaus mit 
dem Mutterthier übereinstimmt (Fig. 4 4). Zu Anfang meiner Beobach- 
tungen, 4 4. — 46.0ctober4859, fand ich viele Individuen mit ausgebil- 
deten Eiern im Eierstock und Eileiter , aber nur selten ein solches mit 
einem Ei in der Cloake; vom 48. — 20. October hatten alle grösseren 
Individuen schon entwickelte Eier, meist eines in der Cloake, mitunter 
zwei , einmal sogar drei ; dann waren sie immer ungleich weit ent- 
wickelt. Endlich vom 25. October an bis Anfang November fast nur 
junge Individuen. Die Entwicklung scheint hiemach ungemein rasch 
vor sieb zu gehen , wie das ja auch bei der hohen und gleichförmigen 
Wärme der Bäche auf den Philippinen nicht anders zu erwarten ist. 

Wenn ich nun diese Individuen Weibchen genannt habe , so ge- 
schah dies , weil der principielle Gegensatz , den man früher zwischen 
wirkliebem Ei und Keim (ovum und pseudovum) annahm , nach den 
neuesten Untersuchungen ttber die Parthenogenese nicht in seiner Schärfe 
iestgehalten werden kann. Allerdings glaube ich, dass ich nur die 
partbenogenetisch sich vermehrenden Weibchen der Trochosphaera ge- 
funden habe, da es mir niemals glückte, in den Hunderten von Exem- 
plaren, die ich durchmusterte, zweifellose Männchen oder in der Cloake 
der mit Eiern versehenen Individuen Zoospermen aufzufinden. Kurz 
nachdem ich diese Beobachtungen gemacht, musste ich Zamboanga ver- 
lassen; und als ich 3 Monate später, dorthin zurückgekehrt, in den- 
selben Gräben nach meiner Trochosphaera suchte , fand ich kein ein- 
ziges Individuum mehr. Liesse sich nun annehmen, dass innerhalb 
dieser Zeit die geschlechtliche Generation aufgetreten wäre , so würde 

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32K) r>. Sitai^r, 

sidi die Folge der Generationen dort auf den PbiHpiHben' ^mdso ab- 
sf^elen , wie kier bei uns , d. h. im heissen Sominer cfi^ partbenoge- 
netfsche Generatim, beim Eintreten der kühlen Jahi^sseit die geaohlechw 
iieh^, d^reik Keime wohl dort wie hier, im Schlamme ruheml ^Brilarren 
bis Eom Aufleben durch die lunehinende Wttrme der afeigeadea Soaiie 
im nächsten Jahre. Leider gelang es itair nie wieder, die Trochoaphaen 
weder bei Manila noch auf Bohol aufzufinden , sodass ich es spmerea 
Besufchem von Zamboanga Überlassen muss, die hier angedevteten 
Fragen zu lösen und die eigentlich geschlechtlichen Individuen dieses 
interessantesten s^r Räcferthiere aufiBuflnden. 



IrkUnngderibbUtegw. 



Tafel XXII. 

Fig. 4. Leadfei* n. sp.? Q. a rediler hinterer MäseabUndsaell , 6 SteAe, wo 
die beiden Eileiter sich umbiegen, e Spermatophor, d Eierstock. 

Fig. S. KopftheU desselben Exemplars, a Gewiss , welches in das rechte Kopf- 
ganglion eintritt, um hier den Gefässknäuel lu bilden, b Gelkss für d«n 
unteren Fühler und di<^ Deckschuppe, c Gef^LSs für obere t'fihler und 
Augenstiele, d Papille, auf welcher die rechte geschlungene Drüae f aus- 
mündet^ e rechter Baucbnuskel der Stirn, g rechter Neihr, h MageiH 
blindsack. 

Fig. 8. aa die beiden Eierstöcke, b ümbiegungsstelle der Eileiter» c rechlp 
Eileitertasche, d mittlerer drüsiger Sack des Eileiters, e Scheide, f der 
in dieser steckende iSpertoaiophor. 

Pfg. I. a Höde, b Saihenleiter, c Anschwelhuig desselbi^n, d mittlerer Blindsack. 
• die in ihn bei f mttndeade rechte DrAse , g Copulaflon aoi gan , h Sptr- 
matophor im Samenleitar. 

Fig. 5. Hinterende des Männchens , ein wenig verschieden von denjenigen des 
Leucifer Raynaudii nach Dohrh. 

Tafel XXlIi. 

Temnocephala chilensis. 
Fig. 4. Das symmetrische Gehirn mit seinen 40 Lappen und den Augenfleekeo 
Fig. f. Temnocephalachilensis, Gay, von LüzoN, schwach vergrössert. a Schlund- 
kopf, 6 Mägen in\i seinen kurzen Blihdsäcken, c die seitlichen iffündon- 
gen des eicretorischeh Geftlsssystems, t If die beideln floden Jeder Seite. 



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B<Mfh^Mlie ApIiorisiiM«!. 321 

Fig. 8. Das excretorische GefössAydtoiii 4er Vordel««ile. « die Endfttase nrit dem 
Loche diM^, b der man Btogen gebende Ast, c der KopüaiA, der zam 
▼emralen Kopfbogen e' vird , di, d^, ^ äw ventralen TenMelgefösse, 
^1 » ^» ^ die dorsalen Tentakelgefösse, f der dorsal lieg«rtide Hopfbogen, 
g der vordeiis Efnget^'eideasl. 

Fig 4. Geftlsse dtr SBO^beibe ond des Hittletendes des Karpers, < t Endtheile 
der bdnterbn Roden. 

Fig. 5. Geschlechtstbeile. u Scheide, o Ei darin, < n. f^ (He Hoden, v.s männ- 
liche Sftnentascbe, tf.ä rtfs deferens, pr Prostata, p Penit, oö OvaHnm, 
b,c weiblicbe Samentasche, o o' Mündung des Eileiters in die Scheide. 

Fig. 6. Ein Theil der männlichen Genitalien, v.d vas deferens, v.« männliche 
Samentasche, pr Prostata, p Anfangstbeil des Penis. 

Flg. 7. a Muskelschicht, a' Muskelzwiebel am Penisgrunde, b chitinisirtes Rohr 
des Penis, c'cylindrischer Endabschnitt mit dem Härchenbesatz e, d die 
innere zellige Auskleidung des Penislumens. 



Tafel XXiV. 

Fig. i u. 2. Trochosphaera aequatorialis schwach vergrössert. Fig. I von der Seite, 
Fig. 3 vom Analpol aus angesehen, a Mund, b Schlundkopf mit den 
Kiefern, c Gehimganglion, d Schlund mit den beiden Drüsen r, e Magen, 
fCloake, ^ After, A Eierstock, i Eileiter, ft Ausführgang des Ezcretions- 
organs, l Muskelplatte, m Auge, n n die beiden seitlichen problema- 
tischen Sinnesorgane, p mittlerer Nerv zum mittleren Sinnesorgan o, 
q äquatorialer Wimperreif. 

Yig. 3. Mundabschnitt stark vergrössert oMund, m Schlundmuskel, c Cilien 
des äquatorialen Wimperreifens (vor dem Munde nicht ausgezeichnet, 
um die feineren Cilien des Mundtrichters zu zeigen), g Ganglion, 4 u. 9 
Nerven zum Schlund und vorderen Theil des Aequators, 8, 4 Nerven zu 
Muskel, Augen und Sinnesorgan, 5 Nerv zu dem Excretionsorgan, 6 un- 
paarer Nerv zum Sinnesorgan o. 

Fig. 4. Muskelplatte der einen Seite, a äquatorialer Wimperreif, 6 Muskelgrube, 
an die sich die Muskelplatte l breit ansetzt, f Insertion derselben an der 
aboralen Hemisphäre, 8 u. 4 Nerven zum Muskel, 8 b Nerv zu dem seit- 
lichen Sinnesorgan, 4 a u. 6 Nerven zum Auge und einem anderen 
ganglionartigen Organ (s. Fig. 6). 

Fig. 5. 4 a nerv, opticus, a Linse des Auges, b Pigmenthülle des Auges, c Ganglion 
opticum, d unbestimmbares Organ, Endanschwellung des Nerven 4 b. 

Fig. 6. Theil des äquatorialen Wimpersaumes , wo er dem Mundo grade gegen- 
über unterbrochen ist. a, a' stumpfe Enden des Wimperreifens, 6 nicht 
wimpernde Verbindungsbrücke derselben, n 6 mittlerer Nerv, f ganglio- 
näre Anschwellung desselben , g mittlerer Nerv zum Sinnesorgan h mit 
seinem Endkdrperchen i, g' g Nerven an den hinteren Theil des äquato- 
rialen Wimperreifens. 
Fig. 7. Excretionsorgan. a Ausführgang, b b die zwei drüsigen Lappen, c c die 
beiden Wimpercanäle, die sich bei d kreuzen (oder vereinigen ?), & letztes 
Ende des Wimpercanales zum Nerven 5, n 3 6 der Nerv zu dem proble- 
matischen Sinnesorgan der Seite e, /* End körperchen darin. 



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322 C. Senpet, ZoologiMhe ApIoriBaeD. 

Fig. S. Kiefer aiu dem Schlundkopf (Kaumageii). 

Fig. 9. a Enddarm, b contracttle Blase, c Gloake, d Magen, l Eileiter, m Bfiukd- 

band des Eierstocks , o o Eierstock , « n' Ausföhrgänge des ExcrettonS' 

organes. 
Fig. 10. Cloake and Geschlechtsorgane mit entwickeiton Eiern, a ein Ei in der 

Gloake — nach abgelaufener Fnrcbang — , b Ei im Eileiter, c Eileiter, 

d Ansatsstelle desselben an die Gloake, I Enddarm, f Bier im Eierstocke 

mit stomfdrmigen Kernen. 
Fig. 14. Entwickeltes Junge in der Gloake eines anderen Individuums gefandcn. 



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Ueber den Bu *) uid die irysteiiatische Stellimg von Nebalia, 
nebst Bemerlmngeii Iber das seither unbekannte Unnchen 

dieser fiattang. 



Von 
Prof. Dr. €• Claus in Göilingen. 



Mit TsfBl ZXV. 



Die Auflassung der bekannten imd vielfach besprochenen Nebalia 
rfisPhyllopod und als nächster Venvandter der Apusiden und Estheriden, 
wurde vornehmlich von H. Edwards vertreten und durch die Autorität 
dieses berühmten Forschers auf lange Zeit zu allgemeiner Anerkennung 
gebracht. Erst E. Mbtsghnikoff's Beobachtungen über einige Punkte 
des innem Baues und besonders ttber die embryonale Entwicklung von 
Nebalia Geoffroyi brachten wichtige Beweisgründe für die Natur 
dieser Grustaceengattung als Malakostrake. In erster Linie musste die 
Anwesenheit eines Kaumagens mit Chitinbewa£fhung , sowie die Aehn- 
lichkeit der Embryonalbildung mit der von Mysis, die früher schon 
oftmals ausgesprochene Verwandtschaft von Nebalia mit den Schizo- 
poden bekräftigen. Minder schwer fiel die Angabe in die Wagschale, 
mf welche freilich Hbtschnkopp für seine Deutung von Nebalia als 
»phyllopodenartiger Decapod« das Hauptgewicht legte, dass Nebalia 
(Während des embryonalen Lebens nach dem Naupliusstadium noch ein 
(weites in der Gliedmaassenzahl mit Zoöa übereinstimmendes Stadium 
m durchlaufen hat, indem das letztere nach seiner Gliedmaassenzahl — 
wenigstens nach der von BfzTSCHiriKOPF gegebenen AbbUdung (Fig. 4 4) — 

1) Vergl. die vorläufige Mittheilong über diesen Gegenstand in den Nach- 
ichten von den Königl. Gesellschaften und der G. A. Universität zu Göttingen. 
ir. 40. 1874. 

%) M. Edwaws, Memoire sor quelques Crustacös nonveaux. Ann. sc. nat. 
S^r. Tom. Xm 48Z7, Z.S«r. Tom. 111 4885, sowie Histoire naturelle des Crustac^s 
Tom. Ul 4840. 



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324 €. Claas, 

eher dem jüngsten Stadium der Cyclopsform entspricht, welches ja im 
Kreise der Entomostraken auch bereits innerhalb der Eihüile auftreWo 
kann (Lernaeopoden) . 

Unter solchen Verhältnissen erschien eine nochmalige genaue 
Prüfung des gesammten Körperbaues und der Gliedmaassenbildung er- 
wünscht , und diese hat denn nicht nur die Deutung MsTSCHifiKorF s ^ 
im Wesentlichen besUltigt^ sondern auch , indem sie mich zu der Ent- 
deckung der bislang nicht bekannten männlichen Form führte, durrh 
die an dieser constatirten Besonderheiten überhaupt keinen Zweifel 
mehr zurückgelassen , dass die ahe ursprüngliche Auffassung von »- 
balia als Malacostrake , wie sie von den Autoren vertreten ist, die rich- 
tige ist und als solche in ihr gutes Recht wieder einzusetzen ist. 

Wenn man sieht, dass M. EnwAU^» in seiner zweiten beriditigeD- 
den Notiz über Nebalia Geoffroyi^] und Kroybr^] in seiner' >i€{ 
gründlichem und genaueren Beschreibung von Nebalia bipes den 
Körperbau der Gattung im Allgemeinen richtig beschrieben haben , so 
begreift man schwer , wie beide zu einer so offenbar veriLehrten Deu- 
tung gelangen und dieselbe den Autoren gegenüber vertbeidigen und 
aufrecht erhalten konnten. Sehr richtig schloss Latuillb ^) freilich auf 
die Resultate der ersten Arbeit von M. E»waeo^ gestütst: U me parail 
evident , que d'apr^s leur mode d'org^nisation il tendent ä 6lablir k 
paseage entre les Mysis et les Apus«, unid M. EnwAHf^s konnte entgegnen 
1» je ne comprends pas bieü comment M. Latheillk a pu eonohire de met 
precedentes observations ^ que les Nebalies doivent prendre place dan> 
sa demi^re seotion des D^capodes Hacroures.a Gleichwohl ging die 
falsche M. EDWAins'sche Auflassung in die Wissenschaft über und gab 
wiederum den Paläontologen Veranlassung, die ältesten fossilen Krebs- 
überreste, wie Hymenoearis, Ceratiocaris, Dictyocaris, vor- 
nebmlicb wegen ihrer Aehniichkeit mit Nebalia als Phyllopoden zu 
betrachten , ohne dass sonst welche Beweise für diese al^emein ver- 
breitete und von Einzelnen sogar zu weit tragenden Sdilüssen benutiie 
Meinung beigebracht werden konnten« 

Hinreichend bekannt und auch genau genug beschrieben ist dv 
allgemeine Kdrperform mit ihrer eigenthfimlichen , erst auss^lialb der 

I) Sitzungsberichte der Naturforscherversammlang zu Hannover 4865. p. lt§ 
Sowie Kepkrstkih's Jahresbericht 1867. Auch hat MtTscvmtoFr eine gi^Sssere ms- 
siscbe Abhandlung mit t Kupfertafeln über diesen Gegenstand verdlfentlielit. 

S) Ann. sc. nat. S. S^r. Tom. III 4835. 

8)KKomi, H., Nebalia bipes. Fahr. Kroter's Natiirliist. TidsAnftf N. R 
Tom. n 4849. 

4) Cüviia, regne animal, S Edit Tom. 4, p. 684. 



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üeber den Baa and die syst^MÜlelie Stellong Ton Nebalia ete. 325 

Eihüllra ndi aosbildenden Hautdupltcatar des Koj^fes, welcbe wie eine 
zweiklappige Schale den gesammten knrzgeringelten Thorax und dessen 
achi Paare phyllopodenähnlieher Fttsse, sowie grossentheils anoh die 
vordem Abdominalsegmenle umschliesst. Ich will hier nur das be- 
merken, dass die Schale nach der Existenz zahlreicher verzweigter 
Canäle und Lacunen zu schliessen, von reichen Blutstrdroen durch- 
strömt wird, ond denraacb offenbar als Respirationsorgan fungirt. 
EriDnem diese Verhältnisse, sowie auch insbesondere die Gestaltung 
fiDiger Fnsspaare in der That an die Phyllopoden, so tragen doch schon 
die gestielten zur Seite des beweglichen lanzetfbnnigen Schnabels vor- 
stehenden Augen die Charaktere des Podophthalmenauges (Flg. 4 u. %oc), 
4uch die beiden Aniennenpaare zeigen einen von den Phyllopoden 
wesentlich abweichenden Bau , schUessen sich dagegen eng theils an 
die Amphipoden, theils an die Cumaceen an. 

Die vorderen FttUer (Flg. 4 u. 5) bestehen aus einem kraftigen 
\iergliedrigen, in der Mitte knieftfnnig nach hinten umgebogenen Schaft 
und zwei Geisaelanhängen, von denen fireilich der eine zu einer breiten 
borstenrandigen Platte umgeformt an die Schuppe erinnert, welche 
das zweite Aniennenpadr der misten langscfawänzigen Decapoden aus- 
leichnet und für die Sehwimmbewegung so wichtige Dienste leistet. 
Die Hauptgeissel ist schmal, bei N. GaorraoT 40- bis 48gliedrig, und 
trägt zwischen den Borsten verlheilt Gruppen von »Riechfäden« , die im 
männlichen Geschledite in viel dichterer Häufung die hier stark auf- 
getriebenen Ftthlerglieder umlagern (Fig. 5). 

Was das zweite Ftthlerpaar anbebngt, so ist der Schaft desselben 
ebenfalls kniefdrmig gebogen, jedoch nur aus drei Gliedern zusammen- 
gesetzt und teuft in eine sdimale , etwa 42- bis 17gliedrige Geissei aus 
(Fig. 6). Im männlichen Gesdilechte (Fig. 2 n. 3 6) ist dieselbe wie 
bei den Cumaoeenmännchen ausserordentlid» , fast bis an das hintere 
Körperende, veriängert, und besteht ans ungefähr 80 Gliedern, eine in 
der That so auffallende Geschleditsdifferenz , dass man an ihr sofort 
die Männdien zu erkennen im Stande ist. 

Die unter der Oberlippe gelegenen Mandibeln (Fig. 7) tragen in 
auffallender Weise den Charakter des Goxalgliedes eines Beines zur 
Schau und gehen in einen grossen 3gliedrigen Taster über , welcher 
sehr dem Kiefertaster mancher Amphipoden gleicht. Bei keinem wahren 
Phyllopoden ist bislang ein üandlbulartaster nachgewiesen worden, ein 
Umstand, der bei Abwflgung der Stellung von Nebaiia schwer in die 
Wagschale fUlt. 

Die grossen sweilappigen vordem Maxillen (Fig. 8) , von der 
Mandibel duroh eine kleine getheilte Unterlippe getrennt, tragen einen 

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326 G. Glaas, 

langen , dünnen und beim Weibchen nach dem Rücken umgebogeneo 
Tasterfuss, welcher an der Innenseite der Schalenhaui sich hinerslrerkt 
und nach seiner Gestalt und dem entsprechend wohl auch seiner 
Function nach am besten dem sogenannten Putzfuss der Ostracodcn 
verglichen werden darf (Fig. \ d). An der männlichen Form fand icli 
diesen langen, dünnen Anhang nicht dorsalwärts umgebogen (Fig. 2d , 
sondern nach vom gerichtet, will jedoch nicht besUmmt behaupten, 
dass diese Lage eine für das Geschlecht bezeichnende ist. 

Die dreilappigen Maxillen des zweiten Paares (Fig. 9) nähern skh 
in ihrem Bau schon entschieden den nachfolgenden phyllopodenähn- 
liehen Beinpaaren, tragen einen schmalen borstenrandigen Neben- 
anhang, welcher dem Aussenaste eines Fusses entsprechen würde, und 
setzen sich vom in einen langgestreckten Sgliedrigen , den Hauptasi 
repräsentirenden Taster fort. 

Auf die Mundtheile folgen in dicht gedrängter Stellung , an ebenso 
viel kurzen , deutlich gesonderten Segmenten 8 lamellöse Pusspaair. 
deren vermeintlictie Uebereinsiimmung mit den Phyllopodenfttssen xa 
der irrthümlichen Ansicht von der Phyllopodennatur der Nebalia Anlast 
gab. Wenn wir berücksichtigen , dass die Kiefer der Decapodenlarvv 
in ihrem Bau mit dem des Phyliopodenfusses die grOsste Aehnlichkeit 
zeigen , so dürfen wir von vornherein der Eigenthümlichkeit der Fiis5- 
bildung keinen für die systematische Stellung entscheidenden Werth 
beilegen. Nun aber ergiebt sich weiter bei eingehenderer BetrachtoDc, 
dass diese sogenannten Phyllopodenfüsse der Nebalia sich dodi merk- 
lich von den wahren Phyllopodenfüssen entfernen , dagegen bereits zu 
den Spaltfüssen der Podophthalmen einige Annäherung zeigen. Di»^ 
selbe geht sogar soweit, dass wir sämmtüche Theile und Abschniltf 
der letzteren in dem Nebaliafusse vertreten finden. 

An jedem dieser 8 Fusspaare (Fig. 4 0} können wir zunächst einen 
Sgliedrigen Basalabsohnitt (a ß) und einen mehr oder minder deuüicfa 
. 5gliedrigen Hauptast oder Stamm [y — d) nachweisen. Der erstere ttAp 
an der Aussenseite seines Grundgliedes (a) eine grosse ^zipfelige üh 
melle {K A), welche der Lage und Ursprungsstelle nach morphologisch 
dem scheibenförmigen Anhange der 5 Greiffüsse der Stomatopodeo. 
sowie dem Kiemenanhang der Amphipoden , Schizopoden und Deca- 
poden entspricht, und auch physiologisch die Bedeuiung eines Be- 
spirationsorganes besitzt. Diese ergiebt sich aus dem Systeme ver- 
zweigter Gänge und Blutbahnen im Innern der lamellösen AnfaSnge. 
Das zweite Glied des Basalabschnittes trägt ebenfalls an der Ausseo- 
Seite eine breite lamdlöse Platte , in weicher wir morphologisch so eut 
die zur Bildung des Brutraumes verwandte Lamelle des ^nphipodeft- 



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Oeber den Baa und die systenitisehe Stellung ?on Nebalia etc. 327 



xlenfüsse wiedererkenneD. Die randständigen Borsten, die vornehm- 
cb an jungem und kleinern Exemplaren dicht gedrängt nebeneinander 
eben , später aber theilweise verloren gehn , unterstützen diese schon 
IS der Insertion ableitbare Bedeutung. Physiologisch freilich dient 
icb dieser Anhang, dessen Mitte von einem starken an der Spitze sich 
zwei peripherisobe Nebenbahnen vertheilenden Blutstrom durchsetzt 
ird, mit zur Respiration und findet sich in vollkommen gleicher Aus- 
Idung bei der noännlidien Form wieder (Fig^ 4 4). 

Nach vom verlängert sich das zweite Glied des Basalabschnittes 
den aus 5 Gliedern gebildeten Hauptast, dessen Innenseite ebenso 
ie die der beiden Grundglieder von einer Reihe dicht gestellter Borsten 
(setzt wird. 

Das erste Glied dieses freilich keineswegs scharf gesonderten, son- 
^rn nur durch eine mehr oder minder ausgeprägte Einkerbung abge- 
Uten Abschnittes erscheint ansehnlich gestreckt und nach oben merk- 
'h verjüngt (Fig. 40 /). Zuweilen beobachtet man in der Mitte seines 
Denrandes einen Einschnitt, welches auf ein Zerfallen in zwei Glieder 
Ddeuten wttrde (Fig. 4 4j. Von den vier kürzern nachfolgenden 
iiedern sind nur die drei obern [g, &) stets scharf als Glieder ab- 
i^zt und mit besondern Muskeha zur Bewegung des Endgliedes ver- 
hen. Die Randborsten werden sdion am vorletzten Gliede stärker, 
I dem krätligen, nach aussen umgebogenen Endgliede aber zu langen 
,'fiederten Scbwimmborsten vergrässert, welche nach Art eines Fächers 
iseinandergebreitet liegen und vornehmlich ^ wie es scheint, zur 
(ilerhaltung einer WasserstrOmung im Schalenraum , der als eine Art 
rathöhle fuogirt, benutzt. Im männlichen Geschlecht, wo diese 
mction des Schalenraums hinwegfällt , sind die Fächerborsten der an 
cb viel schmächtiger entwickelten Füsse verkümmert. Hier erscheint 
.»sonders der Hauptast verkürzt und sein Endglied grade gestreckt. 
:bon dieser Unterschied weist uns auf die hervorgehobene Bedeutung 
?$ Borstenfächers als einen für die Entwicklung der hier im Brutraum 
ländlichen Eier noth wendigen Strudelapparat hin. 

Weit umfangreicher als die Brustsegmente sind die Segmente des 
bdomens^ von denen die vier vordem von der Schale grossentheils 
berdeckt werden und mächtig entwickelte zweiästige Schwimmfüsse 
agen. Diese bestehen, wie die AfterfUsse der Amphipoden aus einem 
iQggestreckten Grundgliede (Fig. 1 2 a) und zwei schmalen und langen 
lit starken Domen und Borsten besetzten Buderästen, welche sich dem 
asalgliede winklig anfügen. Mannchen und Weibchen verhalten sich 
Q der Bildung dieser Ruderfüsse vollkommen gleich und tragen an 



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328 C. Oms, 

dem kurzen GrandgUede des Innenasles einen fingerförmigen mit gao! 
kurzen Häkohen besetzten Anhang, der dazu dient , den Fuss der 
rechten und Unken Seite wie durch eine Art RetinacotuBi zu äwm 
gemeinsamen Ruderapparat zusammen zu heften (Fig. IS ^ d). Gau 
dieselben Bildungen finden sich, worauf ich bei einer andern Gelegenheit 
aufmerksam gemacht habe, an denAbdominaUässen der Stomatopodeo 

Die frei aus der Schale hervorstehende hintere Hälfte des Abdomens 
verjüngt sich alimahlioh nach dem Ende zu , ihre 4 Segniente sis<i 
länger und gestreckter als die vorausgehenden , die beiden vordem 
tragen noch Extremitäten, und zwar das erste einen Sgliedr^eo 
(Fig. 13), das zweite einen eingliedrigen Fuss (Fig. 44). Das letxu 
Segment des Abdomens läuft bauch wärts in zwei kurze conisciiePlattefh 
fortsätze aus ,' und trägt die stielformigen divergirenden FurcalgMeder 
(Fig. 4 F)j welche in Form und Bau dem Auasenaste der vorden 
Schwimmfüsse ausserordentlich ähnlich sind. 

Von grossem Interesse erscheint mir der Fund des Nebalis- 
llännchens, dessen sexuelle Charaktere über die systematische StelJav 
der Gattung Licht verbreiten müssen. Ich entdeckte dasselbe vM 
etwa vierzig auf den Unterschied in der Gestaltung des Körpers ver- 
glichenen Individuen von N. Gboppioti ^ in einem ausgeseichnel er- 
haltenen Exemplare, zu dem ich später, nachdem ich eine noch grassei» 
Zahl von Individuen durchmustern konnte , noch eine zweite , mindK 
gut erhaltene Form auffand. In Grösse und Form des L^bes und d«r 
Schale mit den Weibchen einigermaassen übereinstimmend, doch el^M 
schlanker und gestreckter, zeigt das Männchen die beraits hervor 
gehobenen Abweichungen der Antennen und blattförmigen POsse, Ab- 
weichungen, welche von den Sexualeigen thümlichkeüen der Pb^Wo- 
poden wesentlich abweichen, dagegen sich an die Cumaoeen usd 
Schizopoden anschliessen. 

Vergebens suchte ich nach besondem GopulationseinricbtuDgefl 
z. B. nach Haken an den phyllopodenähnlichen Beinen , wie sie fftr i^ 
Daphniden und Estheriden so charakteristisch sind. Dagegen geiaog ^ 
mir, über die Mündungastelle des männlichen GeschlechCaappar»«^ 
Attfsohluss zu gewinnen und durch die Lage derselbeo as 
dem letzten der 8 Thoracalfusssegmente eine neue usJ 
wichtige Uebereinstimmung mit den Malacostrakentypus darzotbon 
Man siebt die Hßuptabweichung^) von diesem letztem, welchem die 

4) Ich erhielt dieselbe voii Herrn Mbtscbhiioff aus Neapel. 

2) In dem Ursprung der Schalenduplicatur am Kopf liegt kein Gegensali na 
Malacoslra kenbau , sondern der ursprüngliche für die Zo^a tutreifende und bei M 
Stoma top Oden erhaltene Zustand. (Die Anlage zu dieser DupUcator gebii^ 



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Nebah'a Dach ihrer iiineni Organisation, Gliedinaassenbildung und Ent- 
wicklung offenbar angehört , beruhtauf der vermehrten Anzahl 
von Hinterleibssegnienten und auf der Gestalt des 
Schwanzendes. 

Anstatt eines 6gliedrigen mit einer Schwimmflosse endenden Ab- 
domens haben wir einen SgUedrigen Hinterleib, dessen secbs vordere 
Segmente Gliedmaassen trs^en, während das letzte Segment nach 
Copepodenart Furca ähnlich in 2 stabförmige Glieder ausläuft. In letz- 
terer Hinsicht finden wir jedoch auch bei manchen Amphipoden- 
gattungen die Sohwanzplatte der Länge nach median in zwei Seiten- 
glieder gespalten. Zur Erklärung aber der erstgenannten wichtigen 
Abweichung dürfen wir uns vorstellen, dass die zuweilen noch ge- 
spaltene Schwanzplatte der Malacostraken im Laufe der zeitlichen Ent- 
wicklung durch Reduction aus einem grossem eine Reihe von Seg- 
menten umfassenden Abschnitt hervorgegaii|g;en ist, den wir noch, 
wenngleich der Gliederzahl nach beschränkt, bei Nebali a vorfinden. 
So hätte man sich vielleicht die firüoke zwischen den niedern Formen- 
reihen der noch durch keine bestimmte Segmentzahl begrenzten 
Crustaceentypen , denen auch die Phyllopoden angehören , einerseits 
und den Malacostraken andererseits zu denken. 

Bekanntlich betrachtet man die ältesten paläozoischen Crustaceen- 
resle, deren Schalen und Kdrperform theils an Apus erinnert, theils 
uiit Nebalia eine grosse Aehnlichkeit zeigt, gerade aus diesem Grunde 
als Phyllopoden , ohne Über die Natur der Gliedmaassen unterrichtet zu 
sein. Nun aber wird uns der lehrreiche Irrthum, zu welchem die 
Deutung von Nebalia Anlass gab, zu um so grösserer Vorsicht in der 
Beurtheilung der noch so unvollständig erhaltenen und schlecht ge- 
kannten fossilen Reste doppelt mahnen. Auch bei Ceratiocaris Salt, 
haben wir ein grosses Nebalia ähnliches Kopfscfaild, von dem eine Reihe 
freier Segmente bedeckt werden, ferner einen langen, wohlgesonderten 
lanzetförmigen Schnabel. Dahingegen weist die Form des Hinterleibes 
mit der mächtig entwickelten, von Seitenstacheln umstellten SchwanSE- 
platte auf abweichende Gestaltungsverhältnisse hin , welche auch in 
dem für C. papilio Salt, als Antennen oder Thoracalgliedmaassen ab- 
t^ebildeten Anhängen ihren Ausdruck linden. Wenn diese Gebilde 
wirklich Gliedmaassen entsprächen, so würden sie am meisten an 
Larvenbeine von Becapoden erinnern. Aehnliches gilt für Dictyo- 
caris Salt, und Dithyrocaris Scould., wie denn überhaupt die 

übrigens schon dem Naufriittsstadnim an, wie aus zahlreichen von mir mitgeiheilten 
Abbildungen zu ersehen ist. Vergi. C. Clacs, Die frei lebenden Copepoden. Taf. I, 
Fig. 3, 4 u, 7. Taf. HI, Fig. 9. 



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330 *€. Gl&ns, Ueber den Bni und die systeniAtisebe SteltQiig vod NebalU etc. 

Stellung der übrigen Silurischen bisher als Phyllopoden betrachleteD 
Ueberreste (Hymenocaris, Peltocaris) so lange eine peroblema- 
tische bleibt, bis wir nähere Aufschlüsse über die BeschafTenheit der 
Gliedmaassen erhalten haben. 

Höchst wahrscheinlich aber sind alle diese Formen keine wahren 
Phyllopoden gewesen , sondern haben Grustaceentypen angehört , tod 
denen sich gegenwärtig übertiaupt keine Repräsentanten mehr lebend 
finden , die aber aus niedern , den Entomostraken verwandten Ge- 
staltungsformen die Entstehung des Malacostrakentypus vorbereiteten. 
Als ein solches in die Jetztwelt hineinreichendes Verbindungsglied 
haben wir offenbar die Gattung Nebalia aufzufassen. 



IrUInmg der ibbildiingen. 



Fig. 4. Nebalia Geoffroyi, Weibchen unter iDäSRiger VergrösseruDg. 

a Antenne des ersten Paares. 

b Antenne des zweiten Paares. 

d Tasterfuss der Maxille. 

Oc Auge. 

A Schnabel. 

D Darmcanal. 

F Furcalglied. 
Fig. 2. Das Männchen derselben G. Ductus ejaculatorius mit der Gescblecfat$- 
mündung* 

Dasselbe vom Rücken ans betrachtet. 
Erste Antenne des Weibchens. 

Dieselbe des Männchens mit dicht gestellten Riech haaren. 
Weibliche Antenne des zweiten Paares. 
Mandibel mit Sgliedrigem Tastern 
Maxille mit Tasterfuss > des Weibchens. 

Maxille des zweiten Paares i 

Blattförmiger Brustfuss. a Grundglied mit dem zweizipfligen KeimeB' 
anhang K A, ß zweites Glied mit dem zu einer Platte umgestalteteo 
Nebenast N A, y^S Glieder des Hauptastes. 
Dieselben stärker vergrössert. 
Der entsprechende männliche Brustfuss. 

Ein Fuss des Abdomens, a Basalglied, ß Aussenast, y InoeiMst. 
S fingerförmiges Retinaculum mit dem der andern Seite verkettet. 
Fünfter i Abdominalfluss des Weibchens mit obenstehender trigooaJer 
Sechstert Platte von der Bauchseite aus gesehen. 



Fig. 


S. 


Fig. 


4. 


Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 


9. 


Fig. 


40. 


Fig. 


40' 


Fig. 


44. 


Fig. 


41. 


Fig. 


48. 


Fig. 


44. 



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Zir Hatvgescludite der Phronima sedentaria Forsk. 

Von 
Prof. Dr. €• Claus in Göttingen. 



mtTMMXXVL XSVIL 



Fortgesetzte Untersuchungen über den Bau und die Organisation 
der Hyperiden haben meine Aufmerksamkeit wieder auf den interes- 
santen Bewohner des glasfaellen Gallert-TOnnchens zurückgelenkt, der 
wie Diogenes im Fass, Hab und Gut, freilich zugleich auch seine ganze 
reich gesegnete Nachkommenschaft in den vier Wänden seines Hauses 
um sich vereinigt mit umherfuhrt. Ueber die Herkunft dieses Tönnchens 
sind die Acten noch immer nicht gesdilossen, obwohl sich schon so 
zahlreiche Beobachter mit dieser Frage beschäftigt haben. Die einen 
Kessen das Tönnchen nach dem Vorgange LATuaLs^s die Leiche einer 
Beroe , andere den Rest einer ausgefressenen Meduse sein , wieder an- 
dere, wie O. W. Otto, glaubten gar selbstständige Bewegungen des 
Tönnchens wahrgenommen zu haben und beschrieben dasselbe als ein 
salpenartiges Thier unter dem Namen Doliolum. Auch dachten 
Manche an Salpen oder verwandte Tunicaten, und selbst der steife 
Gallertkörper der Heteropoden blieb nicht unerwähnt. In Spbncb Batb's 
Katalog der Amphipoden aus der Sammlung des Brit. Museums finde 
ich die Angabe, dass Dbsiurbst unsere Phronima in der Leibeshöhle 
von Beroö und Pyrosoma aufgefunden zu haben behaupte. Eine 
frühere ^) Mittheilung von mir ttber die Beobachtung eines Phronima- 
hauses, dessen gefelderte von scharfkantigen Pentagonen begrenzte 
Oberflädie auf die Abstammung von Pyrosoma hinwies, hatte im Zu- 
sammenhang mit weiteren aus der Structur des Tönnchengewebes ab- 
geleiteten Schlüssen die Frage bis zu einem bestimmten Grade von 
Sicherheit entschieden, jedoch vermuthlich weil sie vereinzelt geblieben 
war, keine weitere Beachtung gefunden. Auch hatte ich mich selbst 

4) G. Claus, Bemerkungen ttber Phronima sedeniaria Forsk und elongata n. sp. 
Diese Zeitscbr. Bd. XII, 4868. 

Z«itoekr. f. wiMMSok. ZMlofi«. XXn. Bd. 81 

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332 G. Glaos, 

vieUeicht allzu vorsichtig ausgesprochen in den Worten: »Ebenso sucht 
sich wahrscheinlich die junge Phronima, wenn sie das Brutlager ver- 
lassen hat , eine junge Pyrosoma auf und findet in ihr das Material xur 
Ernährung und einen Wohnort, den sie selbstständig durch die 
Schwimmfasse des Abdomens gleich einem Nachen fortbewegt. Ketet 
das TOnnchen dem heranwachsenden Thiere keinen Nahrungsstoff mehr, 
so wird ein grösseres gewählt und zuletzt das Brutgeschäft begonneD. 
Was man zunächst meiner gewiss nicht ganz unbegründeten ZurOd* 
ftthrung entgegen halten wird , ist die Frage , wesshalb sich niemals 
Ueberreste der Einzeltbiere , sondern nur die Reste des gemeinsameD 
Mantels an den TOnnchen finden? Ich gebe gern zu, dass der Nachweis 
der Einzeltbiere zu einett jendgttiligMl BetR^ise noth wendig ist. « 

Diesen Nachweis bin ich gegenwärtig zu geben im Stande. Unter 
einer grossen Zahl von Phronimagehäusen (aus dem Mittelmeer , dem 
atlantischen Ocean und von der Westküste Südamerikas), die ich seit- 
her näher anzußehen Gelegenheit hatte , Hessen zwei ^} Exemplare zum 
Beweise nichts zu wünschen übrig , da in ihnen der Pyrosomaräuber 
gewissermaassen auf der That ertappt war. 

Beides sind verhäitnissmässig kleine Pyrosomen , deren Wanduoi: 
noch zum Theil in unversehrtem Zustande sich befindet, während der 
enge Hohlraum vom Kopf und Leib der Hyperide angefüllt ist. Bio- 
zelne Individuen der Tunicatencolonie sind schon zerstört, andere da- 
gegen, besonders am geschlossenen Ende noch vollkommen intact^ 
Hier erscheint die Mantelsubstanz dicker und fester, an den ange- 
fressenen Stellen dünner und leichter dehnbar. Kein Zweifel, dass mit 
dem Ausfressen des Inhalts die Ausweitung und Ausspannung der ge- 
meinsamen Mantelsubstanz zu dem tonnenförmigen Gallertgehausr 
vollendet wird und schliesslich nur noch die warzigen und sipfeli^en 
Erhebungen der Oberfläche (Doliolum papillosumi sulcatum 
Dbllb Chiajb) auf den Ursprung hinweisen. Aber auch diese Anhänge 
gehen später verloren und es kommt hier und da sogar zum Durcb- 
bruch der ausgefressen, auch äusserlich völlig glatten Wandung. Wenn 
nun auch gegen die Gültigkeit des gegebenen Nachweises kein Wider- 
spruch möglich ist, so könnte man immerhin noch der Ansicht sein, 
dass einzelne Tönnchen zwar von Pyrosoma abstammten , der grössere 
Theil aber von verschiedenen anderen Tbiergattungen entlehnt würde. 
mit ähnlicher Freiheit »wie die Schneckenschalen von PagurusK. Der 
mit Bezugnahme auf diesen Einwurf angestellte Vergleich aller mir ta 
Gebote stehenden Tönnchen hat mich jedoch bei der grossen Ueberein- 

4) loh habe seitdem noch eio drittes viel grösseres Exemplar von Pyrosoma 
mit Phronima aafgefanden. 

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Zor Ifatiiigesellichte der flroaima sedentaria Forsk. 

sbHuDiiDg deraelben m Stnioiur und Habicat^ £ü der Ueberteugung ge- 
führt, dass sie sammt und sonders denselben Ursprung 
haben und ausachliessiiob toyi kleineren und grosseren 
ausgefressenen Pyrosomen absuleiten sind. 

»Wie kommt es aber, dass man niemals Manndien in den Ttfnn- 
oben beobachtete. Der Beantwortung dieser schon froher yon mir euf- 
geworfenön Fcage bin ioh nimmehr durch die Entdeckung der bisher nicht 
bekannten Männchen von Phronima sedentaria näher getreten. 
Ebenso wemg als PAOSHSTicaBa, KamsTsm und Eataas u. A. war es 
mir weder in Niaa nodi Biessina gegHlakt, den Männchen auf die Spur 
zu kommen. Auch fand idi die in den verschiedenen Museen auf- 
gestellten Exemplare , woher sie auch stammen moditen , stets weib*- 
liehen Gesdileehts. Nachdem ioh mit der männlichen ¥wm von 
Phronimella ^) elongata bekanntgeworden war, die ich anfangs un- 
richtigerweise mit der Gattung Phronima vereinigt hatte , schien mir 
das MämM:hen von Phronima^sedeutaria im Wesentlichen seinen 
sexuellen Eieenthttmlichkeiten nach ableitbar. Aber erst kUrslidi ent* 
deckte ich dasselbe unter den reichen Schätzen von Hyperideo, die mir 
Herr Dr. Bouiü vom naturhistorischen Museum in Hamburg mit so 
grosser LiberaUttf t zur Bearbeitung anvertraut hatte , und zw^r gleich 
io zahlreibhen Exemplaren von zwei verschiedenen Fundorten, aus 
dem Aüanüsohen Ooean und von der Kttste Chilis. Zudem erwies sich 
das Bfaierial aus der ietatera Quelle so reich und ausgiebig, dass ich 
mit Hülfe dessdben zugleidi die Entwicklungsweise der männlichen 
Sexualeigenthttmlicbkeiten feststellen konnte. Ausser einer sehr grossen 
Phronima-Mutter von circa 35 Mm. Länge und ihrem geräumigen, 
stark aosgeiressenen und ausgedehnten Tänndien fanden sich als Inhalt 
ein und desselben Glases 80 verschieden grosse männliche und M 
weibliche Individuen, welche vermuthlich an gleichem Orte zusammen 
aufgefischt waren und wahrsdbeinlich sogar als Brut des grossen 
Mutterthieres dem Tmmchen zugehdrten. Auffallend wurde dann 
freilich nieht nur der so verschiedene Entwicklungsgrad an den Indi- 
viduen gleicher Brut, sondern auoh das lange Verweilen denselben im 
elteriichen Wohnhause ersdieinen. Gewdbniich tiilR man allerdings 
als Inhalt dea Phronimatännchens eine viel zahlreichere, aber minder 
weit in der Entwicklung vorgeschrittene Nachkommenschaft an. Unter«- 
suoht man dieselbe Jedoch näher, so findet man auoh kleinere und 
grässere Individuen , die einen zurttokgeblidt>en , die andern merklich 
vorgeaebrilten^ doch keineswegs mit solober Dififerenz als im vorliegen«- 

4) Wttrcb. tratufwissensch. Zeitschr. Tom. III, 4S63. 



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334 C. CUttf, 

den Falle. Wenn feraer auch in der Regel die Aaswanderung der Brat 
frühzeitig erfolgen magi so wird man von vornherein dodi als wahr- 
scheinlich zugestehn , dass der Zeitpunkt der Zerstreuung mit abhängt 
von dem frühem oder spätem Verbrauch der in der Wandung des 
Wohnhauses enthaltenen Nahrangsstoffe, dass demnach die Brat aus- 
nahmsweise bis zum Eintritt der Geschlechtsreife — und diese erfdgt 
schon bei relativ geringer Grösse — in dem Tönndien zurQckgebalteD 
werden kann. 

Die Männchen stimmen in Bau und Gestalt des Körpers im Allge^ 
meinen mit den Weibchen überein. Was sie aber auf den ersten BIm^ 
kenntlich macht , ist neben der beträchtlich geringem Körpergrösse die 
bedeutende Stärke des Hinterleibs und seiner Schwimmfttsse, die offen- 
bar zu einer schnellem Locomotion befähigen (Fig. 3). Dazu kommt die 
buschige Behaamng der mächtig entwickelten Yorderfühler und der 
Besitz eines zweiten Antennenpaares , welches dem weiblichen Thiere 
vollkommen fehlt. Das vordere Fühlerpaar, beim Weibchen schmächtig, 
ziemlich cylindrisch und nur Sgliedrig, ist im männlichen Geschlecht 
wie bei allen Hyperidenmännchen als Sitz einer viel reichem , feineni 
Sinnesemp6ndung mit einer Unzahl feiner, langer Hcare bedeckt (Fl(;. 7,. 
Diese entspringen auf kleinen, dicht gruppirten Poren an der Oberfläche 
des keulenförmigen Schaftes, dessen Innenraum von einem grossen 
Ganglion erfüllt wird. Offenbar entspricht dieser Abschnitt der ge- 
sammten weiblichen Antenne , hat aber oberhalb des Basalgliedes noch 
zwei kurze Mittelglieder zur Sondemng gebracht, welche dort vennisst 
werden. Die Spitze desselben trägt noch eine dünne Sgliedrige Geissei. 
Weit länger und gestreckter erscheint die Geissei des zweiten Anteiuien- 
paares (Fig. 3 6) . Dieselbe entspringt auf einem kurzen Sgliedrigen Stiel 
und besteht aus 42 bis 45 sehr langen und schmalen cylindrischen 
Gliedern. Die Mundwerkzeuge stimmen, wie eine Yergleidinog der 
Abbildungen (Fig. 8) darthun mag, mit denen der weiblichen Phronima 
ttberein, ebenso auch die Beinpaare , letztere wenigstens bis auf den 
Mangel der zum Bratgeschäfte bezüglichen Plattenanhänge. Nur an der 
Scheere des fünften Beinpaares tritt eine scheinbar bedeutungsvollere 
Differenz auf, die sich jedoch mit Hülfe der Entwicklungsgeschichte als 
von untergeordnetem Werthe aufklärt. Im Gegensatz zu dem emfacheu 
Zahnfortsatz am Innenrande der weiblichen Greifhand, welcher voo 
den Autoren für Phr. sedentaria als Artcharakter hervorgehobeo 
wird, erheben sich hier vier bis fünf zahnartige Zinken (Fig. H). Ver- 
gleicht man jedoch junge weibliche Individuen gleicher oder^ noch besser 
geringerer Grösse, so ergiebt sich genau derselbe Befund (vergleiche im 
Holzschnitt Fig. 1) ; bei grossem fortpflanzungsfähigen Weibchen treten 



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Zor NatQigMchiehte der Pbrontma sadenUria Forak. 335 

die zwei äussern Ztthne stärker hervor, und die innem erscbeinen als 
Nebenkerben am Innenrande des zweiten Zahnes (2). So charakterisirt 
sich rflcksichtlicb der Scheerenbezahnung die von Güfiniif als Phr. 
allantica beschriebene Phronima, die nichts als das noch jugend- 
liche, kleine, aber doch schon fortpflanzungstehige Weibchen der Ph. 
sedentaria Forsk ist. Bei der grossen altem Geschlechtsform end- 
lich, der Forskalschen Ph. sedentaria, ist der Zahnfortsatz durch 
Verschmelzung beider Zähne einfach geworden, während die Zahn- 
kerben seines Innenrandes in voller Zahl erhalten auf die ursprünglich 
gesonderten Zinken zurttckweisen (3). Auf den DrOsenapparat der 





Scbeerenhand (Fig« 4 4 D) mag hier nur kurz verwiesen sein. Derselbe 
kommt in gleicher Weise auch beim Weibchen vor und ist eine in den 
Beinen der Hyperiden überhaupt sehr verbreitete Erscheinung. 

Der männliche Cvesdilechtsapparat (Fig. 3 T und Fig. 4) erscheint 
durchaus symmetrisdi gebaut und besteht jederseits aus einem lang- 
gestreckten Hodenschlauche , dessen blindes , etwas erweitertes Ende 
bis in die vordere Brustgegend reicht und die mit hellglänzenden 
Kernen vers^enen Samenmutterzellen erzeugt. In seinem weitem 
Verlaufe bildet jeder Schlauch zwei mit Spermatozoon gefüllte Auf- 
treibungen ^ von denen die obere (ß) gleich auf den kurzen Blind- 
»chlauch der Samendrüse folgt, die untere viel gr(tesere {y) eine bereits 
fertige Spermatophore (Sp) einsohliesst. Im Anfangstheil des siebenten 
rhoracalsegmentes biegen die contractilen Ductus ejaculatorii D. j. 
lurch ein feines Muskelnetz ihrer Wandung ausgezeichnet, fast recht- 
(vinklig nach innen um und begegnen sich in einer kurzen conischen 
Erhebung des Integuments, der Geschlechtspapille (Fig. 4 G.p.), an der 
sie eng ^rasammenliegend rechts und links nach aussen münden. Bü<^- 
sichtUch desYerdauungscanals begnüge ich mich auf zwei Paare kurzer 
Leberblindsäcke hinzuweisen , die in beiden Geschlechtem am Anfang 
des weiten und kurzen sackförmigen Magendarmes aufsitzen (Fig. 5 du. d') 
und aufTallender Weise allen bisherigen Beobachtern entgangen sind. 
Mehr nach der Rückenseite zugekehrt, mündet der Vormagen mit seinen. 

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336 €.GIan8, 

geidhneUeD Kauieislien (a) ohne scharfe Abgrenioog elo, wie ttbeAauf« 
die Wandung des gesammten Magenabschnittea duroh ihre kraKge 
RingsmoakeUage in der Umgebung der DrUaenBellenschioht ausgesodh- 
ne( isU ' 

Von besonderm Interesse eraeheiut die Beantwortung der Frage 
naeh der aUmflhliehen Ausbildiing der sexuellen Bigenthümliohkeiteii 
im Laufe der jugetidliehen Entwicklung. Mit Beaug a«f diese Frage 
darf iah aunScbsi an meine fftthere Beobachtoag von RudimeDten eines 
zweüen Antennenpaares am Kopfe der jungen Pbronimella elon- 
gata^) erinaem. Damals schloss idi auf den sptttem AusCbU des 
untern Paares im weiblichen Geschlecht und glaubte , dass die Phnmi- 
miden überhaupt wie die ttchten Hyperiden ursprttnglich die Anlagen 
zu beiden Antennenpaaren besitzen mochten, im weiblichen Ge- 
schlechte aber nur die vordem zur weitem Entwicklung brächteo. 
Dieser Schluss war freilich, wie es sich jetzt heraussteUt, kein richtiger. 
Bei Phronima sedentaria fehlt den kleinen, geschlechtlich nodi 
indifferenten Jungen das hintere Antennenpaar auch der Anlage nadi 
vollkommen. Aber schon an circa 4 Mm. grossen Individuen erkennt 
man bereits an dem Umfange der noch Sgliedrigen Anlage der Yorder- 
anlanne, ob sie mtattlidi oder weibHob werden. Im ersteni Fall ■invi 
das zweite Glied eine baudiig aufgetriebene Form an und enougt an 
der Spitze einen kleinen Fortaata, an deasen Basis das kleine Bosehei 
von blasaen Gutieularfftden aufsitzt. An grossem Formen gewahrt man 
ttber und etwas vor dem Angenpaar der Sdinause eine Aaftreibuag 
der Kopfhaut, die sich mehr und mehr horoartig vorwidbt «od dla erste 
Anlage des zweiten Antennenpaares vorstellt (Fig. 6 b). Die vordere 
Antenne ist bedeutend vergrttosert and enthalt ero kleines Ganglion (;\ 
welches den BOsdiel zarter Culienlarfilden (c) versorgt, zeigt aber be- 
reits eine starke Verdickung des subcutioularen Gewebea , vrelche lu 
dem grossen GangUon verwendet wird (Fig. 6 a). 

Schon in dieaam Aller bei einer GrUese von etwa ft— 6 Mai. wird 
die Anlage der Samendrllse zu den Seiten des Magendama bemerkbar, 
von der sich dann nach hmten ein dttnner Faden als Anlage des ¥» 
deferens bis zum Anfang des letzten Brustaegments verfolgen läMt. 
Der Umfang der Vorderantenne nimmt nun rasch weiter sii und es 
bildet sich an der Spitze des nunmehr durch Differentinuig eines 
Mittelgliedes Sgiiedrig gewordenen Schaftes ein kurzer, hakenftinnig 
gekrümmter AuslAufer, die Ankge der Geissei (Fig. 7 a, Fig. 2 o), an 
der drei Ringel bemerkbar werden. Ebenso gliedert sich die hinlerp 

4) Diese Zeitschr. Bd. XII, p. 496, Taf. XIX, Fig. 7 6. 

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Kur MatngisehkiK» der Phnonwa stdenterBi Forslu 337 

ABleniie in einen 3gljedrigeii kuraen Schaft und eineii langen faden-- 
fbrmigeB AnaUiitfer, dessoD Segmentirung yon der Spitae an beginnt 
(Fig. 7 fr). In aolefaer Qestah treten uns die jungen Mttnndien vor der 
Geschlechtsreife^ von eWra 7 — 9 Mm. Lflnge en^egen (Fig. %) . Erst in 
letzten Stadium — nach vorausgegangener Häutung -— entfalten sich 
die vordem Fflhlhtfrner mit ihrem gansen Reichdium von feinen Haaren, 
zwischen denen jedoch das ursprüngliche Btischel kurzer, blasser 
Cuücularfilden mit seinem kleinen GangKon {g) erkennbar bleibt. Auch 
die Geissehi beider Antennen gewinnen jetait erat ihre volle Gliederung. 
Ganz analog verhält sich die Entwicklung der mttnnliclien Phronimella 
e long ata, deren Ftthlhörner weit länger sind und demgeroäss auch 
aus einer viel grossem Gliederzahl bestehen. Die von mir früher als 
Männchen abgebildete Form (Würzb. naturwiss. Zeitschr. Tom. HI, 
Taf. VI, Fig. 11) ist das noch junge Männchen vor Eintritt der Ge- 
schlechtsreife und vor der Entfaltung sämmtlicher Antennenglieder. 
An dem ausgebildeten MäpAphep dies^ G{^tti|Dg> welches ich nun auch 
aufgefunden habe , sind die Antennen viel länger und verhalten sich 
bezüglich der Ausstattung ähnlich wie die von Phronima. Die als noch 
indifferente Jugendstadien aufgefassten Formen aber beziehen sich auf 
ganz jugendliche Männchen« 

SBnamtliehe von mir verglioheiien Exemplare von Phronima ge- 
hören zu ein und derselben Art und weichen nur nach Korpergrttsse 
und Scheerenform des fünften Beinpaares in allen möglichen Ueber- 
gängen ab. Mit Rücksicht auf die letztere habe ich schon früher ge- 
zeigt, dass die Scheere der kleinen atlantica GutKiiii^s durch Yer- 
schmelsung der beiden Zahnfortsätze am Innenrande der Scheerenhand 
in die Scheerenform der sedentaria übergeht, weldhe somit den 
vorgeschrittenen Alterszustand der ebenfalls schon geschlechtsreifen 
atlantica vorstellt. Man könnte somit , wenn diese Ausdrucksweise 
beliebt, innerhalb derselben Art von zwei weiblichen Geschlechts- 
formen reden, die sich aber doch nur als mit Abweidlungen der Ge- 
staltung des Greiforgans verbundene Grössen- und Alterszustände er- 
weisen. In diesem Sinne und in keinem andern habe ich früher schon 
die von Fa. Müllkr hervorgehobenen Abweichungen in der ftjldupg der 
Scheerenhand von Orchestia Darwinii zu erklären versucht. 

Auch Risso's Phr. custos fällt als eine durdi etwas kräftigere 
Scheerenform ausgezeichnete Varietät mit sedentaria zusammen. 
Neuerdings hat8i>. Bäte die von White als Phr. atlantica aufgeführte 
Varietät von Bomeo als Phr. Borneensis unterschieden, obwohl er 
nicht einmal ausreichende Unterschiede vom Werthe derer einer Varietät 
von Ph. custos und sedentaria auffinden konnte und desshalb auch 



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338 G. CUu, Zur Nattiig«gehiehte der Phroiiinia sedentaria Forsk. 

schliesslich die Ansicht ausspricht, alle drei Formen mdchten dodi nur 
Varietäten derselben Art sein. Dies ist denn nun auch ganz bestinimt 
der Fall, aber zu bedauern bleibt es, dass Spehgb B^tb bei soldier Ein- 
sicht offenbar in Folge der Liebhaberei , neue Species zu bilden, nicht 
logisch und consequent verfiihrt und sich mit der Mtthe der Beschrei- 
bung und die Wissenschaft mit dem Namen einer unhaltbaren Art be- 
lastet. Alle vier vermeintliche Arten faUen demnach zusammenfand 
gehen in der Phr. sedentaria Forsk auf, einer Art, welcheohne 
beträchtlichere Variationen in den warmem Meeren der Östlichen und 
westlichen Halbkugel weit verbreitet ist. 



Eridinug der AbbUdugeB. 

Tum XX.V1, JUCVIL 

Fig. 1. Eine Phronima, welche sich in eio junges Pyrosomastöckfihen einge- 
bohrt and einen Theil der Ascidien bereits zerstört hat 

Fig. t. Janges llännchen von Phr. sedentaria. 4 0—4 % Mm. lang. 

Fig. B. Ausgebildetes, geschlechtsreifes Männchen derselben, a Vordere An- 
tenne, b Antenne des zweiten Paares, c Herz. T Hoden. N Nenreo- 
system. Jf Biegen. 

Fig. 4. Hodenschlauch der einen Seite, a Samendrüse. fi Oberer Sarnen- 
behälter. y Spermatophorensack mit der fertigen Spermatophore Sp. 
D. ej. Ductus ejaculatorius rechtwinklig umbiegend, auf der GenitalpapUie 
6. p. sich Öffnend. 

Fig. S. Schlund (a), Vormagen (b) mit den Zabnplatten %, und flfagendaiTD (c) 
mit den Blindschläuchen d und Anfang des Dünndarms e, « Muskel- 
schiebt, ß Drüsenschicht, y Intima. 

Fig. 6. Die beiden Antennen eines jungen Mttnnchens von circa S Mm Unge. 
a Obere Antenne, g Ganglion, n Nerv, c Gruppe blasser Faden, b Ash 
tenne des zweiten Paares. R Oberer Rand der von dem Kieferaoge ge- 
bildeten Erhebung. 

Fig. 7'. Antenne des ersten (a) und zweiten Paares eines jungen vor der tetttea 
Häutung stehenden Männchens von 9 Mm. Länge. 
Vordere Antenne eines gescblechtsreifen Männchens. 
Mundwerkzeuge, a Mandibel. b Maxille des ersten Paares, c Maiille 
des zweiten Paares, d Unterlippe. 
Vorderes Bein i 



Fig- 


7. 


Flg. 


8. 


Kg. 


•. 


Fig. 


40. 


Fig. 


44. 


Fig. 


49. 



Zweite. Bein ) ««er Brust. 

Greifhand des fünften Beines mit der Drüsenzellengruppe D. 

Die drei letzten Segmente des Abdomens mit ihren Gliedmaassen ofld 

der Aflerklappe. 



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Zur EatwiekliuigsgesGliidite ier einfadieB Aaddiea. 

Von 
Ellas Hetoclinlkoir. 



- Mit 8 HolBBOhnitten. 



Es wurde bekaontlich von KofWAusTSKT *) im Jahre i 866 die Ansicht 
»usgesprochen , dass die einfachen Ascidien in ihrer Entwicklung die 
^rösste Analogie mit den Wirbeithieren darbieten. In der Bildungs- 
reise des Nervensystems , sowie im Bau und Verhalten der Schwanz- 
ichse der Ascidienlarven sah der eben genannte Forscher die Haupt- 
l^rilnde für seine Meinung. Indem er bei jungen Embryonen von 
'hallusia mamillaris zwei Rttckenwttlste und dann ein Nerven- 
tihr auffand , so glaubte er beide Bildungen in Zusammenhang bringen 
(u können. Er drückt sich darüber folgendermaassen aus: ». . . . es 
gelang mir nun, die Bildung des Rohres bis zu denWttlslen — Rttcken- 
^^ttlsten — SU verfolgen. Damit war auch die vollständige Analogie 
1er Bildung des Nervensystems der Wirbelthiere und der Ascidien 
lachgewiesen« (A. a. 0. p. 7). 

Als ich im Jahre 4868 bei Gelegenheit meiner Studien an zu- 
;ammengesetzten Ascidien , mich ttber die Embryologie der Phallusien 
t^elehren wollte, fand ich eine Reihe neuer Thatsachen, die ich mit den 
l^nsichlen von Kowalevskt nicht in Einklang bringen konnte^). Zu- 
nächst wurde ich überrascht durch das Verhalten des unteren 
Embryonalendes, welches gegen den oberen Theil zu wachsen anfing 
wodurch die Einstülpungsöfihung sehr weit nach der einen Seite ver- 

4) Entwicklungsgeschicbte der einfachen Ascidien. M^moires de l'Acad. des 
Sciences de S. Petersbousg. VII. S^rie. Tome X, N. 16. 1866. 

t) S. meine »Entwickelungsgeschiefatlichen Beitrüge« in Bulletin de l'Acad. des 
Sc. de 8. Petersbonrg, Tome XIII, N. 8. 4868. p. S9I. 



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340 Elias MeUehnikoff; 

schoben wurde ^] . Dieser eigenthttmliche Vorgang leitete die Bildung 
des Nervenrohres ein , in welchem ich unzweideutig Bestandtheile des 
sogenannten zweiten (d. h. der ins Innere des Embryo eingestülpten 
Blastodermhalfte) erkannte. Da ich zugleich einen besonderen hufeisen- 
förmigen Körper entdeckte , welcher im Bereiche dieses zweiten Blattes 
lag , so glaubte ich Recht zu haben, dass ich das embryonale Nenen- 
System aus einer ganz anderen Quelle als Kowaleyskt Ableitete. Dazu 
kam noch der Umstand, dass in der Beschreibung dieses Forschers 
Nichts llber das etgenilicbe Nervensyatem der Ascidienlarvan stand, 
indem dasselbe ganz von ihm Übersehen wurde. Als Gehirn deutete 
er die rundliche Sinneshlase, welche jedoch nur einen Anhang des 
verlängerten Centralnerve^yateQi3 davstoUt^). Wenn man die neae 
Abhandlung von Kowalbysey ^) zu Rathe zieht, so wird man sich leichi 
davon überzeugen , dass meine Beschreibung des Nervensystems der 
Phallusialarven ganz richtig war ; nur ist der Schwanztheil desselben 
nach den Angaben von Kowalbvsky langer als ich ihn gesehen babtr. 
Der von mir als Bauchganglion bezeichnete Theil wird von dem ebec 
erwähnten Forscher Rumpfganglion genannt. 

Um die Frage möglichst zu entscheiden, übernahmen wir, Kovi- 
LBV8KY und ich, die Revision sämmtlicher embryologischen Erschei- 
nungen der einfachen Ascidien, wobei wir uns gegenseitig dieResuItat«? 
mittheilten. Kowalbvsky arbeitete (wie man aus seinem Aufsaiie im 
Archiv ßlr mikroskopische Anatomie weiss] in Neapel; ich dagegen in 
St. Yaast in der Normandie. Obwohl ich nur ein geringes Material zur 

1) Ich muss den Leser daran erinnern, dass sich das Blastoderm der Ascidien- 
embryonen einstülpt , so dass sich zunächst zwei ineinander geschachtelte Halh- 
kttgeln bilden. Die in die eingestölpte Höhle führende Oefltaong wird mmmehr vi^ 
lileiner, wobei der ganze Embryo eine mehr oder weniger nftgelmKssige Kogelfons 
annimmt. Bald darauf erfolgt eben die Verschiebung der klein gewordenen Eia- 
stUlpungsöffnong, resp. des unteren Embryonalendes. 

2; Man vergl. Kowaleyskt a. a. 0. p. 8 u. Taf. II, Fig. 24— S7 n mit meio<>D 
Angaben in Bulletin p. 296. Kvpffek (Archiv ftir mikrosk. Anat. Bd. VI. p. fS( 
beschreibt das Nervensystem der Asoidienlarve audi als ein langgestreckte 
Organ. 

8) Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VIL p. 41S ff. u. Taf. XIII, Fig. 87, 88 % 
Es ist demnach nicht zu bezweifeln, dass Kowalbvsky im Jahre 4866 das eigent- 
liche Nervensystem ganz übersehen hat und dass ich der Entdecker desselben bin 
Zwar sagt KowALEvsKT in seinem neuen Aufisatze, dass er bereits im Jahre <S€T 
»das Ganglion hinter der Sinnesblase« gesehen hat; aber er bat darüber vfder 
etwas publicirt, noch mir gescbriebep. In Betracht dieser Thataachen ist es doch 
auffallend, dass er meinen Namen bei der Beschreibung des Nervensystems der 
Larve gar nicht erwähnt , wi&hrend er sonst so freigebig in Citaten ist, wena er 
^twas zu widerlegen hat. 



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Zor Estwie kloogsgisibiolila te ebifacheo Äscidien. 



341 



Verfügiug halle , so konnte ich mich dod) bald tAerzettgen , dass das 
erste KeimblaU wirklich bei der Bildung des Nervensystems beibeiligt 
ist und dass der von mir entdeckte hufeisenfUrmigiB Körper den Zellen^ 
Strang des Schwanzes allein erzeugt. Wenn ich also in dieser Be-- 
siehung meine frohere (im Bulletin 4868, p. 894 ausgesprochene) An- 
sicht anheben muss, so kann ich nichtsdestoweniger die auch in 
seinem neuen Aufsätze von Kowaleyskt wiederholte Behauptung , dass 
das ganze centrale Nervensystem unmittelbar aus dem 
oberen Blatte stammt^), durchaus nicht tbeilen. Indem die 
Rolle des unteren (zweiten] Blattes an der Bildung des eben genannten 
Organsystems sehr leicht auf den neuen Abbildungen dieses Forschers 
zu sehen ist, so werde ich mich vor Allem derselben bedienen. 

I. Nachdem sieh eine Blastedermhalfte eingestülpt hat, bekommt 
der Embryo die Gestelt der F}g. 4 (Copie der Fig. 7, Taf. X von Kowa- 
lstskt). »Von diesem Stadium an können wir zwei Keimblätter unter- 
scheiden , von welchen jedes aus einer 
Reihe von ZeDen besteht: das untere 
baCj das obere 6 de« (Kowaleyskt, 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. VI, p. 105). 
Wie jeder sich leicht überzeugen kann, 
besteht der Bauptunterschied zwischen 
beiden Blättern in der Formdifferenz 
der sie zusammensetzenden Zellen. 
Diejenigen des zweiten oder eingestülp- 
ten (auch unteren) Blattes sind aus- 
nahmslos gritsser als die des oberen ' 
sogar die Zellen b' und c\ welche an 
das letzterwähnte Blatt grenzen , sind merklich grösser als die benach- 
barten Zellen b und c. Auf diesen Umstend ist umsomehr ein bedeu^ 
lindes Gewicht zu legen, als er uns das 
einzige feste Criterium in der Frage 
über die Bdle des unteren Blattes bei 
der Gehimbildung darbietet. Die Fig. i 
(Copie der Fig. 10, Taf. X von Kowa- 
utsxt) ist uns insofern von Nutzen, 
a^s sie zeigt, dass auch im weiteren 
Verlaufe der Entwicklung, tirotz der 
raschen Zellenvermehrung , der Baupt- 
unterschied in den beiden Blättern fort- 





i) Archiv für mikroskopische AnatomiOi Bd. VU, p. HO, 414. 



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342 



Elias Metschnikoff, 



bleibt. Diese Thalsache im Auge behaltend , müssen wir die weiteren 
Stadien betrachten , an welchen die Bildung des Nervenrohres bereits 
begonnen hat. Solche Stadien im optischen Durchschnitt sehen wir in 
Fig. 4 4, 46 und $0 (Taf. XI) von Kowalbvskt , welche wir hier als 
Fig. 3, 4, 5 wiedergeben. In der letzteren dieser drei Figuren sebeo 




Flg. 1. 



Fig. 4. 



r 



wir bereits einen grossen Theil der 
nach aussen offenen (o n) Nervenröhre 
{nr]y deren Rudimente ohne Weiteres 
auf den Fig. 3 und 4 wahrgenommen 
werden können. Es firagt sidi nunv 
welchem Blatte die dieselben bildenden 
Elemente angehören? Wenn wir die 
Fig. 4 genauer betrachten, so sehen wir, 
die Zellen a ci einen Theil der Nerven- 
röhre bilden ; sie liegen vor der mit to 
bezeichneten und von Kowalbvskt fQr 
Ausstülpungsöffnung gehaltenen Oe^ 
nung und machen einen bedeutenden 
Theil der linken Seite derNervenröhren- 
wand aus. Man braucht nur die Zellen 
a und a' (Fig. 4) mit den denselben benachbarten Zellen der Körper- 
decke (o, o] zu^ vergleichen, um sich zu überzeugen, dass die 
ersteren viel grösser sind und in Folge davon zu dem unteren (oder 
inneren) Blatte beigerechnet werden müssen. Ausserdem ist deutÜcfa 
zu sehen , dass die Zellen a, a' sich in jeder Beziehung an die in der- 
selben Reihe liegenden Zellen a\ a^ u. s. w. anschliessen, welche leu- 



Fig. 5. 



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Zor Entwitünogsgesebichte der einfaeheo AsctdieD. 343 

teren einen Theil des Darm- und Muskelschlauches bilden und folglich 
ganz in das Gebiel des unleren Blattes fallen. Kowaletset, von dem 
ich die Fig. 4 entlehnt habe, fasst die Sache ganz anders auf. Er glaubt 
an eine Faltenbildung der Rückenrinn^ , weshalb der ganze zwischen 
den Zellen a', /*und o gelegene Abschnitt dem oberen Blatte gehören 
musste. »Die Ränder der Rinne oder Rückenwülstea , sagt er p. 407, 
'>begiDnen nun sich aufzuheben, und dies geht ganz besonders 
schnell am hinteren Ende vor sich, wo der hintere Rand der 
Rinne in F<K-meinerFalte die Einstttlpungsöffnung über- 
deckt und, sich nach vorn ausbreitend, hinten eine Art Blindsack 
bildet« u. s. w. Wenn sich wirklich eine Falte des oberen Blattes 
bildete , so mttssten die Zellen desselben in Folge des selbstverständ- 
lichen Vennehningsprocesses an Grösse abnehmen , was aber gerade 
nicht der Fall ist, indem die oben besprochene Zelle a' der Fig. 4 die 
Zellen o bis o^ der Fig. 3 übertrifft. Anstatt der Faltenbildung, welche 
ausschliesslich dem oberen Blatte angehören sollte, muss man ein 
deichzeitiges Längenwachsthum der beiden Blätter unbedingt an- 
nehmen , womit auch die Grössenverhältnisse der Zellen leicht erklärt 
werden. In Folge der am unteren Embryonalende stattfindenden Proli- 
fication sind die Zellen a und a kleiner als a^, a^ und andere Elemente 
des inneren Blattes geworden , obwohl sie noch immer grösser als die- 
jenigen des oberen Blattes sind. Durch dieselbe Ursache wird auch die 
Grössenabnahme der Zellen /*, f und ihrer Nachbarn im oberen Blatte 
bedingt. Wenn man die Fig. 4 mit Fig. 5 vergleicht, so wird man wie- 
der sehen, in welchem Grade die Röhreubildung mit der Zellenvermeh- 
rung des unteren Embryonalendes verbunden ist. Dieser ganze Vor- 
gang, von welchem Kowalbtskt im Jahre \ 866 Nichts gesehen hat, habe 
ich in meiner vorläufigen Mittheilung folgendermaassen beschrieben: 
'»Dann kommt eine bedeutende Höhenzunahme des Embryo zu Stande, 
wobei dessen hinteres Ende gegen das vordere zu wachsen 
anfängt (a. a. 0. p. 293), Um sich diesen Process am leichtesten zu 
veranschaulichen , soll man sich einen Menschen vorstellen , welcher 
niit der Unterlippe seine Nase berühren will ; der Raum, welcher dabei 
zwischen den beiden Lippen sich bildet, wird mit der Höhle der Nerven- 
röhre verglichen werden können. 

Die Abbildungen von Rowaleysky reichen vollkommen aus, um 
den Leser von der Betheiligung des unteren Blattes bei der Bildung des 
Nervensystems zu überzeugen. Nach allem Gesagten kann darüber 
kein Zweifel bleiben. Eine andere Frage ist die, in welchem Maasse 
das genannte Blatt dabei betheiligt ist. Wir konnten bisher nur zwei 
Zellen (a u. o! der Fig. 4) verfolgen, indem die beiden anderen g und A 



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344 



EU&s Metsehfiikoff, 



kein scharfes Merkmal besitzen , um sie auf das eine oder andetp 
Blatt zurttckzufttbren. In Bezug auf diese Zellen , oder, besser gesagt, 
Über die Grenze zwischen beiden Keimblättern stimmen meine Be- 
obachtungen nicht ganz mit denen von Kowj^lbtsky überein. Katfa 
meinen Zeichnungen zu urtheilen , ist das obere Blatt viel schärfer vm) 
dem inneren abgesondert, als das von meinem verehrtesten GoUesien 
angegeben wird. Ich berufe mich an die beigegebenen Pigg. 6, 7, 8, 







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Fig. 6. 



Flg. 7. 



welche von mir im Jahre 4868 nadi Em- 
bryonen von Phallusia mamillaris ent- 
worfen wurden. Die grösseren Zellen des 
unteren Blattes unterscheiden sich zugleidi 
durch ihre dunklere, gelbe FSrbung, wes- 
halb man leicht die Grenze zviischen bei- 
den Blättern wahrnimmt. Auch bei weiterer 
Entwicklung konnte ich , trotz d^ raschen 
Zellen Vermehrung, dieselbe Grenze wahr- 
nehmen (PSg. 8), weshalb ich eine ganze 
Wand der sich bildenden Röhre (Fig. 8 nr 
aus dem unteren Blatte ableite. 
Alles Gesagte und Gedachte zusammenfassend, kann ich nur 
sagen, dass die an den Zellenstrang des Schwanzes (ch) grenzende 
Wand der sich etwa bis zur Hälfte (wie in der Fig. 8) gebildeten Nerven- 
röhre aus dem oberen , die entgegengesetzte (Fig. 8 nc) Wand aus dem 
unteren Blatte ihren Ursprung nimmt. In Bezug auf die Seitenwinde 
ist , meiner Meinung nach , die Frage noch unentschieden , indem noan 
die nothwendigen Thatsachen nicht zur Verfügung hat. Man wXis^ 
nämlich eine Reihe optischer Querschnitte durch den Embryo mit 




Flg. 8. 



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Zar fintwiekloagagcfloliiabte dir einfaeheB Aseidien. 345 

einander veif leieren und die seitiiche Grenze zwischen beiden Blnitem 
an denselben untersnchen. 

So weit über das Nervensystem. Man sieht leicht ein, dass in 
Bezug auf beobachtete Thatsachen wir jetzt fast ganz mit Kowalbtsky 
abereinstimmen und dass die auseinandergehenden Angaben leicht zu 
controliren sind. Anders ist es mit den Angaben von KtinrnR^), 
DöHiTz^} und GAifUtr^), welche gar nicht mit unseren nicht einmal zu 
vereinigen , sondern auch kaum zu vergleichen sind.' Der Haup^rund 
davon besteht darin, dass die drei obengenannten Forscher an schlechtem 
üaterial arbeiteten. Weder Ascidia canina, noch Claveliina 
lepadiformis, noch die von Gakin untersuchten zusammengesetzten 
Ascidien taugen dazu, "um die so schwierigen und verwickelten Yer^ 
hältnisse der Ascidienembryologie zu erforschen. Um sich einen Begriff 
über die Ascidienfrage zu machen^ muss man unbedingt die Eier von 
Phallusia mamillaris oder ganz durchsichtige Eier einer anderen 
Art untersuchen. Kuppfbr vermuthet daher ganz unrichtig, dass ich 
meine Beobachtungen an Ascidia intestinalis anstellte: ich habe wohl 
Embryonen von dieser Art, ebenso wie von Claveliina untersucht, 
aber keine Schlüsse daraus gezogen. Wenn ich dies aber auch gethan 
hätte, so hätte ich doch auch Phal. mamillaris untersuchen müssen, 
da KowALBvsKY am meisten mit dieser Species arbeitete. Ich hielt dies 
für so selbstverständlich , dass ich nichts davon in meiner kurzen vor- 
läufigen Mittheilung erwähnte. D6ifiTZ sollte auch die Eier dieser Art 
ansehen und sich nicht mit sehr schlediten Eiern von Claveliina 
begnügen ; dann hätte er ganz gewiss die FurchungshOhle , die Ein- 
stülpung <] und noch manches andere gesehen. 

2. Hit der Frage über die Entwicklung des Nervensystems im 
innigsten Zusammenhange steht eine andere : über das Schicksal der 
ursprünglichen Einstülpungsdffhung. Kowalbvskt, der dieselbe in 
seiner ersten Abhandlung sehr wenig beachtet hat, lässt sie jetzt von 
der Rinnenfalte ttberv^chert werden. Er sagt (Arch. für mikr. Anat. 
p. 107): »Während der Schliessung der Rückenrinne ist die Ein- 

4} a. a. 0. 

2) Deber die sogenannte Chorda der Äscidienlarven etc. in Arch. für Anatomie 
und Physiologie. 1870, p. 761. 

3} Nene Thatsachen aas der BDtwicklangsgeschtchte der Ascidien, in Zeit- 
v^hnft für wissensch. Zoologie. Bd. XX, 4870, p. 543 und den BU^ftthrlicheo Auf- 
satz in den liittheilungen der Warschauer Universität fiU* 4870. 

4) Dm sich aber von der Existenz einer Furchungshöhle und einer Einstülpung 
bei Wirbelthieren zu überzeugen (welche beide Dönitz unbekannt sind) hätte er 
nur die Abhandlung von KowALEvsKY über Amphioxus , oder wenigstens einen der 
mehreren Auszüge atis derselben lesen müssen. 



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346 Elias MetMhnlkof , 

stttlpangsöShung von oben gar nicht mehr zu beobachten und man kaao 
nur deren Rest an optischen Längsschnitten als eine feine Spalte sehoi, 
vermittelst deren das sich schliessende Nervenrohr mit der Dannhohle 
Gommunicirta. Indem wir aber gesehen haben, dass die von Kovi- 
UETSET angenommene Rinnenfalte in Wirklichkeit nicht vorhanden ist, 
so muss natttriich auch seine Angabe über die Einstttlpungsöffimiie 
fallen. Wie ich in meiner vorläufigen Mittheilung gezeigt habe, gehl 
diese Oefihung auf die den Mund und die CloakenOffnungen tragende 
Fläche über, wobei sie stets (in Folge des Wachsthums des antereo 
Embryonaltheils) nach oben geschoben wird. Dasselbe muss lA auch 
jetzt wiederholen , obwohl mit der Einschränkung , dass nur etwa die 
halbe Wand der EinstttlpungsOShung ihre Lage verändert, während 
die andere, der Anlage des Zellenstranges benachbarte Hälfte ihren 
ursprünglichen Platz beibehält. Ich erinnere wiederum an die Ter- 
rttckung der Oberlippe gegen die Nase: wie es sich dabei mit der Mund- 
öffnung verhält, so verhält es sich gerade mit der EinstttIpungsOflhuog 
der Ascidien. 

Die EinstttlpungsO£Ehung in ihrer Wanderung verfolgend, stiess 
ich an den oberen Körpertheil des Embryo. »Indem ich diese Oeffnung<, 
sagte ich in meiner vorläufigen Mittheilung, »niemals verschwinden sah 
und da genau auf derselben Stelle später die MundöShung auftritt, so 
ist es mir sehr wahrscheinlich, dass die letztgenannte Oeffnung 
ans der ursprünglich durch Einstülpung entstandenen Oefinung dired 
hervorgegangen ist. a Wenn ich , wie gesagt wurde , mit der Ansicht 
von KowALBYSKV über diese Oeffnung nicht einverstanden bin , so kann 
ich doch meine frühere Vermuthung über den Ursprung der Mund- 
tfffiiung gegen die neueren Angaben dieses Forschers nicht mehr fest- 
halten. 

3. Indem ich hier die Frage über die Entwicklung des Zellefi- 
stranges oder der Chorda dorsalis der Muskeln und anderer Oif ane über- 
gehen muss, will ich ein Paar Bemerkungen über einen Vorgang machen« 
welcher noch vor der Befruchtung vor sich geht, und zwar über die Eni- 
stehung der Tunicazellen. Ich habe mich darüber in der vorläufigen 
Mittheilung nicht geäussert, obwohl ich damals schon ein Gegner der 
Ansicht von Kowalbyskt war. Noch im Jahre 4 866 habe ich bei meh- 
reren Ascidiengattungen die Beobachtung gemacht, dass die so froh 
^erscheinenden Tunicazellen direct aus dem Protoplasma der Eizelle ihren 
Ursprung nehmen. Als ich aber erfuhr, dass A. BABUCHm sich geg^ 
diese Meinung erklärte , indem er dieselben Elemente aus dem Epithel 
der EifoUikel ableitete , hielt ich es für passend , mit der Publicatioo 
meiner Beobachtungen noch zu warten. Inzwischen kam die Arbeit von 



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2ar Eatwieklnngsgeseliiekte der einfaeken Aseidien. 347 

EiTPFPit heraus, wo er die Sache ganz wie ich auCfasste und sich ganz 
entschieden gegen die Meinung von Kowalbtset äusserte. Ich hebe 
dies hervor, nur um zu zeigen , dass ich zu der Ansicht über den Ur- 
sprung der Tunicazeüen ganz selbststöndig gekommen bin, weshalb die 
Entdeckung von Kcprm eine desto bessere Stütze erhttlt. Kowalbvsky, 
der sonst so viel von seinen früheren Angaben geändert hat, wiederholt 
von Neuem seine Behauptung, indem er zu beweisen sucht, dass die 
Tunicazeü^i nur abgeUtete und ins Innere des Eiprotoplasma getretene 
Epithelzelien der EifoUikel repräsentiren. Er führt auch seine Fig. 2 
und 3 (Taf. X) als Anhaltspunkt für seine Ansicht an ; scheint aber 
dabei nicht bemerkt zu haben, dass seine Körper e, die er für abge- 
I(tete Pollikelzellen hält, nicht mit diesen, sondern mit den Kernen der- 
selben übereinstimmen. Um sich davon zu überzeugen , braucht man 
nur seine Figuren 4 , 2, 3 (Taf. X) mit einander zu vergleichen. Wenn 
man dazu noch seine Fig. 4 betrachtet, so wird man leicht sehen, dass 
die eben erwähnten Körper e der Fig. 2 und 3 nicht den Tunicazellen 
der Fig. 4, sondern blos deren Kernen entsprechen* Aus den Abbil- 
dungen von KowAUvsKT kann man also höchstens den Schluss ziehen, 
dass die Nuclei der Tunicazellen aus denen der Follikelzeilen ihren 
Ursprung nehmen. Das reichhaltige Protoplasma der ersteren muss 
AUS einer anderen Quelle stammen und diese am ehesten im Proto- 
plasma der Eizelle gesucht werden. 

Nach meinen Beobachtungen ist die Entstehung der Tunicazellen 
am innigsten mit der Dotterbildung des Eies verbunden. Im grün- 
lichen Protoplasma eines jungen Eies von Ascidia intestinalis 
sammeln sich um den Nucleus feine Dotterkömehen an ; die Zahl der- 
selben wird immer grösser, wobei nur der peripherische Theil des 
Protoplasma seine grüne Färbung behalt. Derselbe scheidet sich nun- 
mehr deutlicher von dem centralen kömchenhaltigen Theile und zer- 
(äUt bald darauf in eine grosse Anzahl runder Körper , welche als erste 
Tunicazellen anzusehen sind. Einen Kern konnte ich in denselben 
Überhaupt nicht finden, wie auch Kovalbtskt in seiner ersten Abhand- 
lung (1866) die Tunicaelemente für kernlos halt. Es sind amöboide, 
also bewegliche Zellen , in deren Innern ich blos feine Kömchen und 
einige kleine Yacuolen wahmehmen konnte. 

Funchal (Madeira) im Januar 4872. B. M. 



Zcilacbr. f. wiMMieb. Zoolofic. XXII. B4. 9S 

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fMber om 4m sogeiaiintai Tonap^at dtr Güciiai aukpi 
Organ bei den hiesigen flryllen. 



Von 
Dr. H« Landoift« 



Mit Tafel XX:VIIL 



Durch den Scharfblick Darwins hat die Kenntniss der verkOm- 
Tnerten und analogen Organe des Thierkörpers vielfadi daxu ben 
getragen , die verwandtschaftlichen Beziehungen der verschiedeDen 
Thiergruppen aufzuklären. In seinem neuesten Werke »die Ab- 
stamttiung des Menschen« ^j widmet er den Ton- und Stimm- 
apparaten der Insecten, namentlich den verkümmerten hierher he- 
züglichen Gebilden, in einem grosseren Abschnitte seine besondere 
Aufmerksamkeit, und berücksichtigt ebendort vorzugsweise meine 
mikroskopisch-anatomischen Arbeiten, wie ich sie in der Zeitsdinft 
für wissenschaftliche Zoologie, Band XVI!, 4867 niedergelegt habe 
Bei meinen fortgesetzten Untersuchungen über die Lautausserangec 
der Thiere, vorzugsweise der Insecten, ist mir nun ein Organ auf- 
gefallen, welches bisher von den Forschem vOllig unbeachtet blieb- 
Wir werden einerseits Sehen, dass die Kenntniss desselben für 
die verwandtschaftlichen Verhältnisse zwischen Cikaden und Crjüen 
von der grOssten Wichtigkeit sein dürfte; andererseits mag sie aocb 
auf die physiologische Bedeutung des betreffenden Organs einiges Liebt 
verbreiten. 

Auf der Unterseite des Metathorax der männlichen Cikaden 
liegen unter der Einlenkung der beiden Hinterbeine zwei Sobappea. 
jede von der halben Breite des Leibes. Diese Schuppen sind ohne Ge- 
lenk an der Hinterbrust befestigt und von etwas weicher iederarüg^ 
Beschaffenheit. Sobald man diese klappenartigen Schuppen aufbebt 

1) Aus dem Englischen UberHctzt von Carus. Siult^art. 1K71, p. 34S— S43 



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Oeber ein dem sog. Tonappant der Gikadeft ualog. Organ bei den liiesigen Gryllen. 840 

oder besser wegschneide!, so fallen uns gleich swei Höhlen «iif, didit 
neben einander liegend, welche an ihrem Grunde mit einer sehr zarten 
stmclurlosen Membran verschlossen sind (Fig. 6A). Die Hfiutchen 
sind üussersl; zart and schillern regenbogenfarbig, ihre Grundfarbe ist 
weiss. Nicht allein die HiAlen , sondern auch die Trommelfaaut sind 
am ersten Hinterleibsringe und zwar auf der Unterseite desselben be- 
legen. 

Ueber jeder Höhle liegt ein stark cbitinisirter Ring (Fig. 60). 
Man «iaht dienselben bei den meisten Species nur, wenn die Brusthöhle 
geöffnet wird, da sich derselbe in das Innere der Brust hineinlegt. Der 
Ring ist mit einer gewölbten zarten elastischen Haut ausgekleidet, 
sodass derselbe eine löffeiförmige Gestalt erhalt. Die Rttnder des Ringes 
sind an mehreren Stellen mit der Thoraxwand verwachsen, sodass 
dieses Organ nicht aus seiner Lage gebracht werden kann. 

Hinter und zur Seite dieser ausgekleideten Ringe (RftAUMUt nennt 
sie »timbale«; Rösbl : «gefaltetes Häutlein«) bofindei sich eine Höhle, 
gebildet durch eine grosse Schoppe , die sich kappenförmig herumlegt. 
In diese Höhle ragt das «gefaltete Häutlein« frei hinein. Von dem »ge- 
tllteten Höutlein« bis zur unteren Mitte des zweiten Hintarleibsringels 
erstreckt such ein ttberau^ starker Muskel (Fig. 6 m). Derselbe ist stark 
chitinisirt und wurde von äUeren Forschern einfach als GhitinstSd^hen 
gedeutet, welches das gefaltete Hitutlein »erklingena maohen sollte. 
Die Muskelstructur desselben kann nacli der mikroskopischen Unter- 
suchung durchaus nicht zweifelhaft sein. Wegen seiner starken Chiti-* 
aisirung kann dieses Stäbchen nicht oontrahirt werden. 

Die Lautäusserungen der Gikaden waren seit den ältesten Zeiten 
bekannt. Ueber die Frage, wie dieselben hervorgebracht 
werden, hat e$ viele Ansichten gegeben , und es scheint, als wenn 
auch heutzutage das Problem noch nicht gelöst wäre. 

AmisTOTBLss lässt die im Körper beiindlicbe Luft auf- und ab-< 
strömen, wodurch die Haut an den eingeschnürten Stellen des Insecten- 
körpers (vTto^uifia) in schwingende Vibration versetzt werden sollte. 
Nach anderen alten Naturforschem wird der Hinterleib an die Brust- 
laden gerieben; auch findet man die Ansicht vertreten, dass die Gika- 
den ihre Flügel an den Thorax schlügen. Diese und ähnliehe Ansichten 
der älteren Zeit bedürfen wohl nicht der Widerlegung. 

Von denen, welche mit dem Skalpell in der Hand die Organisation 
der betreffenden Organe bei den Gikaden untersucht, verdient zuerst 
RfiAuatm genannt zu werden, dessen Ansicht noch in jüngster Zeit vor- 
theidigt wurde. Er kannte die auffallenden grossen, schuppenfbrroigen 
Platten (piaqucs ecailleuses), die den Weibchen Cehlen. Er sah unter 

28* 

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350 il* Lmidois, 

jeder Schuppe die Höhlung, in der ein faltenreiches muschelfilnniges 
Gebilde (timbaie, Fig. 6 o) von spröder Natur sich befindet. Ein sehr 
starker Muskel (Fig. 6 m) ist an diesem Gebilde befestigt Darcli 
An- und Abspannung dieses Muskels wird das muschelfOnnige Gebilde 
in Bewegung gesetzt, wodurch der laute Ton nach seiner Ansicht her- 
vorgebracht wttrde. RtADMUR beobachtete keine lebenden Cikaden, in- 
dem er sagt: car je me suis trouv^ engag^ ä ^rire leur histoire sans a^oir 
jamais entendu chanter une et sans en avoir jamais poss6d6 une en viei 
Die naive RösBL'sche Ansicht über die Entstehung der LautflusseniDg 
bei den Gikaden übergehe ich , da sie ebenfalls nur auf die Unter- 
suchung todter Exemplare basirt. Ich habe in der umfangreichereo 
Arbeit ttber die Lautfiusserungen der Insecten , bezttgiich die Cikadeo. 
die Meinung verfochten, dass die oben beschriebenen Organe nur Halb- 
Organe zur Verstttrkung des Tones seien, und dass die eigentliche 
Stimme dieser Thiere durch die Metathoracalstigmen hervorgebracht 
werde, da ihr Bau sich ganz analog denen der Stimmstigmen bei dee 
Dipteren erweist. Fribdkicb Bracsr in Wien ^) stimmte meiner Ansicht 
bei: »Referent, welcher Cicada haematodes lebend beobachtete, kann 
letzteres bestätigen , denn nach Entfernung des zarten Httutdiens vir 
der Ton kaum merklich geschwächt.« Nach dieser Zeit lieferte Ctsai 
Lbpou, im Bull. Soc. Ent. Italiana T. 1, p. S2I. Tav. V, eine genauf 
anatomisch-physiologische Untersuchung des Stimmorgans der Cikade 
(omi, haematodes u. a.). Der Bericht Brauers 2) lautet dahin: »Dm 
Stimmoi^an nennt er Membrana pieghettata ;. diese ist gewölbt imd mit 
gekrümmten Chitinleisten durchzogen , welche convergiren und in eine 
Crista hinten enden , an welcher sich innen viele Sehnen eines Muskeb 
anheften, durch welchen die Membran in Schwingungen versetzt wird, 
indem er dieselbe einzieht und diese wieder in ihre convexe Lage 
zurückschnellt, wodurch ein Reibungsgeräusch entsteht. DerüuskH 
setzt sich an der Bauchseite des ersten Abdominalringes in derMitt^ 
fest. Alle übrigen Theile sind theils SchuU-, theils Httlfsorgane de» 
obigen und die Stigmen haben keinen eigentlichen Antheil an der 
Stimme. — Ob der Cikade daher noch ein Stimmorgan oder nur eio 
Tonwerkzeug zukomme , scheint somit für letzteres entschieden. < I^ 
mir nur trockene und Spiritusexemplare zu Gebote stehen, so soll e> 
meine Aufgabe hier nidit sein , diese noch stets brennende Streitfra^ 
ntther zu erörtern, sondern ich will hier die neue Beobachtuo^ 

i) Bericht über die Leistungen in der Natargescbichte der Insecten wkbres<l 
der Jahre 4867^68. Archiv für Naturgesch. von Troschsl. Jahrgang 84. Hrftt 
Berlin 4868. 

%) Dieselbe ZeUacbrin. S6. Jahrgang. Heft 8. 



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Leber ein dem sog. Toiuippinti der CikadeB uutlog« Organ bei den hiesigen Gryllen. 351 

mittheilen, dass auch bei unseren hiesigen Gryllen. 
Gryllotalpa vulgaris, Gryllus campestris und domesticus, 
gani ähnliche, dem sogenannten Stimmorgane der Gika- 
den analoge Organe vorhanden sind, welche von diesen 
Thieren nachweislich nic<ht zur Hervorbringung der 
Töne dienen. Die Lautäusserungen der Species der 
Grylliden werden aber bekanntlich durch die Reibung 
der Pittgeldecken der Männchen hervorgebracht. 

lieber die Lage des betreffenden Organs unterrichten wir uns am 
leichtesten bei Untersuchung der Maulwurfs grylle. Hier scheint 
es auch von tan dir Hobyen nicht völlig übersehen worden zu sein ; 
denn in der Abbildung ^) der Larve dieser Species finde ich zwisdien 
dem 4. und 5. Stigma eine stiefelfbrmige Zeichnung, welche unzweifel- 
haft auf dieses Organ hindeutet. Genauere Details finde ich jedoch 
nirgends 3). Um eine weitläufigere Beschreibung zu vermeiden, ver- 
weise ich auf die beigefügte Figur 1 der Tafel XXVIII. Sie stellt eine 
weibliche Maulwurfsgrylle in natürlicher Grosse vor; das Exemplar 
hatte eine Zeitlang in verdünntem Alkohol gelegen, wodurch der Körper 
etwas unnatürlich aufgequollen war. An solchen Individuen treten 
dann die Leibesringel , namentlich auch die Stigmen sehr deutlich her- 
vor. Die Hinterleibsringel setzen sich bekanntlich aus oberen und 
unteren, starker chitinisirten Halbbogen zusammen, welche seitlich 
vermittelst einer zarteren Haut zum völligen Ringel verbunden werden. 
Id dieser Verbindungshaut liegen die sieben Hinterleibsstigmen. Unser 
bezügliches Organ (Fig. 1 o) liegt mit seiner Basis an der oberen 
Bogenhalfte des zweiten Hinterleibsringels dicht an; die Vorderseite 
hingegen ist schräg zwischen dem vierten und fünften Stigma belegen. 
Es ist demnach der Lage nach ganz analog dem «»gefalteten Häutlein« 
der »Membrana pieghettata« und der Himbale« bei den Cikaden. 

Der äusseren Gestalt nach bildet das Organ (vgl. Fig. 2 o und 
Fig. 3 o) einen Halbring, an dessen convexer Seite sich ein kui'zer Stiel 
ansetzt. Die Spannweite des Halbringes beträgt 9,5 Mm.; die Länge 
des ganzen Organs 3,8 Mm. 

Das Organ bildet in seiner ganzen Ausdehnung einen Theil der 
äusseren Körperhaut. Sowohl der Halbring als auch dessen Stiel sind 

4) Handbuch der Zoologie. Leipzig 4850. Band 4. Tafel 7. Fig. 8. 

5) Vgl. K»o, Oa tbe aoatoray of ihe Mole crioet. Phil. Transact. 48S5. T. 66. 
Pars II. p. Z03 — S46. v. d. Hobven, AanteekeningeD over het inwendig maaksel der 
Yeenmols (Gryll. vulg.) Bijdr. naturk. Wetensch. 4880. T. 5. St. 4. p. 94—4 01. 
Und die alteren Werke tiber diesen Gegenstand von Jacobaeüs Oligbrius und Georg 
tiopoLD Cvviia. 

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352 H. LMi4ot8, 

stark chiünisirt. Der Halbring (o) selbst ist mit einor «fussersi urteo 
Haut [h) ausgekleidet, an dessen etwas gewölbter Mitte bereits mil 
freien Augen ein kleiner vertiefter Längsstrich erkannt werden kann. 
Es ist dies die Stelle, wo die Insertion eines Muskels stattfindet. Bei 
mikroskopischer Untersuchung erweist sich die sanft gewölbte, den 
Halbring ttberspannende Haut sart und völlig glatt; wohingegen die 
das Hfiutchen tragenden Organe an der feinen Behaarung der übrigen 
Körperhaut participiren. 

In Beiug auf die hier angegebenen morphologischen Verhältnisse 
ist das Organ analog dem sogenannten SUmmhtfutchon (timbale) der 
Gikaden , nur mit dem Unterschiede , dass hier nur ein Halbring'inft 
eingespanntem Höutchen , bei den Gikaden hingegen ein vollständiger 
Chitinring von einem Häutchen ausgekleidet ist. 

Diese Aehnlichkeit wird noch um so frappanter, wenn wir auf den 
inneren Bau dieses Organs näher eingehen, 

Oeffnet man durch einen Rttckenlängsschnitt die Leibeshöhlc der 
Maulwurfsgrylle , so bietet nach Entfernung des Darmtraotus and dos 
Fettkörpers die Präparation der Musculatur unseres Oiigans keine grosse 
Schwierigkeit (vg). Fig. 8 u. 3). An der Mitte des larten Häutchens [ht 
inserirt sich ein Muskel (Fig. S u. 3 m). Derselbe ist, wie die Übrigen 
Bauchmuskeln, platt. Seine Länge kann an ausgewachsenen Individuen 
6 Mm. erreichen. Die Anheftungsstelle seines Endes liegt an der Seile 
des Vorderrandes des ersten Hinterleibsringels. Sein Yerhaltniss lu 
den übrigen Hinterleibsmuskeln ergiebt sich leicht aus der beigefügten 
Abbildung. Auf seiner Oberfläche zählt man mikroskopisch dorch- 
schnittlich gegen 50 Fasern, weldie von der Querstreifung aller Insecten- 
muskeln nicht ausgeschlossen sind. Seine Innervation schien mir von 
dem Metathoracalganglion (Fig. 2 mg) auszugehen ; es ist jedoch auch 
möglich , dass das erste Hinterleibsganglion , welches mit dem ktzteo 
Brustnervenknoten fast vollständig verschmilzt, seine Nerveoäden 
diesem Muskel abgiebt. 

Die Musculatur des zarten Häutchens stimmt demnach mit der des 
sogenannten Stimmapparates der Gikaden überein , wie die oben an- 
geführten neuesten Angaben von Gbsarb Lbpou unzweifelhaft darthoo. 

kh erblicke , mich stützend auf die anatomischen Terhältnisse in 
dem eben beschriebenen Organ, ein verkümmertes Gebilde, welches 
ursprünglich den Zweck der Ton Verstärkung gehabt haben mag. Bei den 
Gikaden ist dasselbe zur völligen Ausbildung und Entwicklung gelangt, 
bei der Maulwurfsgrylle ist es auf einer unvollkommenen Organisations- 
stufe stehen gebUeben , oder wenn man will , durch den Nichtgebraach 
wieder auf diese Verkümmerung herabgesunken. Da, wie ich aBdera- 



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CeiMr ein den sog. ToDappant fcr Gikadmi «nMog« Orgt» bai den kiesigM GrjflleD. 353 

orts nachgewiesen , die Maulwurfsgryllen ihre Lautflusserungen duroh 
Reibung der PlOgeldeeken bewerkstelligen, so konnte dieses Organ 
dem Individuum auch nicht mehr nütdicb sein. 

Bei diesen Betrachtungen musste ich um so gespannter auf die 
Untersuchung des betreffenden Organs bei den übrigen hiesigen Gryllen 
sein. 

Die Feldgrylle, Gryllus campestris, trägt das bezügliche Organ 
ganz an derselben Stelle. Die Dimensionen sind jedoch verhflltniss- 
mässig kleiner (vgl. Fig. 4). Der Halbring ergänzt sich beinahe zu 
einem Yollringe von länglieher GeslalV, dQSsen Längsdurchmesser 
1,02 Mm. beträgt. Die Länge des ganzen Organs beläuft sidi auf 
1,47 lfm. 

Ist man einmal mit dem Bau des bezüglichen Organs bei den ge- 
nannten Gryllenarten vertraut geworden , dann dürfen wir auch zur 
Untersuchung desselben bei dem Heimob an, Gryllus domesticus, 
scbreilea. Hier ist es nämlich schon einerseits wegen seiner geringen 
Dimensionen leicht zu übersehen ** Oeffnung des Haibringes 0,44 Mm. ; 
Länge des ganzen Organs 0,72 Mm. — , anderseits heben sich auch die 
stärker chitinisirten Theile desselben wegen der hellen Hautfarbe kaum 
von ihrer Umgebung ab. In Bezug auf die Gestalt (vgl. Fig. 5) weicht 
auch dieses Gebilde in ma^ncher Beziehung von den aqalogen Oiganen 
der verwandten Species nicht unbedeutend ab. 

In Bezug auf die Grösse des betreffenden Organs bei Bfännchen 
und Weibchen ergaben sich keine wesentlichen Differenzen ; sie ist bei 
beiden Geschlechtem nahezu gleich. Da die weiblichen Gryllen durch- 
weg grösser als die Männchen sind, so Cand ich auch im Verhältnisse 
zur Körpergrösse die Organe bei den Weibehen ein wenig stärker. 

Der Grad der Verkümmerung des bezüglichen Organs 
ist jedoch umgekehrt proportional der Stärke der Laut- 
äusseruQg bei diesen Tbieren. Das Heimchen bat von unseren 
einheimischen Gryllen das geringste Körpergewicht, aber verhältniss- 
mässig die stärkste Lautäusserung; das beschriebene Organ ist bei 
demselben wegen seiner Verkümmerung nur mit Mühe zu entdecken. 
Die Maulwurfsgrylle hört man selten ihre Flügeldecken übereinander 
reiben, und der dadurch entstandene Ton ist äusserst schwach; dahin- 
gegen sehen wir das bezügliche Organ in einer Entwicklung, wie wir 
sie wohl bei keiner anderen Gryllenspecies wieder auffinden möchten. 
Die Feldgrylle, lauter als die Maulwurfsgrylle und verhältnissmässig 
leiser als das Heimchen tönend, trägt den Apparat mit mittleren pro- 
portionalen Dimensionen. Wir sind demnach anzunehmen berechtigt, 
dass, je mehr der Tonapparat bei den Gryllen sich entwickelte, 



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354 H. Lftudois, Ueb. «in d. Mg. Tontpp. 4. Gikatoi abiI Oikm b. d, biet. GryUcs. 

die siimmversiärkenden Organe verkttmmerten, da sie ab iweck- und 
iratslos von den Individuen niobt gebraucht worden sind. 
Münster, den 87. Juni 4874. 



Irkllmng dtr ibbildugw. 

IMU XZ.VIIL 

Fig. I. Eine weibliche MaulwurCBgrylle von der Seite gezeichnet; natnri. Grmt. 

4—40 die Stigmen. 

das bezügliche Organ. 
Fig. 1. Die drei ersten Hinterleibsringel der Manlwurfsgrylle , auf dem Rttckea p- 
öffnet und aasgebreitet. Vergrösserong s/i* 

o das bezügliche Organ; resp. der stark chitinisirte Ualbring und 
dessen Stiel. 

h das in demselben ausgespannte Häutchen. 

m der Muskel dieses Organs nnd dessen Ansatcstellen. 

mg Metathoracalganglion mit dicht anliegendem ersten Hinterieifai- 
ganglion. 

4. 5. 6. Stigmen. 
Fig. 3. Das bezügliche Organ der Maulwnrfsgrylle bei 4tmaHger Vergröasenug. 

der Ghitinhalbring. 

h das eingespannte Häutchen. 

m Muskel , dessen Ansatz und Richtung. 
Fig. 4. Das entsprechende Organ bei der Feldgrylle. Vergriissenuig »/|. 

in dieser und der folgenden Figur wie oben. 
Fig. 5. Das äusserst stark verkümmerte Organ bei dem Heimchen und sesne 

nächste Umgebung. VergrOsserung ^/i. 
Flg. 6. Scbematischer Durchschnitt des sog. Stimmapparates der Cikade. 

geftitetes Häutlein (timbale . membrana pieghettata). 

«I Muskeln. 

h Häutchen der Stimmhöhle. 
Fig. 7. Scbematischer Durchschnitt des analogen Organs bei der Manlwurfsgrylle. 

Die gleichen Buchstaben bezeichnen die analogen Organe. 



L 



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Debor den KSrperbai einer autralischeii Limnadia') ud ttber 
daa lämclieD derselben. 



VOD 

Prof. Dr. C Claus. 



lUtTalbl 



/ 

Unter den Artbropodeo, deren parthenogcnetische Fortpflanzung 
die Aufmerksaoikeit der Zoologen in hohem Grade fesselt, ist nach 
der Entdeckung der Männchen von Apus cancriformis und A. pro- 
d actus, sowie von Psyche belix und nachdem von 0. Hopfhahn 
die Zugehörigkeit von Solenobia Pineti als Geschlechtsgeneralion 
zu Solenobia lichenella dargethan wurde, die Branchiopoden- 
gatUing Limnadia als die einzige zurückgeblieben, deren mannliche 
Geschlechtsform seither noch nicht bekannt wurde. »Männchen von 
Limnadia , so äussert sich Grubb ^) in seiner monographischen Bearbei- 
tung der Gattungen Estheria und Limnadia sind auch in neuester 
Zeit noch nirgends entdeckt worden« , und zu gleichem Schlüsse ge- 
langt auch V. SiBBOLD in seinen soeben erschienenen Dßeiträgen zur 
Parthenogenesis der Arthropoden« nach sorgfältiger Prüfung der auf 
Limnadia bezüglichen Literatur. 

Freilich liegen sorgfältige und umfassende Untersuchungen bislang 
doch nur über die europäische Limnadia Hermanni vor, als deren 
Fundorte, wenn wir von Norwegen (Rathkb) absehen, die Lachen des 
Waldes von Pontainebleau (BrogniaAt) , die Gruben von Breslau 
(v. Rottknbbrg) , Berlin (C. Mullbr) und Strassburg [Hbemannj zu 
nennen sind. Schon A. Bbogniart^) machte über seine Limnadia die 
Mittheilung, »il est en eflet fort remarquable que sur pr^s de mille indi- 

4)VeTgl. des Verf. Vorläufige Mittheilung über diesen Gegenstand in den 
Nachrfchten von der Ktfnigl. Gesellschan der Wissenschaften, 6. März 4S7t. 

%) Vergl. Gbubb, im Archiv fUr Naturgeschichte 4S6B. 

S) A. BaoemABT, Memoire snr le Limnadia in den Mömoires du Museum d'hist. 
nat Tome VI 1810. 



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356 C. Claus, 

vidus que dous avons vu ä Fontainebleau , toui pailotent des oeufs soll 
sur le dos, soit dans le corpsa. 

Noch vor wenigen Jahren hatte Lbrbboullbt ^) die Limnadia aus 
der Umgebung von Strassburg zum Gegenstand eingehender Studien 
über Kreislauf und Entwicklung gemacht, aber niemals war es ihm 
gelungen , andere als weibliche Generationen zu beobachten , sodass er 
in seiqer zweiten Abhandlung s£(gen konnte »Touteß les Limnadies, <p)e 
j'ai observ6es etaient des femclles. Je n^oserais affirmer que le m^ie 
n'existe pas ; mais il est bien Strange que je n'en aie pas rencontr^ un 
seul sur plusieurs millicrs dlndividus qui m'ont pass^ par les mains.4 

Dahingegen erscheinen die seitherigen Mittheilungen über exotische \ 
Limnadien nicht nur rttcksichtlich einer genauen Beschreibung der 
Form und Organisation , sondern auch in Bezug auf das Verhalten der 
Geschlechtswerkzeuge äusserst dürftig und mangelhaft. Ueberdies 
konnten dieselben von keinem der angeführten Autoren voUstandi|( 
Berücksichtigung erfahren, da die von King in den Proceed. of the Soc 
of van Diemens-Land vol. III PI. i \ 855 gelieferte Beschreibuag eifitf 
bei Sydney lebenden und als S tanleya na benannten Limnadia zi; 
Verglcichung hinwegfiel. 

Auch mir war es nicht möglich, diese gewiss nicht allzu eio* 
gehende Beschreibung einzusehn und für die Frage , ob eine mann* 
liehe Limnadia bereits aufgefunden sei , zu verwerthen , dagegen M 
sich mir die erwünschte Gelegenheit, die Sydney'sche Limnadia, die 
mit so vielen andern interessanten Gegenständen der australisches 
Fauna durch Herrn Dr. Schuttb in Besitz der hiesigen zoologischea 
Sammlung gelangte , näher zu untersuchen. 

Unter 9 vortrefflich conservirten Exemplaren dieser australiscbefl 
Limnadia, über deren Identität mit Limn. Stanleyana ich ani 
Grund eines nachher mitzutheilenden Anhaltspunktes l^aum im Zweifel 
bleiben konnte , fand ich zu meiner grossen Ueberraschung nicht vve- 
niger als sechs Männchen , von denen das eine im Acte der Copulaii« 
gefangen worden und mit seinen Klammerfüssen noch am Rücken (te 
Weibctien befestigt war. 

Die Sydney'sche Limnadia (Fig. 1-^3) ist merklich kleiner als <fie 
allbekannte europäische Art und erreicht kaum die Län^e von 6Y2 ^° 
Auch trifft nicht in gleicher Weise das Verhältniss zwisdien Körpcf 
und Schalenumfang zu, auf welches Grubb als generisches Merkmal d«f 

4 ) Lbrbboitllbt , ObservaUoos sar le coear et sur la eivcHlatioii daos la ttf* 
nadte de Hermann, Mömoires de la soc. du Mus. d'bist natnralie de SinsAM 
Tome IV 485Q, sowie ObservaUema sur la gea^ratton et le d6v^lo(]{>eHiM^ de Itti»- 
nadie de Hermann. Ann. scienc. nat. Tome V 4866. 



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(Jeber den K6q>erbao einer austrailiscbeo Liinnadia und ober das Mäunebeu derselben. 357 

Galtung Estheria gegenüber einen besonderen Werlh gelegt hat. 
Alicrdings füllt der Leib des Thiores den Scbalenraum nicht so voll- 
sländlg aus, wie dies für Est herienarten gilt, und es bleibt veiw 
nebmlicb über dem Rücken des Thieres ein bedeutender, bei Weibohen 
(Fig. 2] mit Eiern erfüllter Zwischenraum. Indessen ragt doch keines^ 
wegs die Schale nach allen Seiten soweit als bei L. Hermann! üb^r die 
Tbeile des eingeschlossenen PhylloppdenkOrpers hinaus. Auch die 
Schalenform ist eine andere, zwar auch überaus flach, im männlichen 
Geschlecht mit ziemlich linearem Bückenrand und der Schale von 
Eslb. dahalacensifi ahnlieh Fig. 4) , beim Weibchen merklich höher und 
dadurch mehr eiförmig. Wirbel fehlen wie bei allen Limnadien im 
Gegensatz zu den Estherien gänzlich. Ebenso hat die Schale mit der 
tron L. Hermann! die ausserordentliche Zartheit und Durchsichtigkeit 
der Chttinwandung gemeinsam , welche aus nur wenigen Lamellen zu- 
sammengesetzt, nicht mehr als bis 5 Anwachszonen zeigt (Fig. 4). 
Borsten oder Baare habe ich an den Randern der Anwachszonen 
durchaus vermisst. Die innere weiche , nicht chitinisirte Schalenlage, 
welche Grube zugleich mit dem interstitiellen , beide Lamellen verbin* 
denden Fasergerüst nicht gerade zutreffend als Mantel bezeichnet , ver- 
ttält sich ganz ähnlich wie bei Estheria. Auch bei den Cladooeren 
treten dieselben Verhaltnisse, wenngleich in einfacherer Form, auf. 

Die Matrix bildet über die gesammte Schalenflache hin , wie auch 
m den übrigen Hauttheilen des Körpers (besonders deutlich am Kopf) 
nne zarte Lage ziemlich regelmassiger 5- oder 6eckiger Zellen mit 
deinen Kernen und glänzenden Kernkörperchen. Gzubb hat dieselbe 
inWeingdstexemplaren von Estheria nicht nachzuweisen vermocht i), 
ndessen gentigt eine gute Linse von etwa 300facher Vergrösserung 
im auch an gut erhaltenen Weingeistexemplaren das Epithel in seiner 
ganzen Ausdehnung — ' wenngleich hier und da nur an den regelmassig 
abstehenden Kernen — verfolgen zu können (Fig. 7 6). An die zarte 
Spilheliallage der Matrix befestigen sich sowohl die unzahligen feinen 
Pasem des interstitiellen verästelten Bindegewebsgerüstes als die 
Sehnen der Hautmusculatur , zu welcher der Schalenschliesser gehört. 
Das erstere , welches Livdig für die Gladoceren beschrieben und vell-^ 

4) Gmjbe 1. c. p. 47. »Ob bei den Estberien der Mantel blos aus dem soeben 
>eschriebeoeD Brndegewebe besteht» oder ob noch , wie Kölukbe und Häcsvl bei 
ien Decapodeo und andern Crustaceen (vor Alleoa doch aber Ijsvmß bei dep Daphr 
oiden und zwar an Artbropoden Ref.) dargestellt h^ben, eine Schicht von Epithel ial- 
Kellen vorbanden sei , welche dasselbe nach aussen bekleidet und das Chitin der 
Schale ausscheidet , wage ich nach der Untersuchung blosser Welngelstcxempiare 
nicht atlgemehi za entscheiden. 



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358 C. Claus, 

kommen zutreffend als innere Skelet- und Balkenbildung bezeichnrt 
bat, tritt bei den Eslherien und Limnadien in besonders mächtiger 
Ausbildung iwiscben den Schalenlamellen auf. Sind es l>ei den Daph- 
niden nur kleine Bttlkchen, welche von der Form eines SthetodLops 
die eckigen unregelmflssigen Figuren unterhalb der Cuticula veran- 
lassen , die man hin und wieder wohl auch irrthttmlich als Hik^er der 
Oberflttohe ausgegeben hat, so erlangen diese Bildungen bei unserer und 
der Hermann'scben Limnadia durch fortgesetzte reiche Zerfasening der 
Ausläufer eine bedeutende Complication und Grösse, und erinnern, toq 
der Schalenfläche aus betrachtet, an die sternförmigen Knocbenkörper* 
eben oder wieGausB fUr dieEstherien bemerkt, an die Bei^zeichnungeii 
einer Landkarte (Fig. 6) . Im Profil (Fig. 7 a) sieht man, dass die Faser- 
gruppen im Allgemeinen nach Art eines Doppelbohlkegels gestallet, voc 
einem mittleren strangartigen Körper auslaufen, an welcheai meist 
noch Reste von einem oder mehreren Kernen nachweisbar sind. Dir 
Lücken zwischen denselben bilden ein System canalartiger Räumr, 
welche nach dem Rande der Schale zu immer enger werden , bis st 
zuletzt dicht am Rande, wo die Scbalenlamellen aneinander liegen, 
ganz verschwinden. Ihre Füllung mit Blut ist an den zahllosen Blut- 
körperchen (i)j die sich nach dem Tode an manchen Stellen, wie be> 
sonders in den Extremitäten , in dichten Gruppen zusammengedrängt 
häufen, nachweisbar. In der Gdgend der Schalendrüse, weldie wie bei 
Estheria, aus drei am Hinterrande umgebogenen und einander ziem- 
lich eng umschliessenden Bogengängen besetzt, ist dies Aussehen d«r 
Schalenoberfläche wesentlich verändert, doch fehlen keineswegs , v^v 
GauBB angiebt, die in Folge durch die Bindegewebstrabekeln entstande- 
nen Tüpfel und Flecken der Oberfläche ganz, da auch die Wandung der 
Drüsengänge von zahlreichen sternförmig verästelten Strängen getragen 
wird und den Insertionen derselben ihre vielfach ausgebuditete Be- 
schaffenheit und zadiige Umrandung verdankt (Fig. 6). Unter einan- 
der liegen die Bogengänge der Drüse dicht verbunden , doch bletben 
an manchen Stellen enge Lücken und Zwischenräume, die sich im 
Querschnitt wie Lumina von Blutgefässen ausnehmen und auch vom 
Blut sehr reichlich durchströmt werden. In der Wandung selbst sind 
grosse Kerne erhalten und in deren Peripherie als Reste der diesdben 
umschliessenden Zellen feinkörniges Protoplasma. Die an manchec 
Stellen die Kerne umziehenden, meist unvollständigen ^Zellcontonnni 
sind auf die bereits hervorgehobenen Ausbuchtungen der Wandung vi 
bezieben. In das von den Bogengängen der Schalendrüsen umgren2ie 
Oval fallt auch die Insertion des Schliessmuskels (Fig. 4 S i). Derselbe 
füllt ziemlich die Mitte der vordem, etwas verbreiterten Hälfte des 



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Ceber den Kdrperbao einer lustnUscben LiniuaulM ond Aber das lUlnnchen derselben. 359 

Ovals aus, dessen Vorderrand eine ansehnliche VorwOlbung bildet. 
An dieser veriHuft nur noch ein einziger Canal , die Fortsetzung des 
mittleren Bogengangs , hinter welcher ein innerer und »usserer Bogen* 
gang durch eine Schlinge ineinander abergehen. Am Hinterrande da- 
gegen bleiben die drei Bogengänge zur Seite des Muskelursprunges 
gesondert. Am obem Ende aber gehen hier mittlerer und äusserer 
Bogengang durch eine Schlinge in einander über, während der innere 
den Hauptcanal darstellt, welcher an der obem Grenze des Schliess- 
mnskels ebenso wie der* mittlere Gang der vordem Seite wieder zum 
Vorschein kommt. Ob einer dieser Gänge blind geschlossen endet oder 
sich beide zu dem aus der Schale austretenden Hauptcanal der Drüse 
vereinigen, welcher in den nachher zu beschreibenden griflfelfbrmigen 
Anhang nach aussen mündet, vermochte ich nicht zu entscheiden, 
rheilweise entspringen die nach dem Leibe des Thieres zu conver- 
girenden Husketfasera des Schalenschliessers an der Wandung beider 
auseinanderweicbender durch die Muskelbündel und durch den weiten 
Blotraum (Fig. BR) getrennter Drüsengänge. Im Wesentlichen gleich 
verhält sich auch die Drüse und Musculatur der Schale bei Limnadia 
Hermanni (Fig. 6'), doch springt hier die Stelle des Rückens, an 
welcher die Schalenduplicatur entspringt und die Enden der Rücken- 
muskeln aufoimmt, weit stärker und in Form eines kurzen Stran- 
ges vor. Ausser der Thatsache der Ausmündung der Schalendrüse bei 
Limnadia und Apus habe ich durch Untersuchung der Larven von 
^pus, Branchipus und Estheria ein anderes und wie mir scheint 
morphologisch bemerkenswerthes Verhältniss ermittelt, auf das ich 
schon hier, einer andern Arbeit vorgreifend, hinweisen will. Man 
mrd sich erinnera , dass Lbtdig in seinem Daphnidenwerke die mor- 
}hologische und physiologische Bedeutung der Schalendrüse discutirend 
lie Ansicht aussprach , es möchte möglicherweise die Schalendrüse der 
Bntomostraken der grünen Drüse des Flusskrebses oder allgemeiner 
lusgedrückt , der Antennendrüse der Malacostraken entsprechen. Dass 
dem nun aber nicht so ist, ergiebt sich sicher aus der Thatsache, dass 
auch die Drüse in dem zweiten Antenoenpaare der Malacostraken in 
ler ersten Jugend der Entomostraken vertreten ist. 

Die Naupliuslarven von Branchipus und Apus, welch* letztere 
(ibrigens nicht, wie Zaddach angiebt, zwei, sondern drei Gliedmaassen- 
paare besitzen, und el)enso die von Estheria und Limnadia, deren 
vorderes Gliedmaassenpaar auch durch einen subcuticularen Wulst 
und eine äussere Tastborste angelegt ist, besitzen eine paarige 
schleifenfOrmig gebogene Drüse, welche unterhalb des 
Kieferhakens an der Basis der zweiten Antenne aus- 



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360 C. CUns, 

rnttndet. Ganz dieselbe Drüse habe ich schon froher für dir 
Naupliusform von Cyclops beschrieben. In altern Stadien entwickelt 
sich unabhängig von dieser Drttse, die lange Zeit sich unvermindert rr- 
halt, eine zweite Drüse im Doppelsegment der Mamillen, die bei Apus. 
Estheria und Limnadia in die Schale hineinrückt und ans dra 
Schleifengängen besteht, bei Branchipus aber, wo die Scbakfi- 
duplicatur unterbleibt, ihre Lage im Kiefersegment behält und theilweise 
in das Segment des ersten Beinpaares hineinrttckt. Somit ist nach- 
gewiesen, dass den Entomostraken zwei Paare schleifen- 
f(irmiger gebundener Drüsengänge zukommen, die 
hintereinander in verschiedenen Segmenten folgen, ein 
Factum, welches den Vergleich dieser Drüsen mit Seg- 
mentalorganen der Anneliden wesentlich unierstaut- 

Das für den Kopf der Limnadien so charakteristische, becber- 
förmige Haftorgan in der Nackengegend — nicht wie Gaois angiete. 
auf der Stirn — ist auch bei unsere Limnadia in beiden Geschlecbteis 
von gleicher Form und Grösse vorhanden. In der Gestaltung ä 
K(^fes finde ich so ziemlich dieselben Verhältnisse wie bei L. HeitnsDc: 
wieder. Das zusammengesetzte Auge zeichnet sich auch hier dttiti 
die grosse Zahl von Krystallkegeln aus, deren Zusammensetzung att^ 
4 Längssegmenten sofort in die Augen springt. Das unpeare vordm 
Auge ist länglich oval, in seinem Baue aber keineswegs so einfach ^ als 
man anzunehmen geneigt ist, da es leicht gelingt, innerhalb de$ 
PigmentJSecks nicht nur deutlich grosse, wie zu Ganglienzellen gehörig 
Kerne , sondern auch helle Streifen zu erkennen , welche auf EiaU^^ 
rungen heller Zapfen hinweisen. Dieses schon in den ersten Laneü- 
Stadien vorhandene Sehorgan scheint mir durchaus keine Büdibilduii 
zu erfahren , sondern wie auch bei Apus und den übrigen Brancbio- 
poden an Grösse und Dififerenzirung (Zahl der lichtbrechenden Zapfes, 
zuzunehmen und besonders die Lichteindrücke von der Unterseite des 
Kopfes aufzunehmen. Diese letstere gestaltet sich nun aber in beiden 
Geschlechtem sehr abweichend, den von mir für Estheria nadi- 
gewiesenen Sexualunterschieden durchaus entsprechend. Beim Weib- 
chen ist derselbe kurz und mit dem freilich etwas convex gewi^lbUfi 
untern Hdnde einem gleichseitigen Dreieck ähnlich , so wie Giro die 
Gattungseigenthümlichkeiten für Limnadia beschreibt, im mänolicb^ 
Geschlecht dagegen (Fig. I R) erscheint dieser der Lage nach als Skn»- 
tbeil zu bezeichnende Kopfabscbnitt gestreckt, schnauzenfiMrmig v^' 
längert und vorn allmählich zugespitzt. 

Von den Gliedmaassen des Kopfes bleiben die Antennen des ei^ 
Paares verbältnissmässig klein und treten noch mehr als bei U Hff- 



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U«ber den K&rpfrbao einer anstraliseheo Linnadia and Aber das Mftunehen derselben. 361 

manni curttck. Beim Weibchen sind sie viel kttner als im mSftn* 
lich^ Geschlecht und zeigen am Vorderrand vier bis fttnf schwadie 
Erhebungen, an denen die blassen Riecfateden auüsiUen (Fig. 5 a). 
Beim Mflnndien werden die Kerben zwischen den Erhebungen , deren 
Zahl auf 7 steigt, viel tiefer und die Oberfläche der knotig vortretenden 
Auftreibungen wird zur Insertion eine beträchtlidiere Zahl von Riech-* 
fäden vergrtfssert (Fig. 5 b). 

Dieselben erweisen sich als winzig kleine, blasse Gylinder mit je 
einem glänzenden Rl>mchen an der Spitze wie bei den Cladoceren und 
stehen an ihrer Basis in Beziehung zu langgestrackten, höchst charakte- 
ristisch gestalteten Nervenstiftchen, die in der streifigen Nervensubstanz 
eingelagert sind. Diese aber Uisst sich durch ganglienfihnliche An- 
schwellungen innerhalb der seitlichen Antennenwülste als Ausstrah- 
langen eines starken Nerven , welcher die ganze Länge des Fühlhorns 
durchsetzt, verfolgen (Fig. 5 6iV). Die grosse Ruderantenne besteht aus 
einem langgestreckten, aus 9 — 40 kurzen wülstig vorspringenden Seg- 
menten gebildeten Stamm und zwei 9- oder 4 Ogliedrigen Ruderüsten. 
Die Glieder dieser letztem sind keineswegs sehr regelmässig gestaltet, 
aber tiefer eingeschnürt und meist auch beträchtlich kürzer als bei L. 
Hermaoni. Endlich mOchte ich nicht unterlassen , auf zwei glänzende 
eckige Höckerchen zu den Seiten des Kopfes hinzuweisen (Fig. 4 ff), 
deren Lage den bekannten Vorsprüngen der Cirripedienpuppen ent- 
spricht. Drtlsenzellen oder Gebilde, welche auf Reste eines Sinnes- 
organes hinweisen , gelang mir nicht aufzufinden , vielmehr handelt.es 
sich bei der ausgebildeten Limnadia nur um eine Guticularverdickung. 

Von den Mundwerkzeugen mag zunächst des für Limnadia so 
cbarakteristischen , cylindrischen Anhangs der muskelreichen Ober- 
lippe Erwähnung geschehn (Fig. 8 T) . Derselbe ist mit kurzen Här* 
chen besetzt und entspringt von dem zungenförmigen Endlappen der 
Oberlippe, an welcher, wie auch bei L. Her manni, der Ausführungs- 
gang einer im Körper der Oberlippe ausgebreiteten Drüse (Dz] aus- 
mündet {Dg). Der Kaurand ^ der Mandibel ist nach Art einer Reibe, 
mit kleinen Höckerchen bedeckt, die in Reihen geordnet, an die Be- 
waffnung von Sohneckenzungen erinnern. Indessen ist auch ein kleiner 
Zabnvorsprung vorhanden, der bei L. Hermanni fehlt. Dass bei Lim- 
nadia wie bei Estberia zwei Maxiilenpaare vorhanden sind, hat 
bereits Gsirut gezeigt^ doch kann ich nicht mit diesem Porseher überein- 
stimmen, wenn derselbe den griffeiförmigen Faden als Anhang auf das 
zweite Maxillenpaar bezieht. Derselbe steht bei unseren Phyllopo<]en 
nicht im Zusammenhang mit dem zweiten Kieferpaar, sondern bildet 
einen Si^lbständigon, vom Inlegument entspringenden, etwas gebogenen 



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362 C. Claus, 

Cylinder, weicher von einem wetten Ganal, dem Ausftthrungsganfi 
dei' Schalendrttse, durchsetzt wird (Fig. 4V C). Im weiblidiefl 
Geschlecht ist dieser Anhang übrigens viel länger als beim MnnnciieD. 
Den Beweis für meine Behauptung kann ich freilich nicht durch directf 
Verfolgung des Uebergangs des Schalendrüsengangs in den erwlhn- 
ten Canal, wie er noch zu fahren ist und sicherlich an lebenden 
Exemplaren geführt wird, liefern, um so sicherer aber die Wahrschein- 
lichkeit derselben durch die Lage des Cylinders am Ursprung des 
Schalenschliessers (Fig. i\c) und durch die Uebereinstimmung der Ge- 
webe des Ganges darthun. Auch bei Apus cancriformis habe ich 
mich von demselben Vertiahen überzeugt, hier liegt freilich der Ur- 
sprung des zungenftfrmigen Anhangs der zweiten Maxille so genabelt, 
dass man beide Gebilde als zusammengehörig beschreiben könnte. 
Sicherheit muss hier erst die EntwidLlungsgeschichte schaffen. 

An dem langgestreckten Leib zähle ich überall in beiden G^ 
schlechtem 4 8 Fusspaare, von denen die beiden vordem beim Männcheo 
zu Greifwerkzeugen umgebildet sind, während das 9. und 40. PSaar id 
weiblichen Geschlecht lange, fadenförmige Ausläufer entsendet. Die 
Umformung der erstem wiederholt im Wesentlichen durchaus die bei 
E s t h e r i a bekannt gewordenen Eigenthümlichkeiten . Indem ich be- 
züglich der Details auf meine ^) Darstellung des Estherienfusses ver- 
weise, hebe ich als für unsere Limnadia eigenthümiich die RedoctioD 
des I. und S. Fusslappens sammt ihres Borstenbesatzes, sowie die be- 
sondere Gestaltung des Greifapparates hervor, dessen stark gebogener 
Endhaken (Fig. 9 u. 9' L^) an der Spitze eine gestielte llaftacheibe Uügu 
Diese Haftscheibe ist es {8g) ^ welche ich an der von King (ohne Text) 
gegebenen, freilich hddist unzureichenden Abbildung wiederzuer- 
kennen glaube und zugleich mit der Identität des Fundorts als Anhalts- 
punkt benutze,, unsere Sydney^sche Form als L. S ta nley an a gelten 
zu lassen. Unterhalb der Saugscheibe erscheint die Spitze des Hakeo- 
gliedes von zahlreichen und flachen conischen Gruben durchbrocheo, 
welchen kleine ebenfalls mit solchen Porengmben ausgestattete Zlpf- 
chen des Polslergliedes (L^) entgegen zu wirken scheinen. Der aus 
dem griffelftfrmigen Taster des 4. Lappens hervorgegangene zarte and 
undeutlich Sgliedrige Anhang T ist sehr unregelmässig gebogen uwi 
endet mit zarten und kurzen Griffelborsten , ebenso der viel kllnere 
Tasteranhang (7^ des Polstellgliedes , welches durch einen tiefen Em- 
schnitt einen hakenförmigen Ausläufer erhält. Die Bichlic^eit meaer 

4)C. Claus, Beitrüge zur KenntnLss der Entomostraken. Heft 4. Marbarr 
4860. p. H. 



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üeber den KftfperbftB einer aostnliseheo LinnadU und Ober dM Hinneheu derselben. 363 

damals gegebenen Erklärung des männlichen Estherienfusses , die 
übrigens auch Grdbs ^) in seiner neuem Darstellung im Wesentlichen 
accepUrt hat, erhellt aus der im Limnadia vorliegenden Modification, 
auf welche die Zurttckführung in gleicher Weise anwendbar erscheint. 
Die übrigen Fttsse stimmen mit denen vonL. Hermanni ttberein, und 
kann auch hier der Mangel des griffelfbrmigen Tasters, in welchen bei 
Bslheria der 4. Lappen ausläuft, als charakteristisch gelten. Nur der 
erste , auf die beiden KlammerfOsse folgende Schwimmfuss des Männ- 
chens macht hiervon eine Ausnahme (Fig. 10 T'). 

Der Leib erscheint nicht in dem Maasse schlank und gerade ge- 
streckt als bei der europäischen Limnadia, sondern beim Weib- 
chen mehr den Estherien ähnlich am hintern Abschnitt bauchwärts 
gekrümmt. Im männlichen Geschlecht unterbleibt allerdings diese 
Krümmung und das Endsegment steht am hintern Schalenrande ziem- 
lich weit frei hervor. Am Rücken erheben sich die Segmente als kleine 
deutlich abgegrenzte Yorsprünge , deren Rand an dem hintern Segment 
mit je einem Kranz kurzer Borsten besetzt i^t. Untersucht man die 
Borsten unter stärkerer Vergrösserung, so findet man, dasssie, wie 
GiDBB für die Limnadien überhaupt bemerkt , ähnlich den Borsten am 
Rande der Schwimmfüsse zweitheilig sind und da, wo das zweite Glied 
beginnt, ein kleines glänzendes Kürperchen enthalten. Das Endsegment 
zeigt nur im weiblichen Geschlechte die von dem erwähnten Autor als 
Galtungscharakter hervorgehobene Eigenthümlichkeit, den Besitz zweier 
gerade gestreckten Domen anstatt der emporgekrttmmten Haken. Beim 
Männchen (Fig. 42) sind dieselben gekrümmt, und ebenso die grossen 
antem Haken (F], welche ich als die Aequivalente derFurca betrachte, 
(uerklich gebogen. Der Rttckenrand bietet keine SfOrmige Krümmung 
und ist mit zwei Reihen von je 9 — i Hakendornen bewaffnet. In dem 
Ursprung der beiden befiederten Borsten vermag ich keinen Unterschied 
von Estheria aufzufinden. 

4) Ghitbc I. c. p. 40. 



Zeii«rbr. r. wt»«fn»-li. 'luMnf^iB. XXU. Bd. <^ 

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364 C. Olaas, (Jekw dm Körperbau tiner MiitniKBdMn ImMiU «lt. 



bUiUKteAlbttdiieMi. 



TaM XXDL TOOL 

Fig. 4 . Mtf nnchen der Sydney'scben Limnadia. 

R Stirntbeil des Kopfes, N Nackaaorgan, H Glänsende BOokernr 
Seite des Kopfes, Ma Bfandil)el, St Schalenschliesser, D Danncaotl. 
a vordere Antenne, b Raderantenne. 
Flg. t. Weibchen derselben. B Eier im Schalenraum, Dr Blerschalendrflse, 

A fadenförmige Ausläufer des borstourandlgen Branchfalanhaiies vddI. 

oad 40. FUMpaar. 

Beide Geschlechter in Copula. 

Schale des Mannchens mit den Anwachsstreifen und der SchalendniseS^ 

nebst Schliessmuskel Ss. 

Antenne des ersten Paares, a vom Weibchen, h vom MänDchen. 

Ruderaatanne des Mttnncheas. 

Hlntore HilAe der Sdiaieodrilse mit OmgebuDg und dem Aasatc «aiier 

Bündel dea Scbalenscbliesaers unter starker YerfrtfssaniBg» 

Schalendrüse und Schliessmuskel von L. Hermann! . BH Blulsiovs. 

Schalenquerschnitt, a Innere Cuticula, a' Aeussere Schaleohtnl, 

ß Matrix mit Kernen , y Faserstrftnge der Zwischenlage , S Blutkörper- 
chen In den canatartigen Lücken. 

Matrix der Sehalenhaiit von der Flache. 

OberUp|)e. T Taaterfortsatx, Dz Dnlsenzellea der Uppendrttaa Dg. A»* 

führungsgang derselben. 
Fig. 0. Mannlicher Greiffuss des ersten Paares. 6 Branchialsack , 6' faiolerer 

Zipfel der borstenrandigen Branchialplatte, V' vorderer Zipfel derselbe«. 

M MaxIllarföraBaifef, L' u. s. w. fester n. a. w. Lappen, r l>u«er des 5 

lAppena. S^ fiaugadiaibe. 
Fig. 0'. Der Bndabschnitt desselben vergrössert. 
Fig. 40. Dritter Fuss des Männchen. 
Fig. 44. Lage der Schalendrüse (rechtsseitig) xu dem gebogenen Grilfel c 

Ma Mandibel, F' FusI des ersten Paares, M Schliaasmuskel. 
Fig. 44'. Der Griffel mit dem AusfUhrungsgang G der Schalendrüse stürker vfr> 

grössert. 
Fig. 49. Endsegment des M&nnchens. F Furcalhaken aufwärts gebogen. 



Flg. 
Fig. 


♦. 


ng. 

Fig. 


m9 


Fig. 
Fig. 


7a. 


Fig. 
Fig. 


76. 
8. 



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Zur Anatomie der LandsduieekeiifUiIer utd nr Hevologie 

der HoIIukeii. 

Von 

Dr. W, Flemmiiig) 

Prosecior und Privatdocent in Rostock. 



Hit Tafel 



Die HelicideDfähler soheinen daa 8chick3al zu haben , dass ibBoo 
stets von Neuem ein coinplicirterer Bau vugeacbrieben i?vird) als sie ibn 
besiUen*)* Zu sdober Betraohtung veranlasst wiederum ein Au£saU 
von Dr. G. BooDiNm , entbalien im 4. Heft von Bd. XXII dieser Zeit- 
scbrifi^}. Er veranlasst mich sugleicb su den folgenden Bemerkungen, 
da HuGumiR die sämmUioben , ttber den Gegenstand vorhandenen An-* 
gaben ^) mit keinem Worte erwtthnt, und, wie ich vermutfaen muss, 

4) Ml verwaise auf die Darstollang in Browi a. KsrEnsTBiii, Lungenschneoken» 
p. 4300 « und auf meinen Aufsatz im Arch. f. mikr. Anat 4870. Bd. VI, HeA 4» 
p. 440 : Untersuchungen ttt)er Sinnesepithelien der Mollusken. 

%) 1. c. p. 4 SO: Neurologisclie Untersuchungen. Ceber das Auge von Helix 
pomatta. 

5) Ausser den sehon angeführten u. A. : Jon. MfiLLsi, Ann. d. seienees liat SS, 
4SS4, p.'s: Mta. sur la struct. des yeux chez 1. Moll. gatt^rop.'—LBTDio, Zeitscbr. 
f. wisaenscb. Zoologie S, 1849, p. 4 SS. ^ MoouiK-TAvnoN, Ann. d. sdences nat. 4S. 
4854, p. 454 : U6m. sur Forgane de Tadorat chez 1. Gasiörop. — Weitere Angaben 
vergl. BioiTH und Keferstbin p. 4468. — Kepbrstein, Oeber den feineren Bau der 
Angea der Longenschnecken. GöU. Nachr. 4864, p. 987. — Letdig, Zur Anatomie 
and Physiologie der Lnngenschnecken. Archiv f. mikr. Anat. Bd. I, und Ders. in 
seiner Histologie, p.^ SS7. -^ Hbiisbii , Ceber das Auge einiger Gepbalopoden (auch 
CepbaJopbofep , Gasteropoden und Lamellibranohier) Zeitschr. f. wissensch. 
Zool. Bd. XY, p. S47 ff. Helix: Taf. XVIIl, Fig. 70, Taf. XXI, Fig. 98. — BASücwir, 
Wiener Sitzungri>er. Juni 4866,.Deber den Bau der Netzhaut einiger Lttugeo- 
schneeken. — Hbiubk , lieber den Bau des SobneckeDaiiges und die Entwicklung 
der AngentJleUo in der Tluerreihe. Arch. f. mikr. Anat. Bd. U, 4S66, p. 099. 

S4» 



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366 W. Flemming, 

auch nicht gekannt hat; denn einmal würde ihre Renntniss wohl etwas 
mehr Vorsicht empfohlen haben, sodann aber stehen alle die uDten 
citirten Arbeiten mit H/s Auflassung in unvermeidlichem Widersprudi, 
und hätten also doch wohl eine Widerlegung verlangt. 

Wenn wir seit Job. Mullsr (1. c.) wissen, dass im oberen 
SchneckenfUhler zwei Hauptnervenstämme laufen, der eigendicbe 
starke »Ftthlemerv<( (Riechnerv) und der viel dünnere Nv. qiticus; - 
wenn wir seil MoQunf-TAnDon wissen , dass das Ganglion des erstereo 
Nerven im Ftthlerknopf mit dem Auge nichts zu thun hat: so ist 
HuGUBNiif davon nichts bekannt, oder er erwähnt es doch nicht. Nach 
ihm giebt es im Fühler »1. den N. opticus oder ein, den Opticus 
repräsentirendes Nervenbündel« (das ist aber nach seiner ganzen Dar- 
stellung unzweifelhaft der Pühlernerv aller früheren Autoreo); 
b8. Muskelnerven, und 3. Nerven anderer Functionen, dünne Stämnh 
chen von inconstantem Verlauf« (I. c. p. 488). 

Aber das Autfallendste an H.'s Angaben ist, dass er Das, was Aue 
vor ihm als Auge betrachtet und beschrieben haben, lediglich als d» 
von einem »Pigmentring« umgebene Linse deutet; dass der Fühleroerv 
(allerdings sein »Nv. opticus«) nach ihm in einer ganglionären Weise 
(»Retinapolster« H.) an der Retina enden soll; und dass er diese 
Retina bei gestrecktem Fühler von seiner Linse durdi eine »Augeo- 
kämm er« getrennt sein, — bei einfahrendem Fühler aber «unter aof- 
fallenden Verziehungen , welche die Theile dabei erleiden müssen«, an 
der Linse vorbei nach vorn gerückt werden lässi^). 

Was H. als Retinapolster beschreibt, ist nichts Anderes als das 
vordere Epithel des Fühlerknopfes mit dem unter- 
liegenden Ganglien Stratum, in welches sich der PüUerncrr 
hier vertheilt. 

HtJGUBNiN wäre in diese Irrthümer schwerlich verfallen , wenn er 
einmal einen Schnitt durch einen ganz ausgestülpten Fühler gel^ 
hätte; was allerdings nach ihm (p. 1) »völlig unmöglich ist«. Halte iL 
die neuere Literatur eines Rlickes gewürdigt, so würde er in meinem 
oben citirten Aufsatze die Anleitung zum Erwerben solcher Objecte 
gefunden^) und Gelegenheit gehabt haben, den Längsschnitt eines 

4 ) Für die Details dieser Darstellang mag auf das Original vm^esMi sein. 

9) I. c. p. 444 : Der frisch abgeschnittene Fühler in Kali bichromioum-Ldsim 
(4 0/0 oder auch scbiwächer) geworfen, stülpt sich oft von selbst wieder ans. ^ 
dies nicht bei allen Fühlern glückt — von 46 , die ich heute so behandelte, htbe« 
sich nur % völlig, S fast ganz, 9 auf Vs der Lange wieder ausgestülpt, die fibii^ 
verharrten wie sie waren — so thnt man weit bequemer, indem man das gestretitf 
Glied der lebenden Schnecke rasch mit einer Fadenschlinge umschnürt and ^ 



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Zur Analonie der Landsebneekeiinikler und ur Neurologie der Mollusken. 367 

solchen im Bilde m sludiren (1. c. Fig. f). Ich gebe hier nach der- 
selben die schematische Zeichnung Fig. 1. Sie zeigt, dass der Fühler- 
nerv {N) nach vorheriger Anschwellung zum Ganglion , seine Ausbrei- 
tung nimmt in der Schichte unter dem Rnopfepithel , welche zuerst 
von Lktdig ') untersucht ist und welche ich naher beschrieben und als 
Ganglien Stratum bezeichnet habe, dass er also zum Auge in keiner 
Beziehung stebt. Den viel dünneren Nv. opticus selbst (N, o, Fig. 3, 
in i ist er schematisch verlängert] bekommt man selten auf grossere 
Strecken in den Längsschnitt. Wo er aus dem Fühlemerven entspringt 
(Job. MOlmr, KEFSisTsm a. a. 0.), habe ich nicht untersucht, jedenfalls 
hat man an einer Querschniftreihe durch die Vorderhfilfte dos aus- 
gestülpten Fühlers überall die beiden Nervenquerschnitte , den kleinen 
und den grossen , neben einander. 

Eine Serie von Längsschnitten durch den ausgestülpten Fühler 
zeigt femer, dass von einer Augenkammer im Sinne H.^s, wie z. B. 
seine Fig. % sie darstellt, nirgends etwas zu finden ist. Wenn es bei 
der Erläuterung dieser, übrigens nach H. selbst grobschematischen 
Fig. 2 heisst: »in dieser Lage bekommt man freilich die Theile nur 
sehr selten zu Gesicht«, so mochte ich vielmehr annehmen, dass dies 
von H.'s Seite niemals geschehen ist; denn, einmal liegen die Theile 
eben nie so, und zweitens versichert H. selbst später (p. 435) wieder- 
um, dass eine genaue Beobachtung der Retina bei ausgestrecktem 
Fühler »unmtfglicha sei. 

Wie H. zu der Annahme und zu den Durchschnittsbildem seiner 
Augenkamnoer (Fig. 7 u. 9 /. c.) gelangt sein mag, das kann ich ohne 
Renntniss seiner Präparate freilich nur durch Vermuthungen coinbi- 
niren. Erbat, wie gesagt, nur eingestülpte Fühler geschnitten. Aus 
eigner Bekanntschaft mit dem Object erlaube ich mir das Urtheil , dass 
seine Abbildungen in vielen Theilen treu gehalten sind: und diese 
Treue eben ermöglicht es mir, g in seiner Fig. 7 und ff, t in 9, nebst h 
in 7 und p in 9 sofort als Durchschnitte des Gangiicnstratum mit 
dem daraufsitzenden vordorn, hier natürlich taschenfOrmig einge- 
zogenen Knopfepithel anzusprechen. Woher aber H.'s Spaltraum f 
in Fig. 7 gekommen sein mag, weiss ich nicht zu entscheiden. Ich 

gleich abschnürt. Der Fühler nimmt debei nur durch den Muskeizug mehr oder 
weniger die Krümmung an , welche H. richtig beschreibt. 

Ich habe eine Anzahl so behandelter Fühler zum Härten eingelegt und würde 
Hrn. Dr. Huguehi«, falls ihm nicht inzwischen die Präparation auch geglückt sein 
sollte, mit Vergnügen auf Wunsch einige davon zur Verfügung stellen. 

i) I. c. p. BS. Ich bedaure, Letdig's Angabe über dies Gewebe früher nicht ge- 
kannt und citirt zu haben. 



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W. FkBiBiDg, 

habe mir soeben eine Serie Langsscbnilte (quer gjßgen die Augenfiiidie, 
vgl. meinen AufsaU 1. c. p. 444) und eine Serie QuerschniUe von 
halbeingestttlpten Helixfühlern mit der LsissR^scben Haschine an- 
gefertigt, ohn^e Verlust eines Schnittes. An der ersten Serie 
ist nirgends eine Spalte wie f (Hugubmii Fig. 7) su finden (vergl. hier 
Fig. 3) ; an der letiteren Serie bietet sieb überall in der Stredie vor 
dem Auge das Kid von Fig. 2 : bei t;. E. stehen sich die Ftechen der 
eingestülpten Knopfepitheltasche mit ihren glanzenden GuticularsüuiDao 
gegenüber und umschliessen die Spalte s; der Hing F. U. entspricht 
dem Füblerhohlraum , begrenzt von Ganglienstratum Gs und FObkr- 
wand F. W. ; und sonst findet sich in meinen Schnitten w. g. keinerlei 
Spalte, welche dem noch übrigen Hohlraum in H.'s Figi 9 (bei a*^ eDl- 
spräche; ebenso wenig ist mir ersichtlich , worauf in dieser Fig. 9 die 
epitheliale Umsäumung dieses Hohlraums zu beziehen sein mag. Es 
wäre mir, namentlich für seine Fig. 7, denkbar, dass Faltung im Fühler 
und schräger Schnitt doppelte Epitheldurchschnitte bedingt habet 
doch kann ich das nur vermuthen. Ich lade H. in Hube zu noohmaligs 
Prüfung ein. 

Endlich noch einige Worte über H.*s »Retina«, und seine Schilde- 
rung der Sehnervenendigung, welche (1. c. p. 435 — 36) in eigenthflm- 
liehen Zapfen von lang birnformiger Gestalt« au Stande kommen soll. 
In seiner Darstellung des »Retinapolsters mit der Retina« (Fig. 8) er- 
kenne ich ohne Zögern das Ganglienlager des Ftthlemerven mit dem 
vorderen Knopfepithel wieder, über welche ich a. a. O. Genaueres miir 
getheilt habe. Die grossen Ganglienzellen (ich freue mich, in dieser 
Deutung mit H. übereinzustimmen) sind wohl sicher die in meiaeii 
Figuren (1. c. und hier) mit % bezeichneten; das kleinzellige Stratum; 
(H. Fig. 9) ist das Ganglienstratum (meine Fig. 4 u. 8 1. c. 9. 5 aixl 
Fig. 5 9), und die »Kolben mit der Retina« sind — das vordere Epitbd. 
Die Kolben dürften freilich nichts Anderes darstellen, als die ZelleD- 
körper nebst Kernen dieses Epithels. Auch die subepithelialen Maskel- 
Züge hat H. in Fig. 9 angedeutet, den getreiften Guticularsauni dar- 
gestellt und sogar durch einen schüchternen Strich von dem Uehri^ 
abgemarkt (ich vermuthe, dass sein Schnitt etwas schräg gefallen war- 
— Wenn er aber in dieser »Retina«, abgesehen von den »Kolbeo*, 
keinerlei Structur finden konnte , als eine feine Streifung , so darf icb 
dafür wohl seine eigenen hinzugesetzten Worte citiren: »ein auffaiiäH 
des Verhaltniss, das eine Beobachtungslücke ahnen lässt«. Di^ 
Lücke vordankt 11. nur seinem Verzicht auf alle lsolationsbestiiriMiDC<»' 
Dir Cylinderzellen und zwischengelagerten kleinen EndidleB dß 



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Zur Anatomie der LjuidsehDeckeiifQhler nml xnr Nenrologie der HoUnsken. 369 

FQhlernerven — die wahrsdieiniicben Riecfazelien — finden sich I. c. 
▼on iQir beschrieben und dargestellt. 

Die wiritlicfae Retina, — angedeutet hier in Fig. \R — die Linse 
und übrigen Augentbeile liegen mir an vielen Präparaten deutlich vor, 
ich mochte aber darüber den umfassenden Angaben Hbnsbn's , die ich 
oben cttirle, nichts hincususetzen wagen. Hcgvbnin scheinen diese 
schönen Arbeiten ebenso unbekannt zu sein , als ihm die Verhältnisse 
der »Liosea und ihrer Umgebung, nach eignem Geständniss, unklar 
gebliel>en sind. 

Ich bin mir wohl bewusst, dass alle bisherigen Angaben und 
darunter die meinen , in der Histioiogie der Fühler noch manche Lüdie 
gelassen haben ; man kann ^Iso hoffen, dass die weiteren, von HuGUBiiiif 
in Aussicht gestellten Forschungen dieselben ausfüllen mögen durch 
ähnlich dankenswerthe Mitlheilungen, wie er sie jetzt über die Muskel- 
nervenendigung gebracht hat. Was aber den allgemeinen Bau der 
Pflbler anlangt, so wage ich zu hoffen , dass er von jetzt ab nicht wie- 
der — wie nach HüOüsiffN am eingestülpten FüMer das Auge — i>auf 
den Kopf geslellti werden mag. 



Ich schliesse hieran eine Bemerkung über die Tastnerven des 
Fühlers wie der übrigen Haut der Landschnecken , deren wahrschein- 
liche Endzellen ich I. c. Abschnitt II. beschrieben habe. Heine da- 
malige Annahme, dass die grossen Zellen an der Innenseite der Fühler- 
wand (und der übrigen Rörperwand) , %' in den hier gegebenen Figuren, 
Ganglienzellen, und die peripherischen Centren der betreffenden 
Nerven seien, hat mir die HtNocQUB^sche Goldbehandlung bestätigt. 
Wie die Zellen z im Fühlerknopf, denen sie auch ganz ahnlich sehen, 
färben sie sich durch das Gold so intensiv wie der Fühlernerv und sein 
Ganglienstratum, und ihre verfeinerten, ebenso tingirten Verästelungen 
lassen sich bis zwischen die Füsse des Epithels, in das die Haar- 
xellen (1. c.) eingelagert sind , verfolgen. Aehnliche Präparate mit Er- 
haltung des Epithels sind mir auch bei Lamellibranchiaten (Hytilus, 
Anodonta] jetzt zahlreich gelungen. Eine Abbildung erspare ich, indem 
ich aufTaf. XXVI, Fig. H meiner o, c. Arbeit verweise. 

Eine seither erschienene Abhandlung Jobbrt's ^) gewährt mir die 

4) Contrib. h l'ötodo da syst, nerveux. Journal de Panat. et de la phys. 4874, 
p. 644, II. •*- Der Verfasser hat meine zweite Arbeit, wohl in Folge der Zeitereig- 
nisse, noch nicht gekannt. 

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370 W. Flemming, 

Freude, wesentlich eine Wiederholung meiner Angaben I. c. über die 
Ptthler und Sinnesepiihelien zu bringen. Hinsichtlich der Myelin- 
scheiden, die J. den Schneckennervenfasern zusdireibt, muas idi mir 
ein Urtheil vorbehalten. Wenn aber J. im Ftthlerknopf und a. a. 0. 
»des amas des cellules söcr^tantesa schildert, so ist dies nicht, wie 
BoLL>) anzunehmen scheint, eine Bestätigung seiner und meiner Be- 
funde über die Becherzellen der Pulmonaten — die grossen SchleinH 
becher kommen am Fühler gar nicht vor — sondern J. meint hier offen- 
bar (vergl. p. 625. 686) jene Zellen z und auch z'^ die er also flir 
Drüsenzellen hält. Unter Hinweis auf den vorigen Absatz, auf 
Fig. M undp. 444 bis 445 1. c, bleibe ich anderer Meinung; schon 
deshalb, weil Drüsenzellen mit verästelten Ausführungsgängen ein 
Novum wären. 

Weiter mag hier eine Mittheilung über die Fühler anderer Mol- 
lusken Platz finden. 

Abgesehen vom Auge und Gehörorgan , hatte ich bei diesen und 
bei Mollusken überhaupt bisher nur isolirt stehende , nirgend gnippirtc 
Sinnesepithelien gefunden. Die becherförmigen Organe, welche Bou^j 
bei einer Aeolis, einer Doris und einem Heteropoden beschreibt, fand 
ich bei etwa \ 2 Nad^tschneckenarten , die ich auf Helgoland unter- 
suchte (Aeolidier, Doridier, Dendronotus), nicht vor. Dagegen finden 
sich bei Trochus cinerarius die Fühler, die Tentakeln des Fuss- 
randes, der Kopf und Mantelrand dicht mit Epithelwarzen beseut, 
welche an der Spitze ein Rrönchen starrer Haare tragen , ganz der Ge- 
schmacksknospe eines Säugethiers.ähneln, und sofort an die sectindären 
Tentakel erinnern, welche Boll (1. c, Fig. 82) bei Haliotis tu ber- 
eu lata schildert — diese und Trochus stehen einander ja sehr nahe. 
Das Gebilde, auf einem flachen Gewebshügel aufsitzend, besteht gai» 
aus Epithel: ein Bündel langer, haartragender Zellen , die ich isolirt 
habe, in der Mitte, bedeckt von flachen, langstieligen Zellen. Der 
Fühlernerv sendet, wie das Goldchlorid zeigt, fast rechtwinklig ein 
Stämmchen an den Fuss jeder solchen Papille. 

Ueberraschend aber ist nun , dass diese Gruppirung, die bei den 
meisten nahestehenden Formen fehlt, sich wieder zeigt bei einer gani 
fernstehenden Lamellibranchiate. BeiAnomia fand ich die sog, 
Taster des Mantelrandes mit Papillen besetzt, welche sich den ebeo 
beschriebenen völlig ähnlich verhielten. 



4) Centralblatt 1879. Nr. 48, Ref. 

5) Beiträge z. vergl. Hisliol. d. Molluskeniypus, Arch. t mtkr. Anatomie 4861 
Suppl. 



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Int Anatonie der LaiidsehDeekeiifUiler nnd zur Neurologie der MoUuskeD. 37 1 

Es besteht natürlidi kein Recht, auf die Fonn»hnIichkeit hin diese 
Dinge als Geschmacksorgane hinzustellen. Aber es muss, wie mir 
scheint, die Möglichkeit ins Auge gefasst werden, dass sie aufzufassen 
sind als specifische Sinnesorgane, oder als/ phylogenetische Uebergänge 
von der isolirt stehenden Sinneszelle zum zusammengesetzten Organ. 

Rostock, 15. Febr. 4872. 



Irkllnmg der Abbildungen. 

Tafel ZXZL 

Fig. 1 . Schema meiner Fig. W. i. c. — A : Retina. 

Fig. 2. Querschnitt eines halb eingestülpten Fühlers von Hei ix hortensis, 
in der Gegend , welche der der Angenkammer in Hugüeniv's Fig. 7 ent- 
spricht. Der Durchschnitt einer Spalte, gleich / in dessen Fig. 7 oder der 
drittea Spalte in seiner Fig. 9 b. a", fand sich in keinem Schnitt der 
Serie. — NGs: Durchschnitte der Hauptnervenstämme , welche aus dem 
Ganglion in das Ganglienstratum treten. (Das Ganglion liegt natürlich 
hier hinter dem Auge und ist nicht im Schnitt, vgl. Fig. 8). Kai. 
bichrom.-Alcohol-Terpenthin. — Hartn. 4. 8. e. Tub. 
Fig. 8. Einer von 4 Längsschnitten, welche an einem , etwa auf Va eingestülpten 
Fühler durch das Auge gefallen waren (H e 1 i x p o m a t i a) . Die bezügl. 
Spalte (Augenkammer H.) fand sich wiederum in k e i n e ra Schnitt der 
Serie. Osmium — Alcohol — Terpenthin. Sehr schwaches PtössL'sches 
System. Cebrigens bedeuten die Buchstaben : 

N Fühlemerv, 

G Ganglion desselben, 

Gs Ganglienstratum, 

O Auge, 

JV. Nv. opticus, 

F. IV' Fühlerwand, 

F. H Ftthlerlacune, 

Af. AMusc. Retractor (Hülsenportion desselben), 

M Moskelzüge die in das Ganglienstratum ziehen, 

V. £ vorderes Knopfepithel (Riechepithel}. 

p Pigmehtzellen, 



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372 W. FleauDiDg, Zar Anai. 4. LMi4sohfteelbeDfiMer n. ut Ne&reki^ d. NoBnskeR. 

sAndeutangen der grosseo Zellen und des GaDgUeosIratiim de$ 

Knopfes, 
z' der Ganglienzellen der Fühlerwand. 
Fig. S and 8 sind in topographischer Hinsicht treu nach den Schnitten gezeichnet, 
das Detail ist schematisch ; für dieses verweise ich auf meine früherem 
Figuren l. e. 



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Mtr&ge nr EntwicUnngsgesohichte der K^p^^i^idHi^ nach 
BeoltacktoiigeB am Bachforelle 



Von 
Dr. Josef Oellacher, 







I / j I QCp -;^ '.< 

Dr. Josef Oellacher, 11 ^ ' ^ ^^^^ '1 

Prosector und Privatdocent in Inn.^uck. >.. / . // 



Mit Tafel XZZIL XZZm. 



I. 



^^VVö>|/' 



Das unbefirachtete reife nnd das befrachtete Forellenei vor der 

Fnrchnng. 

Das Forellenei ist , wenn es den Follikel verlässt , von einer ver- 
iltnissmSIssig dicken und widerstandsfähigen Hülle umgeben , der Ei- 
hale. Der Inhalt — Keim und Nahrungsdotter — füllt den von der Ei- 
hale umgrenzten Raum nicht völlig aus, wesshalb die letztere an einem 
^n ausgesireiften Forelleneie nicht prall gespannt erscheint. Raum 
l aber das Ei einige Secunden unter Wasser, so schwillt es sofort auf, 
e Schale wird prall und das ganze Ei stellt einen durchscheinenden, 
iregelmässig kugeligen , sehr elastischen , weisslich gelblichen oder 
thlichen Körper dar. Dieses Aufquellen der Eier hat seinen Grund, 
ic bekannt, in einer raschen Imbibition mitWasse^r, dem in den zahl- 
sen, dicht aneinander stehenden Porencanälchen der Eischale tausende 
m mikroskopischen Wegen in das Innere des Eies geöffnet sind, 
iisser diesen mikroskopisch kleinen Canälen steht aber dem Ein- 
engen des Wassers in das Ei noch die verhältnissmassig weite Mikro- 
fle zu Gebote , durch welche gerade noch mit freiem Auge sichtbare 
efhfiung die Spermatozoiden bei der Befruchtung in die Eischalenhöhle 
ineingerissen werden. Der Inhalt des Eies wird jedoch durch das 
ndringßode Wasser blos bespült, er imbibirt sich nicht selbst mit 
'asser. Dass dem so sein muss, lehrt ein einfacher Versuch, den 

ZeiiMltf . f. wisMBMk. Zoologie. XXn. Bd. 25 

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374 Dr. Josef Oellacher, 

schon Vogt am Ei des Coregonus Palea aDgestelH hat ^). Zerreisst man 
nämlich ein Ei unter Wasser, so wird der als eine zähe, durchschei- 
nende, schwach gelbliche Masse ausfliessende Dotter sofort coaguliit 
und weiss wie Milch. Die Dottersubstanz vertragt also die Bertthnm^ 
mit Wasser nicht ohne erhebliche Veränderungen einzugeben : wenn 
daher trotzdem Wasser in das Ei eindringt, so muss der Dotter vor 
der Berührung mit demselben durch eine wasserdichte Schichte se> 
schützt sein. Dieser Schutz wird durch eine zweite oder innere Hiol 
bewerkstelligt, die ich die Dotterhaut nennen will, und weldiesomk 
als ein geschlossener Sack den Dotter allseitig umgeben muss. Eise 
solche Dotterhaut scheint bisher von vielen Autoren und zwar im Siime 
einer structurlosen Membran angenommen worden zu sein. So sagt 
Vogt (1. c], dass eine solche, den Dotter und den Keim ttberkleidemk 
structurlose Membran am Eie des Coregonus existire und vor dasselbe 
ins Wasser kommt, der Schalenhaut innig anliege. Nachher werde ae 
durch das eindringende Wasser abgehoben und entferne sie sich i« 
der Schalenhaut. ArBSRT [Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. V, 1854, p. » 
sagt vom Hechtei: »Der Dotter wird von einer ganz feinkömigefi 
sonst structurlosen Haut überzogen, a Lbdgkart (Arch. f. Anat. u. Pü^* 
siol. 1855, p. 258 u. 262) dagegen gesteht, eine solche eigentlicbf 
Dotterhaiit nicht finden zu können und ist geneigt, sie für die Eierik 
Forelle-, des Barsches und Hechtes zu leugnen. (Wahrscheinlich ad 
missglückte Isolationsversuche hin am frischen Eie.) Ebenso sagtRii- 
GHsai ^) : i>Alle meine Bemühungen , noch eine andere Hülle an üiRi 
(der Eischale) Innenfläche aufzufinden, sind gescheitert.« Dagese« 
nimmt er am Follikelei in frühen Perioden eine glashelle, unm^^ 
dicke , homogene und körnerlose Dotterhaut an , auf die sich die iuvicn 
Haut der Eischale vom Eie her in der Weise von Verdickungsschicbwa 
absetze. — Aus dem Resultate meiner Untersuchungen wird benor- 
gehen, dass Aubbrt, ähnliche Verhältnisse im Hechteie wie im ForelleG- 
eie vorausgesetzt, der Wahrheit am nächsten war. Legt man ein fn$cl 
ausgestreiftes Forellenei, ohne es mit Wasser in Berührung gebracht vi 
haben, auf ein oder zwei Stunden in eine Lösung von Vi — 7^ ^ ^^ 
Chlorid , so kann man , wenn es hierauf unter Wasser zerrissen wiri 
durch Beuteln desselben mittelst einer Pincette, den coagaiireo^^ 



4) Embryologie des Salmones, in Agassis Histoire naturelle des poisoos A^i^ 
doace de rEurope centrale 1842. 

2) Ueber die Mikropyie der Fischeier und über einen bisher anbekaae^ 
eigentbümlicben Bau des Nahrung8dotters reifer und befruchteter Ffscheier {Beelitz 
Archiv für Anat. u. Physiol. von Job. Müllkk 4856. p. 92 u. 98. 



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Beiträge xnr Entwiekhngagesobiehte der Knocbenfisehe ete. 375 

DofOer wegschwemmen , wobei sich die Dotterhaut in grossen Fetzen 
von der Eiscfaalenbaut trennt und so vollkommen isolirt erhalten wird. 

Die so präparirte Haut nimmt nach einiger Zeit in sdhwach an- 
gesäuertem Wasser ein zierliches Aussehen an. Sie wird schön vio)elt 
und zeigt eine Unzahl kleinerer und viele grossere , rundliche , mehr 
farblose, helle Flecke. Diese Flecke rühren von Fetltropfen her, welche 
der Haut nicht etwa oberflächlich anhaften , sondern , wie auf Durch- 
schnitten leicht zu constatiren ist, in die Substanz derselben einge- 
schlossen sind , die dadurch steilen weise eine ziemliche Dicke erlangt. 
Im Uebrigen ei*scheint die Haut mehr homogen oder leicht körnig. Was 
die Fetttropfen anlangt, so sind dieselben am frischen Ei im duit^h- 
fallenden Lichte tlber die ganze ObcrflSche des Dotters zerstreut und 
an ibrem charakteristischen Aussehen als solche kenntlich. Es sind 
dieselben Fetttropfen, die von Stricker ^) an Eiern , die in Chromsäure 
erhärtet wurden , rings um den Keim als fetttropfenartigc Kugeln be- 
schrieben worden sind ; hier dürften sie durch die Wirkung des Er- 
härtungsmittels aus der sich zusammenziehenden Dotterhaut ausge- 
trieben worden sein, da sie frei auf der Oberflilchc des Dotters zu 
liegen scheinen. 

Was den Nahrungsdotter anlangt , so erscheint derselbe an Eiern, 
die in sehr verdünnter Chromsöurelösung {«/i ^) 24 Stunden gelegen 
sind, auf Durchschnitten, als eine homogene Masse, in welche mitunter 
eine nicht unbeti^chüiche Anzahl massig enger, stellenweise leicht aus- 
gebauchter Ganäle eingegraben ist. Diese münden an der Oberflache 
der Dotterkugel unter der Dotterhaut und dringen von hier aus ver- 
schieden tief radiär, in die erstere ein. Solcher Canäle erwähnt schon 
RncHKRT^} vom Hechtei, das er einer Behandlung mit Sprocentiger 
Chromsäurelösung unterworfen hatte. Womit diese Canäle erfüllt sind, 
kann ich nicht angeben. Auf Durchschnitten, welche mit Nelkenöl auf- 
gehellt sind , erscheinen sie wie leer oder wenigstens mit einer völlig 
durchsichtigen , farblosen Substanz erfüllt. 

Sehr stark erhärtete Dotter, welche einen Tag lang in Yj— Ipro- 
eentiger Chromsäurelösung gelegen sind , lassen auf Bruchflächen ein 
radiäres, strahliges Gefüge erkennen. Ein solches wurde von Reichert 
ebenfalls am Hechtei entdeckt und bringt er dasselbe mit den oben er- 
wähnten, die Dotterkugel annäherungsweise radiär durchziehenden 
Canälen in Zusammenhang. Es dürfte keinem Zweifel unterliegen, 
(lass die Canäle, sowie das slrahlige Gefüge der erhü rieten Dotlerkugel 

4) Untersuchungeri über die Entwicklung der Bachforelle. Sitzungsberichte 
der Wiener Academie, mafh. naturwiftsensch. Classe 4865. Bd. 54. II. 
«Jl. c. 

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376 ^Dr.JoMrOeOaclMr, 

eigenihamlicben StnioUirverhältnissen des frischen Dotters ihren Ur- 
sprung verdanken. Ich wage es jedoch nicht, su entscheiden, worin 
dieselben begründet sind und was am erhärteten Dotter Kunstprodaet 
ist, was den natürlichen Verhältnissen entspricht. Es scheint mir, dass 
das Vorkommen und die Anzahl der Candle zu sehr variire, als dass ich 
die Strahlung auf der Bruchflach'e der Dotterkugel ohne Weiteres fdr 
den Ausdruck der radiären Canäle erklären mödite. 

Ich habe bisher von drei Theilen des Eies gesprochen, der Ei- 
schale, der Dotterhaut und dem Nahrungsdotter. Es befindet sich 
ausser denselben im Eie noch der Keim , der, obwohl von Elementen 
des Nahrungsdotters nie ganz frei von diesem letzteren , doch weseot- 
Jich verschieden ist, indem er, wie Stkicur^) gezeigt hat, zu einer 
gewissen Zeit (nach der Befruchtung] dem Dotter als ein amoebdder 
ProtoplasmakOrper an einer Stelle aufliegt. Ich kannte den Keim in 
dieser Form schon lange aus den verschiedensten Stadien der befrach- 
teten wie der unbefruchteten Eier , wenn dieselben eine Zeitlang im 
Wasser gelegen sind; am soeben ausgestreiften und schon mit Wasser 
imbibirten Eie sieht man denselben jedoch noch nicht. Die Stelle aber, 
an der er in kürzester Zeit als eine dunklere , sehr durchscheineDcle 
Wolke von wenig scharfer Begrenzung erscheint, sobald das Ei be- 
fruchtet oder nicht befruchtet in das Wasser gekommen ist, verräth sid 
sehr bald durch eine stärkere Anhäufung der Fetttropfen 2). Die Fettr 
tropfen sind an der betreffenden Stelle wie zu einer kreisformigeo 
Scheibe angeordnet, sehr bald bemerkt man nun , dass dieselben nur 
an der Peripherie der Scheibe der Dotterhaut an- oder doch naheliegen, 
während sie gegen die Mitte zu immer mehr in die Tiefe zarttck- 
weichen und sozusagen in ihrer Totalität eine Schüssel bilden oder 
eine ähnliche Grube im Dotter von der Form eines Kugelschalenseg- 
mentes auskleiden. In dieser Schüssel wird bald eine dunkle, wie 
leicht bräunliche Wolke sichtbar — der Keim. Die Masse desselben 
führt häufig langsame Bewegungen aus, die darin bestehen, dass 
der vorderhand biconvexe Keim ohne vorerst mit seiner freien 
Oberfläche über das Niveau der Dotterkugel herauszutreten sieb ab- 
wechselnd zusammenzieht und ausdehnt. Hierbei wird bald seine 

4) Beitiüge zur Kenntoiss des Hühnereies; Sitzungsberichte der Wiener Ac«i.. 
math. naturwlseensch^ Classe 4 866, Bd. 64, Heft 4. 

5) Dass der Keim auch in unbefrucbteten Eiern auf dem Dolter sichtbar wird, 
sobald sie in das Wasser gelcommen sind , bat schon Vogt am Eie von CoregoDii!^ 
Palea beobachtet (1. c.) Lbabboullet giebt dasselbe vom Hechtei an. Rechereb^ 
d'Bmbriologie comparte sur le d^veloppement du Brechet, de la Perche el öe 
l'&revisse. Annales des sc. nat. IV. S6r Zool. T. I. 4864. 



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Beitrige lar EatwieklHuffsgMelilebte der Knoelienflseke ete. 377 

Tiefe bedeutender und seine Ausdehnung auf der Oberfläche derDoUer- 
kügel geringer, während er sich in den Dotter mehr zu versenken 
scheint oder seine Tiefe nimmt ab, er breitet sich auf der Oberfläche mehr 
aus und tritt gewisserroaassen, indem er sich abflacht , aus dem Innern 
der Dottericugel mehr heraus. Bei allen diesen Bewegungen folgt ihm 
der Dotter, zunächst die zwisdien ihm und diesem angehäuften Fett* 
kugeln , vollkommen genau , so dass man oft aus der veränderten Con- 
vexität der von den Fetttropfen gebildeten Scheibe die Bewegungen des 
Keimes erschliessen kann , wenn er selbst auch , als zu leichte durch- 
sichtige Wolke, sich an seinen Grenzen noch nicht deutlich genug 
fixiren lässt*). Die Lage der Fettkugeln bildet nämlich bald eine flache, 
weite, bald eine tiefe, enge halbkugelige Schüssel. Ja diese letztere 
Form kann sich sogar, indem der Rand der Schüssel sich einbiegt und 
die Dotterkugel wie nabelig eingezogen wird , in die einer Hohlkugel 
verwandeln , von der man sich ein kleines Segment abgetragen denkt 

Erhärtet man Eier in diesem Stadium in Ghromsäure, so findet 
man den Keim auf Durchschnitten in einer Grube der Dotter- 
kugel liegen , die zunächst von den besprochenen Fetttropfen ausge- 
kleidet wird. Seine freie Oberfläche ist ganz in einer Flucht mit der 
Oberfläche der Dotterkugel oder nur wenig über dieselbe erhaben >). 
Id dem zuletzt beschriebenen Falle liegt der Keim ganz in die Dotter- 
kugel zurückgezogen in der Dottergrube und ragt mit einem kleinen 
HUgelchen am Grunde einer nabelfärmigen Vertiefung der ersteren 
empor (Fig. 1 a). 

Im weiteren Verlaufe des ersten Tages nimmt der befruchtete Keim 
eine andere Gestalt und eine andere Lage zum Dotter an. Während er 
Vorher mit seiner bedeutenderen Convexität im Dotter steckte (diese 
also gegen das Eicentrum gewendet war) und seine weniger convexe 

I) Schon Kbichuit leitete (1. c.) das Sichsammeln eines grossen Theiles der 
Fetitropfen an einem Punkte des Hechteies, sobald dasselbe ins Wasser kommt, 
von dem an dieser Stelle sich zusammenziehenden Bildungsdotter ab. 

S) Man vergleiche die Abbildungen Fig. 4, 3 u. 8, welche Flächenansichten und 
Fig. 5, 9' n. 40, welche Durchschnitte solcher Keime — allerdings aus einer an- 
dern Periode vor der volligen Reife des Eies — darstellen , aus einer Zeit, in wel- 
cher das Keimbläschen ansgestossen wird , in meiner Abhandltmg: Beiträge zur 
Geschichte des Keimbläschens im Wirbelthiereie. Arch. f. mifcroskop. Anat. von 
Max Scbultzb, Bd. VIU, Heft 4, 4874. An solchen beinahe reifen Eiern beschreibt 
auch Lbrbboüllbt in seiner Abhandlung : Recherches d*Embryologie compar^e sur 
le developperoent de la Truite du L6zard et du Limn^e (Ann. des sc. nat. IV. Sdr. 
Zool. T. XVI, 4S64, p. 449) eine kleine Scheibe an der Oberfittche des Eies von 
weisser Farbe, die man mit Nadeln leicht ablesen konnte. 



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378 Dr. Jo8ei OeUaoher, 

Oberfläche nach aussen sah, kehrt sich dieses Verhältniss jeUt um. 
Der Keim wird aus der DoUerkagel noch mehr herausgehoben und die 
Dottergrube (wie ich die Grube, in der er liegt, nennen will) v/iti 
flach , tellerförmig ond weiter. Der Keim dehnt sich jedoch nicht deDi 
entsprechend auf der Oberfläche der DoUerkugel aus , sondern jemehr 
seine gegen das Eicentrum gewendete Convexitilt sidi abplattet, desto 
mehr nimmt die Gonvexität seiner freien peripheren Oberfläche tu; 
endlich liegt er wie ein schwach gewölbter Kuchen in einer flacbeo 
Schüssel und überragt die Oberfläche der Dotterkugel mehr oder 
weniger bedeutend. Man kann jetzt von einer flachoonvexen Basis des 
Keimes sprechen, mit der er dem flachconcaven Boden der Dottergmbe 
aufliegt und von einer nach aussen sehenden, stärker gdirÜmmieD 
Oberflädie (vergl. die Figg. 3, 4, 5, und die Durchschnitte Fig. H, i't 
und 28). Die Hohlkante, mittelst welcher die Oberfläche des Keimes 
auf die der Dotterkugel übergeht, ist zuerst stumpfwinkelig >). Wenn 
aber der Keim sich so zusammenzieht, dass seine Basis sich verkleinert 
seine Oberfläche breiter wird als diese und sich noch mehr wölbt 
so kann der Winkel jener Hohlkante auch ein spitzer werden. Der 
Keim siebt dann fast aus, als sei er im Begriffe , sich von seiner Unter- 
lage abzuschnüren. Die Figg. 5 u. 27 geben annäherungsweise einen 
solchen Keim wieder. In dieser eigenthümlichen Form fand ich einnui 
den Keim an mehreren Eiern , welche ich gleichzeitig 24 Stunden nadi 
der Befruchtung dem Brutapparate entnommen und in Ghromsäore er- 
härtet hatte. Nur war er an seiner Basis viel tiefer eingeschnürt als io 
der Fig. 27. 

Der Unterschied in den beiden geschilderten Formen und Lage- 
rungsverhäUnissen des Keimes ist am frischen Ei leicht zu constatireo, 
wenn man es so lagert , dass der Keim genau im Profil gesehen wird. 
Man sieht dann einmal an der Peripherie der Dotterkugel nadi aussco 
von der concaven Scheibe der Fetttropfen eine dunklere Stelle und 
wenn man mit dem Tubus hoher oder tiefer geht , also unter oder Aber 
den horizontalen Äequator des Eies einstellt , so erscheint der Keim 
durch die Schichte von Fetttropfen hindurch als biconvexer, dankler 
Körper , dessen äussere Oberfläche mit der der Dotterkugel eine Flucht 
bildet, das andere Mai ragt derselbe über die an seiner Basis etwas 
eingezogene Dotterkugeloberfläche als dunkler, scharf begrenzter, 
mehr oder weniger convexer Hügel hervor. In diesem letzteren Fallf 
bleibt dann rechts und links zwischen Keimhügcl, Eischale ukid Dotier- 
kugel je ein dreieckiger hohler Raum über. 

4) Stmckbii beschreibt diese Hohlkante als »Rinne«. (1. c. Enl^icklQDg ^ 
Bachforelle.) 

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Beitrige lor Entwiekhmgageschiehie der Knoehenflsebe etc. 379 

Wenn der Keim die zuletzt beschriebene Form und Stellung zum 
Dotter angenommen hat, ist er jedoch, im Anfange wenigstens, ebenso 
wenig in Ruhe, als vorher; vielmehr führt derselbe häufige Contrao- 
tionen aus, die seine Form total oder partiell verändern. Beobachtet 
man den befruchteten Keim in diesem Stadium auf der Oberfläche in 
Dicht zu starikem, durchfallendem Lichte, — am besten so, dass man 
das Licht einer Gasflamme auf den Beleuchtungsspiegel fallen iHsst und 
von da aus schief auf die untere Fläche des Eies reflectirt, ferner durch 
ein passendes Diaphragma alle Strahlen , die nicht durch das Ei selbst 
gehen, abhält, endlich alles Oberlicht abwehrt, und das Auge selbst 
mit der Hand vor störenden Lichtquellen schützt, — so sieht man den 
Rand des Keimes oft deutlich genug, um an ihm verschiedene Unregel- 
mässigkeiten beobachten zu können. Der Keim erscheint, von oben 
gesehen , entweder als ganzrandige runde Scheibe oder verschieden- 
artig gekerbt und gelappt. Bei fortgesetzter aufmerksamer Beobachtung 
sieht man dann in gOnstigen Fällen deutlich die Form des Keimes sich 
verändern. Die Buckeln an demselben nehmen an Grösse ab oder zu 
oder verschwinden auf einer Seite, während auf der andern einer oder 
mehrere neue entstehen. Das ganze Phänomen macht den Eindruck, 
als sei die Masse des Keimes in continuirlicher Verschiebung ihrer Theile 
begriffen. Die Fig. 3 stellt einen solchen Keim dar mit höckeriger 
Oberfläche und lappigem Rande , den der Tod in der Chromsäure er- 
reichte , bevor er sich zu einem einförmigen Klumpen zusammenziehen 
konnte. 

Dieses Spiel treibt der Keim eine geraume Zeit lang fort, jedenfalls 
bis über die 42. Stunde nach der Befruchtung — soweit habe ich 
wenigstens meine Beobachtungen ausgedehnt. Einige Stunden vor der 
Furchung jedoch scheint derselbe zu ruhen oder doch sehr träge zu 
sein. 

An Ghroüisäurepräparaten zeigt der Keim während des ersten 
Brüttages oft ganz eigenthttmlibhe Formen. So sah ich ihn ein paar Mal 
in der Mitte zu einem stumpfspitzigen Hügel erhoben (cf. Fig. 4), an- 
dere Male trug er in der Mitte einen kolbigendenden dicken runden 
SUel (Fig. 2), und wieder andere Male einen oder mehrere grössere 
knospenartige Buckel (Fig. 5 n) und daneben oft eine Anzahl ganz 
kleiner (Fig. 5 oror, ßß). 

Man könnte mir einwerfen, dass alle diese verschiedenen Formen, 
in denen ich den Keim am in Chromsäure erhärteten Eie beobachtete, 
Kunstproducte seien und dass ich demnach kein Recht hätte, dieselben 
für Zustände, wie sie dem lebenden Keime zukamen, auszugeben. Ich 
kann aOerdings nicht beweisen, dass der Keim, wenn er in eine diluirte 



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380 Dr. Josef Oellacher, 

Lösung von Ghroiiisäure gebracht wird, seine Form gar nicht mehr 
ändere, sondern sofort erstarre. Ich kann also nicht behaupten , das^ 
die Bilder, die ich an crhürteten Keimen gesehen habe, noch >oll 
kommen denen (Mitsprechen , weiche die botreffenden Keime kurz \or 
der Erhärtung während ihres Lebens geboten hätten. Ein Vergleich 
des Bildes vor und nach der Erhärtung ist deshalb belanglos, weil mai. 
die Form des frischen Keimes nicht in allen Einzelheiten mit der eribr- 
derlichen Deutlichkeit wahrnimmt. Ich gebe aber Folgendes zu be- 
denken : die Formen , welche ich von erhärteten Keimen abgebüdft 
habe, entsprechen ganz denen frischer Keime, soweit ich dieselben 
wenigstens ab und zu , theils durch sorgfältige Beobachtung der Oben 
fläche im ProBl oder des Randes bei der Flächenansicht constalirc« 
konnte. Ueberdies darf ich nicht unerwähnt lassen, dass idi öfH 
unter einer ganz kleinen Anzahl von Eiern (10 — i5), weiche ich zi 
gleichen Zeit ohne bestimmte Auswahl dem Brutapparate entnonii 
habe , mehrere Keime fand , welche ganz ähnliche Formen zeigten 
zwar gerade mitunter sehr auffallende und prägnante. Es lässt 
fast vermuthen, dass der Keim in gewissen Phasen seiner Entwicklu^ 
die allerdings zeitlich kaum zu bestimmen sdn dürften, bestimmi 
Formen annimmt oder bestimmte Arten von Formverändemngen am 
ftihrt. 



^ 



Als ich an die Untersuchung der ersten embryonalen Veränderuii 
gen ging, warf ich mir die Frage auf, wie verhält sich der Keim zui 
Nahrungsdotter und zur Dotterhaut, besonders bevor er ins Wa: 
kommt, so wie während des ersten Biilttages und im Beginne 
Embryonalzellenbildung. Um diese Frage zu lösen , streifte ich zuer 
reife Forelleneier direct aus dem Leibe des Weibchens in Chromsäur 
Ich erwartete nach der Erhärtung den Keim , wie bei Eiern , die einii 
Zeit im Wasser gelegen , als einen gelblichen Fleck durch die Eiscb^i 
schimmern zu sehen, allein vergebens ; ebenso wenig sah ich den K< 
nach Abziehung der Eischale. Ich mochte die Eier drehen und wendi 
wie ich wollte, nirgends sah ich eine compacte, lichter gefärbte Mas 
dem Dotter aufliegen oder in denselben eingesenkt , die ich für di 
Keim hätte halten können. Und doch wusste ich von einem solcb 
frisch ausgestreiften und nahezu reifen Eie , an dem ich das erste Su 
dium der Elimination des Keimbläschens beobachtete ^), dass der Ra 
zu einer gewissen Zeit auch ohne , dass das Ei ins Wasser gekomo^ 

4) Siehe meine citirte Abbandluiig im Arcb. f. mikrosk. Anat. Bd. VIH, Ft|. 



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Beiträge lur £n(wi«kliiiig8ge8ebiebte der Knochenfische etc. 381 

war, als eine dicke, conipaoie Masse eine Grube im Dotter erfüllt, ganz 
wie ich dies oben an Eiern vom Beginn des ersten Brüttages beschrie- 
ben habe. Meist fand icb an den in Rede stehenden erhärteten Eiern 
auch von der Dottergrube keine Spur, selbst auf den vollkommensten 
Serien successiver Schnitte durch das Ei sammt seiner Schale. Die 
Dotteroberfltfche zeigte ein zerfressenes Aussehen , indem eine rund- 
liche, von den Fetttropfen herrührende Bucht an der andern lag. Ueber 
dieselben hinweg spannte sich die alsDottekhaut beschriebene Schichte, 
die, wo sie den Dotter berührte, mit ihm mehr oder weniger innig zu- 
sammen hing. Einige Male sah ich allerdings an der Peripherie solcher 
Schnitte eine grössere , flachconcave buchtige Ei nsenkung, die idi für 
die Dottergrube zu halten geneigt war, allein über dieselbe schien sich 
wieder nichts, als die bereits geschilderte Dotterhaut hinwegzuspannen, 
welche durch Fdden mit den Zacken des buchtigen Bodens der Grube 
lusammenhing ^; . Schon glaubte ich mich mit der Anschauung Coste's ^) 
befreunden zu müssen , dass der Keim vor der Befruchtung gewisser-* 
niaassen difius ^) im Dotter enthalten sei , als mir Chlorgoldpröparate 
pldtzlich eine andere Perspective eröffneten. — Hatte ich Forelleneier, 
welche verschieden lang (bis zu 2 Tage) im Brütwasser gelegen waren 
und bei denen der Keim noch die Dottergrube erfüllte oder als flach- 
gewölbter Kuchen aus derselben hervorragte, in der oben beschriebenen 
Weise mit Goldcblorid behandelt, so fand ich stets, dass der, durch 
Beuteln des zerrissenen Eies mit einer Pincette , unter Wasser isolirte 
Keim von einem breiten Saume einer dünnen Membran umgeben war, 
die sich als ein Theil der Dotterhaut erwies. Sie trug dieselben Fett- 
tropfen, wie ich sie früher von der Dotterhaut beschrieben und bei 
einiger Vorsicht gelang es , diese letztere fast vollständig und in mäch- 
tigen Lappen noch mit dem Rande des Keimes in Verbindung zu iso- 
liren. Von der Fläche mit schwachen oder stärkeren Vergrösserungen 

4j Leubodllbt scheint am völlig reifen coaguUrten Forelleneie ebensowenig 
den Keim gesehen zuhaben; er 'sagt in seiner citirten Abhandlung: Recherches 
d Embryologie oomparöe sur le ddvoloppement de la truite, du L^zard et du Limn^. 
i. c. p. 4)9) : Vas coaguUs , ces mömos oeuCs n'offrent pas ä Tun de leurs pdles la 
lache jaune opaque qui est si apparente dans les oeufs mürs da Brechet. Seulment 
les globules huileux se sont accumuläs en plus grande quantitö vers un des pöles de 
i'oeuf, ce qui donne une teinte jaunätre ä cette region. 

3) Origine de la cicatricole ou du germe chez les poissons osseux. Comptes 
rendus. T. 80. 4 SSO. 

3) Ein organisirter Körper könnte nicht sdiAfus« in einem anderen enthalten 
^in, man hätte sich daher denken müssen , dass der Keim den Dotter oder doch 
men Theil desselben in sich aufgenommen hat und sich somit nicht deutlich 
unterscheiden lasse. 



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382 Dr. Josef Oellaßh^r, 

gesehen, schien der Keim an deinem versofamSchtigten Rande dimt 
in die Dötterhaui überzugehen , er erschien wie eine linsenförmige An- 
schwellung ihrer Masse. Auch Querschnitte durch den Keim und dessen 
saumartiges Anhängsel zeigten, dass die Dötterhaut wirklich ohne eio» 
Grenzcontour in den Keim überging und zwar in der Weise , dass skrfa 
ihre Substanz verdickte und ihre oberflächliche fettlose Schichte in die 
Süssere, oberflächliche des Keimes , ihre innere fetttropfenhältige in die 
unterste Schichte des letzteren sich direct fortsetzte, in der seine Masse 
(auf Durchschnitten) in jenes die Fetttropfen der Dottei^;nibe um- 
fassende Maschen werk aufgelöst erscheint^). Dies stimmt ziemlich mit 
der Aeusserung Vogt's, der vom Keime des Goregonus sagt : Ses bords 
passent insensiblement ä la membrane vitellaire , qui a Pair de ie re- 
couvrir^). Ebenso stimmt es mit der Angabe Kupfitbr's, dass bei Spi- 
nachia vulgaris und Belone Milgaris (bei ersterer eine Stunde nadi der 
Befruchtung) der Keim vor der Purchung sich gegen seinen Rand hie 
so verdünne, dass eine Grenze nicht anzugeben sei^). Einerseiu 
nämlich was die obere Schichte anlangt, geht die Dotterhaui m- 
zweifelhaft auf den Keim über. Es handelt sich jedoch hierbei nidK 
etwa um eine dünne, structurlose Membran im Sinne der ZellmeiiK 
brauen, die den Keim bedeckt, sondern die obere Schidite der von mir 
beschriebenen Dotterhaut, setzt sich in die Keimmasse selbst fort 
Einen doppelten Contour an der Oberfläche des Keimes konnte kh 
allerdings mitunter sehr deutlich beobachten, allein an Erbärtongs- 
Präparaten ist daraus der Schluss auf eine structurlose Membran be^ 
kanntlich noch nicht gerechtfertigt. Die untere Schichte der Dotterfaaut 
geht, wie Fig. 1 7 zeigt , in jene Schichte über , in welcher sich der 

4) Die von mir beschriebene Doiterhaut bat Leabboüllbt am befrachteten Eie 
ebenfalls gesehen , er beschreibt sie vom Eie, das er in angesäuertem Wasser er> 
httrtete , als ein Höutchen , das aber unter dem Keime liege , und demselben ov 
sehr innig anhafte. Dieses Hflutchen umgiebt jedoch nach ihm blos */s o^^ ^ 
Hälfte des Eies. Es entsteht bei der Erhärtung aus der Goagulation einer körnigeo 
formlosen Substanz , die zwischen die Fetttropfen der Dotteroberflttcbe eiageUgert 
ist. Wie ich es oben am reifen unbefruchteten Eie beschrieb, schliesst sie dafafr 
die Fetttropfen ein , welche aber bei der Erhärtung ausgetrieben werden lOMiiieB 
und leere Räume zurücklassen. Nach Lbibboüllbt entsteht diese Haut , wie der 
Keim selbst durch die Ansammlung seiner ^I6ments plastiques, durch die Anb<B- 
fung eigen thümlicher *Körnchen an der Oberfläche des Dotters. Aus dieser Httl 
leitet Lbbeboullbt sein feuiliet muqueux ab , aus dem sich der Darm bilden soll. 
Ausser dieser Haut nimmt Lebbboüllet dann noch eine membrane vitelline an, die 
deo Keim überziehen soll. 

t) 1. c. p. 99. 

8) Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische. Mai Sacun^ 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. IV, 4868. 



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Beiiräge zur Entwicklungsgesdiielit« der Knoebeofisehe etc. 3S3 

eim in das besprochene Maschenwerk auflöst , welches die Fettiropfen 
er Dottergrube einschliesst. Es dürfte hier der Ort sein , die Frage 
ufzuwerfen , ob und wie weit jenes Maschenwerk dem Keime ange- 
ort. Während der Keim noch die Dottergrube erfüllt , ist es oft un- 
löglich, die Grenze zwischen ihm und dem Dotter anzugeben. Es ist 
m Zweifel, dass der Keim mitunter Fetttropfen enthält, und insofeme 
^DDte man geneigt sein , das ganze Maschenwerk zu seiner Masse zu 
Mahnen. An Durchschnitten kann man, wie gesagt, oft keine scharfe 
renze zwischen Keim und Dotter ziehen , nichtsdestoweniger scheinen 
ie zu innersi liegenden Fetttropfen nicht von Keim-, sondern von 
Ottermasse eingefasst. In andern Fallen dagegen ist die ganze fett- 
opfenhältige Schichte von der Hauptmasse des Keimes durch einen 
eutliehenContour getrennt. Oberhalb dieses Contours im Keime findet 
ich dann hSufig eine grosse Anzahl kleiner Dottertropfen , unteriialb 
esselben blos Dottermesse, die die Fetttropfen umhtdit, oder eine 
abmale Schichte einer Substanz, welche der des Keimes ähnlich sieht^ 
ber etwas gröber granulirt ist und in jenes Maschenwerk ttbefgeht 
Pi^g. 48, 49, 20 c). Verfolgt man den Contour nach aussen gegen die 
ioberfläche , so sieht man ihn mit dem unteren buchtigen Contour der 
»otterhaut verschmelzen. Wenn also im ersteren Falle, wo der Keim enU^ 
cbieden noch Fetttropfen enthielt, die Dotterhaut sich theils in die obem 
cbichten des Keimes , theils in das von ihm ausgehende Maschenwerk 
ansetzte, so verliert sich dieselbe hier ausschliesslich in unzweifelhafte 
eimmasse. Man sieht also , der Keim kann wie die Dotterhaut einen 
lehr oder weniger bedeutenden Theil von Fetttropfen in sich ein- 
Ehliessen oder aber von solchen ganz frei sein, in welch letzterem 
alle dieselben völlig in den Dotter zurückgedrängt scheinen. Ob auch 
ie Dotterhaut die in ihr eingeschlossenen Fetttropfen ausstossen oder 
olche im reifen Eie noch aufnehmen kann , bin ich ausser Stande zu 
ntscheiden , indem ich stets FetUropfen innerhalb und unterhalb der- 
elben fand \) . So wie ich es eben beschrieben , fand ich das Verhttlt- 
iss zwisdien Keim und Fetttropfen , auch wenn crsterer schon geballt 
$t. Auch hier ist das Maschenwerk bald in Continuität mit dem Keime, 
M von demselben durch einen Contour getrennt, immer aber geht 

4/ Dafür, dass ein Theil jenes Maschenwerkes, in welchem die FetUropfen der 
lotterkagel liegen , wirklich in gewissen Fällen noch zum Keime gehöre , »cheint 
och eine Beobachtang Kupffeb's (1. c. p. 2U) zu sprechen. Küpffer fand nömlicii 
*ei den Eiern von Gasterosteus und Spinachia, dass die Fetttropfen insofeme an 
1er Furcbung Antheil nehmen, als die Scheibe, welche sie bilden, mit dem Keime 
Jeicbmässig zerlegt wird , so zwar, dass, wenn die ersten 8 Segmente abgeschnürt 
ind, jedes derselben In seiner unteren Htflfte einen dunkeln Fleck zeigt. 



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384 Dr. Josef OelUeher, 

die UoUerhaut in den Keim und zwar nur in diesen Ober. Bieseiben 
Verhältnisse findet man an den Furchungspräparaten , jedoch triA man 
hier meistens einen deutlichen Contour. Wo dies nicht der Fall iä. 
setzt sich die gröber granulirte fetttropfenhältige Schichte denDodi 
meist sehr deutlich gegen die übrige Reimmasse ab (vergl. die Fig. \% 
24, 24). Am auffallendsten war mir stets, dass der Keim an sein«) 
Rändern continuirlich in die Dotterhaut übergeht. Ich habe mich hier« 
von an einer grossen Anzahl von Schnitten durch viele ungefiirchte oiui 
gefurchte Keime an Ghlorgold- wie an Chromsäurepräparaten auf da» 
Bestimmteste überzeugen können. Ja selbst noch in späten Furchongs 
Stadien, wie die Fig. 26 eines zeigt, konnte ich die äussersten, der deo 
Dotter unmittelbar aufliegenden Furchungselemente sich in derselbe! 
Weise in die Dotterhaut fortsetzen sehen. Die Fig. 47 giebt di^es Ver- 
hältniss an einem Keime kurz vor der Furchung am deutlichsten wie- 
der. Man sieht hier den Keim auf der rechten Seite sich in ein lanse 
Stück der Dotterhaut fortsetzen. 

Demnach muss ich Keim und Dotterhaut für ein zusammeobH- 
gendes Ganze halten. Durch meine Ghlorgoldmethode gelang es dr 
femer, den Keim des reifen Eies zurückzuverfolgen bis auf Stadien. ifl 
denen er, als ganz dünne und ausgedehnte Platte, oberflächlich d^ 
Dotterkugel aufliegt, bis er endlich in dem frisch ausgestreiften, oocb 
nicht mit Wasser in Berührung gekommenen , aber völlig reifen Eie 
(nach dem Verschwinden des Keimbläschens 1} sich von ihr an Dickt? 
kaum mehr unterscheidet. Der Keim erscheint daher in diesem Stadium 
fast wie ein Theil der Dotterhaut selbst, ein Theil nämlich, dersick 
später zu einem Klumpen zusammenzieht und furcht, er ist in df 
Dotterhaut gerade so eingefügt, wie die Cornea in die Sclerotica, der» 
Substanzen , trotz chemischer Verschiedenheit direct in einander Über- 
gehen. Es dürfte demnach erlaubt sein , die Dotterhaut für einen viel- 
leicht metamorphosirten Theil des um den Nahrungsdotter zo einer 
Blase ausgedehnten Keimes zu halten. Wir könnten vielleicht das 
ganze Forellenei , natürlich mit Ausschluss der Eischale, als eine eio- 
[fassen , die den Nahrungsdotter in sich eiD- 
) in dem Sinne , wie man eine Fettselle so be- 

dass die Dotterhaut ursprünglich wenigstei» 
s ausmachte , scheint mir auch mit den erstem 
;s Forelleneies im Einklänge zu steh^. An sekr 
, welche ich nach Erhärtung in Ghromsäore oü 
feine Schnitte zerlegt hatte , sah ich den Folft^ 
^veniger breiten Zone fein granulirter Sub^^ 



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Beitri^ tat EntwieUnngsgeaGhielite der Knoebenfiselie etf . 385 

isgekleidet, welche an einer Stelle das Keimbläschen ti^gt, während 
er von ihr eingeschlossene Raum von Nahrangsdotter erfüllt war >] . 
h muss die feingranulirte Substanz fUr das Protoplasma des Keimes 
ilten, welches durch den Nahrungsdotter zu einer Blase ausgedehnt 
l^. Diese Bilder erinnerten mich an ähnliche aus einem andern 
eroplastischen Eie , dem des Huhnes. An sehr jungen Follikeln ist 
«nfalls eine fein granulirte Substanz zu beobachten, welche dieselben 
iigsum auskleidet und an einer Stelle das Keimbläschen einschliesst. 
)r von dieser Substanz umgebene Raum ist mit den in Entwicklung 
(grifTeuen Elementen des Nahrungsdotters erfUDt. Am Hühnerei zieht 
;h diese feingranulirte Substanz schon sehr früh an eine immer be- 
bränktere Stelle der sich vergrttesernden Eiperipherte zusammen und 
Idel dort v. Babr's discus proligerus, nach unserer heutigen An- 
bauung den Keim. Beim Forellenei scheint sich dagegen blos die 
laptmasse des Keimes an einer Stelle zusammenzuziehen , ein Rest 
eibt als dünne Blase um den Nahrungsdotter ausgedehnt, unsere 
4terhaut. Ich muss es dahin gestellt sein lassen , ob diese Blase in 
rer ganzen Ausdehnung die Eigenschaften des lebenden Protoplasma's 
sich trägt. So viel aber steht fest , dass nur jener Theil , der sich 
äter zu einem Klumpen zusammenzieht, die Purchung erleidet und 
^h in Embryonalzellen umwandelt -^j. 



i) Siehe meine oben cilirte Abhandlung Seite 8 und 9^ Fig. 6. 

9) Rbichbit (I. c. p. 86—86) betrachtet die Dotterhaut ebenfalls als vom Keime 
stammend und scheint ihm der Nahrungsdotter sich innerhalb derselben zu 
den. 

3) KuppFBR beschreibt (l c. p. )47 u. S48) einen höchst merkwürdigen Vorgang am 
von Gasterosteus und Spinachia. Wenn die Furchung schon soweit vorgeschritten 
, dass die Oberflttcbe des Keimes ein glattes Ansehen hat, die Basis des KeimhUgels 
iT noch unverändert dieselbe ist, wie im Beginne der Furchung, der Keim sich 
noch nicht auszudehnen begonnen hat , so entstehen rings um denselben an 
r Oberfläche der Dotterkugel Kerne in immer weiter greifenden Zonen. Bald 
ken um diese Kerne Contouren auf und es schnüren sich also aus einer Masse 
der Oberflache der Dotterkugel Zellen ab , welche Kupffer aus Gründen , die 
10 in seiner Arbeit nachlesen mag, nicht von den Fui*chungskugeln ableiten 
an. Kufffbr behauptet, dass der Vorgang so leicht zu beobachten und so deut- 
ti sei , dass an eine Tttuschung nicht zu denken ist. Er glaubt hierbei an eine 
sie Zellbildnng«. Wenn man annimmt , dass die Dotterhaut auch hier Ursprung- 
b aus dem Keim hervorging, so Iflge keine Nothwendigkeit vor zur Annahme 
ier Generaiio aeqnivoca. Dagegen gewinnt der Vergleich mit der Embryonal- 
llenbildnng am Insectenei , den Kdpffer anstellt , und den wir ja auch nicht als 
ie Zellenbildung auffassen dürfen, an Berechtigung. Wir könnten es am Eie des 
isterosteos nut einer Zellbildnng aus einem Theile der Dotterhaut zu thun haben, 
sicher ; als ein noch lebenafthiger Rest des Keimes , sich in Zellen theilt. 



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386 D^. Josef OeU^lier, 

Demgemäss , was wir bisher ttber die Dolterhauft des Porelleftei«« 
gesagt haben , ist dieselbe weder der Dotterhaut des Hühnereies oeeb 
der des Batrachiereies oder der Zona pellucida des Eies derStfu^ieiv 
zu yergleichen. Alle diese Gebilde sind Producte des FoUikelepidiels. 
sie umgeben den Keim mit dem Nahrungsdotter (m^en diese beidn 
nun getrennt oder der letztere im ersteren enthalten sein , wie bei den 
letatgenannten Eiern). Die Dotterhaut des Porelleneies umscbliesst 
blos den Nahrungsdotter. Sie ist femer ii einem gewissen Sinne im 
stracturlose Haut, indem sie Fetttropfen und andere feine Römer de- 
schliesst. Sie ist tiberdies keine Zellmembran im Sinne der HistioiogfR 
dennodi aber das Derivat einer Zelle, aus deren Protoplasma sie<irre<i 
hervorgegangen zu sein scheint. An ihrer äusseren Fläche ist sie glatt 
htfehstens durch einzelne grössere Fetttropfen zu kleinen Hödieni er- 
hoben und zeigt ihr Durchschnitt überall einen scharfen , oft deatlkr 
doppelten Contour. Dagegen ist ihre innere Fläche an den mit Chfer- 
gotd behandelten Isolationspräparaten uneben und mit wersAkäo^ 
Erhabenheiten und Vertiefungen besetzt; ich kann jedoch nidbi s» 
ob diese dadurch entstanden sind , dass Theile der Haut beim AbM 
vom Dotter losgerissen wurden , und an diesem haften blieben oder ob 
die Dotterhaut durch die Zacken an ihrer unteren Fläche, mit wekb« 
sie gewisse Fetttropfen umgreift , mit dem Dotter gleichsam verschmibt 
und die Unebenheit ihrer unteren Fläche, somit keine künstlich hersa- 
gerufene ist. 

n. 

Die Fnrehüng im Forellenkeim. 



ibreitoj 
Dgeh>»j 



Wenn der Keim die Form und das Lageningsverhältniss im 
angenommen hat, wie sie zuletzt beschrieben vmrden, also weoD t^ 
aus dem Dotter herausgehoben, als ein flachgewölbter Utlgel mit 
Basis auf dem Boden der tellerförmigen Dottergrube zusammenj 
liegt, so beginnen an ihm jene Theilungsvorgänge , die in allen N- 
fruchteten Eiern nach einer gewissen Zeit auftreten , und unter ik* 
Namen des Furchungsprocesses bekannt sind. Dieses Phänomen ml 
an keinem Ei — so weit meine Kenntnisse reichen — später aacb dd 
Befruchtung auf, als gerade am Forelleneie. Nie sah ich die ersM 
Stadien vor der 24. Stunde, öfter, besonders bei strenger WintecÜte 
wie mir scheint, fallen dieselben über die 30. bis 40. Stunde'!. ^ 

4) Lbkbbovllbt (1. c. p. 4S6) setzt deo Anfang der Porchung viel friiberii. <* 
glaubt, dass er mit der 40. Stunde nach der Befruchtung beginne. lob kotntr a^ 



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Beitrige sar EDtwiekloppgemebicUe der KDoebenftsehe etc. 387 

hängt dies wohl, wie die ganze ausseiest langsame Entwicklung der 
Forelle im Ei, von der niedrigen Temperatur ab, der der Keim im 
Winter ausgesetzt ist. 

Der Furcliungßprocess am Forellenkeime wurde zuerst von Lsrk- 
BOUK.LXT beschrieben ^). Seine Schilderung dieses Processes stimmt mit 
der anderer Autoren, welchci die Furchung des Keimes der Knochen- 
fische beobachtet und beschrieben haben, im Wesentlichen ttberein. 
Ein Jahr später veröfientlichie Stricker*^] seine Beobachtungen ttber 
die Art und Weise der Embryonalzellenbildung im Forellenkeime. 
Strickir suchte darzuthun, dass dieselbe, im Beginne wenigstens, 
nicht nur von dem Furchungsprocesse, wie er in den Eiern der ver- 
schiedensten Knochenfische bisher beobachtet wurde , wesentlich ver- 
schieden sei, sondern überhaupt mit den Typen der Furchung in den 
Eiern aller ttbrigen bisher darauf untersuchten Thiere wenig oder 
nichts gemein habe. 

Bei der grttesten Hßhrzahl der bisher in Furchung beobachteten 
Eier wird der Keim (oder bei holoplastischen Eiern der ganze Eiinhalt) 
in der Weise zerklüftet, dass derselbe sich zunä^^hstin 2, dann in 4, 
8 u. s. f. gleiche oder ungleich grosse Abschnitte spaltet. Wenn man 
die einzelnen Modificationen in Bezug auf Rhythmus , zeitweilig er- 
höhten Theilungsquotient und die verschiedene Richtung , welche (jüe 
Furchen zu einander haben etc. ausser Acht Iflsst, so macht von der 
soeben charakterisirten Art und Weise der Furchung nieines Wissens 
blos das Insectenei eine wesentliche Ausnahme. In demselben ent- 
stehen nach Wrishanii und Mbtscbukoff die Embryonalz^Uen nicht 
auf so successtve Weise, sondern das ganze Protoplasma des um den 
Nabrungsdotter zu einer hohlen Blase ausgedehnten Keimes oder Keim- 
hautblastems spaltet sich auf einmal in seiner ganzen Ausdehnung in 
eine colossale Anzahl, dem entsprechend natürlich schon sehr kleiner 
Embryonabellen. Diese einzige wesentliche Ausnahme von dem ge- 
wöhnlichen Furchungsmodus vermehrte Stricker um eine weitere. 
Wenn wir die Art und Weise der Embryonalzellbildung am Forellen- 
keim mit Strickbr's eigenen Worten charakterisiren wollen , so besteht 
sie darin, »dass der Keim Buckel austreibt, welche sich 
Dach und nach abschnüren. Dieser Process, fährt Stricker 
fort, macht zum Mindesten einen sehr wesentlichen Theil 

eine so rasche Entwicklung nur durch eine viel höhere Temperatur erklären , als 
sie das Wasser meines fliessenden Brunnens in den Monaten November und De- 
cember besitzt. 

4) 1. c. p. 436. 

5) 1. c. (Untersuchungen etc.). 



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L_ 



388 Dr. Josef OelUi^ber, 

der Furchung aus^)«. Hierbei waltet , wie aus SmcKSft's Abbil- 
dungen unzweideutig hervorgeht , eine solche Unregelmässigkeit ob, 
wie sie bisher bei der Furchung keines anderen Eies beobachtet wor- 
den ist. Gegenüber der Gesetzmässigkeit, wie sie bei den Eiern aUer 
andern Thiere und auch bei den Fischen , wenigstens geraume Zeit 
während der Furchung herrscht , scheint nach den Abbildungen und 
der Auffassung derselben bei der Forelle nach Stricker recht eigentlich 
volle Gesetzlosigkeit zu herrschen. Niemanden wtlrde es wohl einfailen. 
die Figg. S, 3, 4 u. 5 in Strickbr's Abhandlung aus einander ableiten 
zu wollen , wie man etwa die verschiedenen Furchungsstadien des Bd- 
trachiereies aus den jeweilig vorhergehenden construiren kann. Solcbcn 
Unregelmässigkeiten gegenüber, wie sie beim Forellenkeim nach STRicmt 
gleich im Beginne des Furchungsprocesses auftreten und zur Regel ge- 
hören, kommen die Unregelmässigkeiten, welche sich im Verlaufe diese« 
Processes bei andern Eiern einschleichen , gar nicht in Betracht , der 
Unterschied zwischen diesem Modus der Embryonalzelienbildung uiuf 
dem bei was immer fllr einem Eie bisher beobachteten , ist ein funda- 
mentaler, und Stricker selbst nennt ihn Zelltheilung durch 
Knospung^. 

Nachdem ich im Winter 1870/74 mich zum ersten Male mit der 
Entwicklung des Forelleneies beschäftigt hatte , war ich durch einiee 
Furchungsbilder von in Chromsäure erhärteten Keimen , die dem einen 
und andern der von Stricker als Furchungsstadien aufgefassten Bilden 
glichen, von der Richtigkeit dessen, was dieser Forscher über die 
Embryonalzelienbildung im Forellenei sagt, so sehr überzeugt, dass 
ich es nicht mehr der Mühe werth hielt, mich eingehender mit diesen 
Stadien der Entwicklung zu beschäftigen. Das Studium einer andmi 
Frage, die Embryonalzellbildung betreffend, führte mich jedoch wieder 
zu den ersten Entwicklungsvorgängen im Forellenkeime zurück und 
zugleich zur Anwendung einer besseren Conservirungsmethode. Icä 
behandelte die Forelleneier in der oben angegebenen Weise mit Gold- 
chlorid und war nicht wenig erstaunt, zunächst an so gewonnenen 
Pr'clparaten denselben Modus der Furchung am Forellenkeime sich voll- 
ziehen zu sehen , wie ihn Rcsgon i , Vogt und Coste an den Eiern einer 
Reihe von Knochenfischen beschrieben haben'). Ich studirte die auf 
diese Weise erhaltenen Präparate zuerst von der Oberfläche und dann 

4) 1. c. p. 550. 

%) Handbach der Lehre von den Geweben etc. Artikel : Allgemeines ober die 
Zelle, p. 86. 

3) Siehe Ruscom, Arch. f. Anat. u. Physiol. v. Job. Möllkb IStC. Cosn 
Histoire gönörale et particuU^re du d^veloppemeni dos corps organis^. Vogt 1. f • 

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Beittige lar BntfrieUnogfigesebichte der Knoehenftselie etc. 389 

fiuf Durchschnitten, und werde nun damit beginnen , die hierbei erhal- 
tenen Resultate mitzutheilen und hierauf erst mich in eine Besprechung 
jeoer Bilder einlassen, auf die gestutzt, Stsickke die ersten Embryonal- 
zellen bei der Forelle durch Knospung entstehen Hess, Bilder, di6 
mich , nachdem ich Sthicub's Abhandlung gelesen hatte , selbst ver- 
rührten , ihm beizustimmen. 

Bevor ich zu den ersten Purchungsstadien übergehe, muss ich 
dreier Keime erwähnen , die ich zur selben Zeit aus dem Brutapparat 
n^hm und die, während andere Keime zu dieser Zeit schon im Furchen 
i>egriffen waren , nichts weiter auf ihrer Oberflache darboten , als eine 
reichte , breite , rundliche Vertiefung. Ich würde auf diese Keime kein 
besonderes Gewicht legen , wenn ihre Form nicht mit jener , die der 
veiin des Coregonus Palea kurz vor der Furchung annimmt, überein- 
ütinimen würde. Vogt sagt vom Keime dieses Fisches : »Au bout de peu 
de lemps le millieu s'applatit et paratt m^e uti peu enfonc^ , tandis 
[{ue les bords deviennent plus roids«^). Es scheint, dass diese Ein- 
Eiehung an der Oberfläche des Keimes ein YorlSufer der Bildung der 
ersten Furche ist und dieselbe gleichsam einleitet. 

Mit diesen Keimen fand ich zu gleicher Zeit sechs andere , welche 
ine deutliche Furche an ihrer Oberfläche darboten. Dieselbe war bei 
tllen sechs Keimen mehr oder weniger eng und seicht, bei dreien lief sie, 
nahe am Rande beginnend, bis zur selben Stelle der entgegengesetzten 
Seite in der Mitte sich vertiefend, an den Enden sich verflachend 
Fig. 6). Bei den andern drei Keimen schien sie näher dem Rande zu 
»(ginnen und etwas über der Mitte der Oberfläche auszulaufen (Fig. 7}. 
'^in Durchschnitt durch den in Fig. 6 abgebildeten Keim senkrecht 
)uf die Furche ist in Fig. 4 8 wiedergegeben. Derselbe stellt fast einen 
\reisabschnitt dar, dessen Bogenlinie in der Mitte eine seichte Kerbe (a) 
nigt. Da diese Kerbe auf mehreren Schnitten wiederkehrte , so war 
^ie unstreitig der Ausdruck der auf der Oberfläche sichtbaren seichten 
Purche. Dieselbe griff* somit nicht weit in die Tiefe , es zog auch kein 
uoniour von ihrem Grunde aus durch die Keimmasse hindurch. Kurz, 
lichts verrieth eine im Innern des Keimes sich einleitende Trennung 
les Zusammenhanges. Der Keim trug an seiner Basis einige Vacuolen, 
leren Inhalt Fett gewesen sein mochte, unterhalb derselben war er 
liurch einen stellenweise deutlichen Contour von einer etwas gröber 
und dunkler granulirten dünnen Schichte begrenzt , die nach innefi in 
ilas Maschenwerk der Dottergrube Überging. Nach aussen zu setzte 
sich der Keim continuiriich in die Dotterfaaut fort. 

4) I. c. p. ^ und Taf. I, Fig. IS. 

Zeitaclir. f. wiMBicb. Zoologie. XXII. 84. 26 



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PurobsckniMe 4urQb dep KeiiD in Fig. 7 «eigiep cm Sknlickes 
Bil4i 90 weit die Fur(^ reickW- Zwei SchniUe, aa sieoilich mittak 
durqh dop Keim (ßlse diml^ jepep TbeU d^r Furche , wo sich dieselbe 
vfirflacb^]» vop d^nep eia?r in Fig, 49 dargestellt ist, seigten doegiDi 
seiditei npitzwintsUge Einkerbuog an der Qb^rfUche. Voq dieser Ein- 
kerbung aus zogen zwei schwache und wenig von eipanäer absleheodc 
ContQuifep senkxechiin das Innerei wo sie^ napbdem sie sidi «aigr 
Haie aeitUc^t ausgebuchte battep, bogeofünnig in einander tlbergiDgea 
und 30 eipen Ueipen ruodlicben Hohlraum uoijifddossen. Auf de& 
3cbpiMen durch jenen TMl de« Keiaaes» welcher nicht nueixr voo der 
Furvbe durchbogen w^, bemerkte map keine oberfiächUche Eiiikei- 
bwg und nichts» W93 euf eine Treppung der GoplipuiMIt im Innen 
gedeutet hätte* Eipe wirkliebe Trenpung dea Keimes in awei Thal« 
w^ ßiß9 nur fiuf den mittelsten Schpitl^p bemerkbar uud auch dort 
reichte sie nur etwi^ über die Mitte in die Keimmasse hineiiu Dk 
uptersi^ Pertie des Keimes aehien somit eines Weitergroifens der Tro* 
PUPg im Sinne, dof beiden erwäbotenContour^ oder der Abachnane» 
von den oberen Partien dea Keip^es ip einer horizontalan TrennuiH!»* 
ebepe zu berrep. 

Pie PurphSf^nitte durch einen dritten Keim mit einer Furche, wk 
die ip fi^. 6 , ^eigtep ^n dor Oberfläche in der Mitte eheujEaiis eine sehr 
reichte Pinkerbupgi vop der aus ein eiufaeher Gontour eitwaa bis aber 
di^ Mitte des Keimea verlief, so dass auch hier die uptevatap Schichtea 
desselbop pooh keine senkrochte Trennpng oder oiue Ab^hoUning voi 
den ttbe^ Um^n U^gendep beidep Sogmenten evkepuen li^^sen. Die 
Ubfigep Yerbaltnisse dieser zwei letzteren Keime wiurap, was die 
Qreu^en |iaob innen upd da^ Verhalten zur Dott^rhaut anlangte, di^ 
selben wie in dem, Fig. 18, im i;)|urchschnil|e abgebildeten. 

Man sieht ^us der Schilderung der Durchschnitte durdi diese drei 
^eimf) , ds\^ djie furcbui« auf der pberfläcba deutlich ausgeprägt sm 
kanu, während im Innem pocb nichts die beginnende Treni^ung eioer 
Uß^ ip zwei fmdoutet oder dieselbe Hann ^ einer Stellf^ im Inoem 
des K^in^s b^its erfq^t seip , jährend in der gau^n ttbcigen Misse 
von eiper Trenpung l^ine^ Spur zu eptdeckeu ist. 

Ich halle es für dw Yerständpisa der zmokächst zp b^sobreibeadeo 
Fufchungsbilder djiouUcb, Folgende^ von)usi|usAbi<9i^on: Das Erste, was 
im Keupe oder einem Abscb^iitt^ desselben, der sich tbeilen suU, ^ 
sich gebt, bestebt in einer ConcepHation vop Protoplaamamasaent «ie 
um gewisse Gentra, dic^ ol^en Bß viele a« Zahl sipd 9)ß neue Furohanes- 
abschnitte entstehen sollen. Die dadurch bewirkte Veränderuag in der 
Masse des Keimes oder Furchungsabschnittes bestebt oipenseits in 



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BeitiSge ur EDtwickhnigqgesdilohte der KDOchenflsebe etc. 391 

Verdichtung des Protoplasmas , andererseits hat sie eine gewisse Zer- 
rang und Lockerung in den Theilen zur Folge, welche zwischen den 
contrahirten Massen liegen und femer eine seichte Einziehung oder Bin- 
knickung der Oberfläche , kurz das Entstehen einer seichten Furche im 
gemeinen Sinne des Wortes. Die spätere Trennung der wie um gewisse 
Gentra contrahirten Massen des Keimes von einander, geht aber nicht 
so vor sich, als wenn man dieselben von der Furche aus durchschnei- 
den würde, sie geht auch nicht in der Weise vor sich, als ob die 
Massen mittelst einer durch die Furche um sie herum gelegten Schlittge 
wörtKch abgeschnürt würden, die Trennungsflache ist keine punkt- 
förmige, sondern die Massen beginnen sich an allen Berührungspmiktefa 
mehr oder weniger gleichzeitig von einander toszureissen , wobei es 
allerdings nicht ausgeschlossen ist , dass die Trennung des Zusammen- 
hanges an der der Oberfläche zunächst liegenden Stelle zuerst vollendet 
sein kann, was aber nicht dahin gedeutet werden darf, dass die gante 
Trennung in der Weise, wie durch einen Messerschnttt von aussen 
nach innen durdigeftthrt wird. Die Zelltheilung Ist in diesem FMe 
daher besonders von jener verschieden, wie sie an Eiterzellen be- 
obachtet wurde uüd v^e ich sie selbst an einer isoUrten Forchungskugel 
vom uubefruditeten Hühnerei direct beobachtete und beschrieb*). 

Bei zwei andern Keimen aus derselben Zeit wie die vorigen , war 
die runde Oberfläche atrf das Deutlichste durch eine Kreuzfurohe in 
Quadranten getheilt. Bei dem einen (Fig. 8) war die Oberfläche gleidi 
der eines Kugelabschnittes gekrümmt, die beiden Furchen waren seicht 
and so breit; dass man deutlieh auf den Grund derselben sehen konnte. 
Sie schnitten also ebensowenig den Keim durch , als die Furchen in 
Fig. 6 u. 7, vielmehr stellten sie wieder blosse Einknickungen an der 
Oberfläche dar^. Wo die vier Quadranten der Oberfläche mit ihren 
Winkeln an einander stiessen , waren die letzteren sanft abgerundet 
und bildeten die Furchen hier eine Art rhomboidaler Erweiterung. 
Der zweite Keim bot, was die Furchen anlangte, ein Sftinliches Bild. 
Zwei breite , seichte Furchen — man konnte wieder deutlich auf den 
Grund derselben s^en — theihen die Oberfläche des Keimes in vier 
AhschnHte. Die Oberfläche hatte jedoch nicht ganz die Form der eines 
Kugefsegmentes , indem jeder der vier Abschnitte in der Mitte wie zu 
einem Hügel erhoben war, der nach innen mehr, nach aussen weniger 

4) Die ?eiri»derqn99D dw «Dbefiniobt^teR Kfeinee des Hühnerffea eW. ZeH- 
Khrilt l wi$i«iifch. Zoologie. M, XXII, p. 491 u. 49$. 

%) AüBBKT (L Q. p.. 97) bemerkt ebenfalls vom Hechtete, dass, wenn die zweite 
Forche auftrete , der Keim durch die erste uoch nicht vollkommen in zwei Theile 
getrennt sei. 

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392 Dr. Joflef OelUeber, 

steil abfiel. Die Obeiikiche erschien also beinahe wie in vier kleinr 
Hügel erhohen. Ein MedianschniU durch das eine Paar dieser >ier 
Httgel (Fig. 20) zeigte oben eine spitzwinklige Einknickung (a) zwtscbn 
zwei rundlichen , kleinen Erhabenheiten : den Durchschnitt eines der 
vier Schenkel der Kreuzfurche. Von der Spitze jenes Einschnittes ging 
ein leichter , undeutlicher Streif (Fig. %0 ß) senkrecht durch den Keim 
Derselbe war hervorgerufen durch eine schwächere Granulation der 
Keimoiasse, sowie durch eine lichtere Färbung (Ghlorgoldpräparal!; 
Diirch diesen Streif wurden die oberen Partien des Keimes in zwei 
Theile getheilt , in die untersten Schichten schien er sich jedoch nicht 
fortzusetzen. Es befand sich daher nach unten auch in diesem Keime 
eine schmale basale Masse, von der es nicht zu entscheiden war , ob in 
ihr die oben bereits angedeutete , senkrechte Theilung weiter schreiten 
oder ob sie sich von den darüber liegenden Massen trennen würde. 
Ein Medianschnitt durch das zweite Vierbügelpaar zeigte dasselbe Bild. 
Die Verhältnisse des Keimes zur Dotterhaut und zu den Bestandtbeilec 
des Nahrungsdotters waren dieselben, wie in den vorherg^enden 
Stadien. 

Nachdem die erste Furche von einer zweiten durdischnitten ist 
tritt sehr bald links und rechts von einer derselben (ich kann nicbi 
sagen ob von der zuerst oder zuletzt gebildeten) je eine Paralielfurcbe 
auf. Es stehen dann drei Furchen senkrecht auf einer vierten , es sind 
acht deutliche Furchungsabschnitte auf der Oberfläche vorhanden und 
jeder der Quadranten hat sich somit getheilt. Die neuen Furcfaen 
untei*scheiden sich von den alten durch geringere Breite , sie sehen au< 
ungefähr wie die Furche in Fig. 6 (cf. Fig. 9) . Die neuen Furchungs- 
abschnitte sind jedoch keine Sectoren mehr, wie die des vorigen SU- 
diums, sondern vier derselben steilen Rechtecke, vier Dreiecke dar, die 
alle eine convexe Seite haben. Der Keim ist auch nicht mehr kreis- 
rund, wie in den Figg. 6, 7 u. 8, sondern elliptisch, die grosse Acfasr 
dieser Ellipse ist von der auf den drei übrigen Furchen senkrecht 
stehenden — ich nenne sie die grosse Länggfurche — die kleine 
Achse von der mittelsten dieser letzteren, gebildet. Von den zwei 
neuen Parallelfurchen scheint jedoch nicht immer jede auf einmal ta 
entstehen. Ich fand nämlich zwei Keime mit blos 7 Furchuni^ 
abschnitten, sodass also auf einer Seite der grossen LUngsfurche i, 
auf der andern 3 — zwei kleine und ein grosser, quadrantenfbnnißer 
Abschnitt lagen. In diesen Fällen wenigstens scheint sich der eine vod 
zwei gegenüberliegenden Quadranten vor dem andern getheilt zu babeo 
(Fig. 9) und dem entsprechend waren auch die Verhältnisse an den 
parallel zur grossen Längsfurche geführten Durchschnitten. Mit deoi 



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BeiMge lor EatvicUsngsgeMbtohte der KnoelieDlseiM etc. 

Auftreten der beiden Parallelfurohen hat sich der Typus der Furohung 
etwas verändert, die Tbeilungsebenen liegen nicht mehr in den Radien 
der vorher kreisfilnnigen Keimperipherie , sondern sie fallen mit den 
Sinuslinien eines derselben entsprechenden Kreises susammen ^) . Dies 
ist insofern von Interesse , ab bei andern Eiern eine weit grössere An- 
zahl von Forchen durch den Pol oder das Centrum der Oberfläche 
gehen, z. B. im Batrachier- undHühnereie, in denen entweder Meridian- 
furchen oder unter sich parallele , zu den ersteren senkrechte Kreis- 
furchen auftreten. Es ist jedoch zu bedenken , ob diese Abweichung 
vom Typus der zwei vorigen Stadien nicht vielleicht eine blos schein- 
bare ist und durdi die Verschiebung der Massen des Keimes hervor- 
gerufen wird, vermöge welches derselbe aus der kreisrunden Form in 
eine elliptische übergeht. Hierbei konnte ja auch die Richtung der 
Furchen verschoben worden sein. Bald nach dem Auftreten der bei- 
den Parallelfurchen trttbt sich das eben geschilderte regelmässige Bild 
etwas. Die Massen der einzelnen Furchungsabschnitte verschieben sidi 
und die Oberflächen derselben bieten nicht mehr jenes regelmässige 
Ansehen wie vorher (cf. Fig. 10 u. H). Die Längsfurche erscheint 
unter verschiedenen Winkeln gebrochen und würde man aus solchen 
Stadien die ursprüngliche Regelmässigkeit im Verlaufe der Furchung, 
welche sie bisher zeigte , auf den ersten Blick oft nicht mehr herauszu- 
finden vermögen (Fig. 10 u. 41). Ich habe dieses Stadium wohl mehr 
als ein Dutzend Mal beobachtet , es war das erste ^ welches mich über 
die SrmiCKBE'schen Angaben stutzig machte , da mir die immer wieder- 
kehrende Zahl 8 der Abschnitte auffiel. 

Die Keime , welche 7 oder 8 Furchungsabschnitte darboten , zer- 
legte ich meist in Schnitte parallel zur grossen Längsfurche , so dass 
ich auf den mittleren Schnitten zwei oder drei Furchen senkrecht 
treffen musste. Das Erste , was an solchen Schnitten gegenüber denen 
aus früheren Stadien aufl^Ut , ist die verhältnissmässig zur Breite oft 
sehr geringe Dicke. Ich glaube dies mit der Ausdehnung des Keimes 
nach einer Seite in Zusammenhang bringen zu dürfen , das zweite ist 
der oft gänzliche Mangel an scharfen , die Keimsegmente trennenden 
Contouren, welche in späteren Stadien dem Durchschnitte jenes 
mosaikartige Ansehen geben, wie ich es von den Oberflächenbildem her 
auch hier erwartet hatte. Nur in der Mitte sah ich öfter einen kurzen 
Conlour von einer seichten Einkerbung der Oberfläche aus in den 
Keim eindringen (Fig. 21 er), er dürfte meistens von einer der beiden 

4] Dasselbe bildet Rüsconi ab (I. c.) vom Keim der Schleihe, auch hier hat der 
Keim in diesem Stadium eine elliptische Form. 

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394 Dr.Joarf0eilMb6r, 

frab68ten Purcbuagen berrühron. Das AufBllligflte i0i jedoch mtlmiler 
an Boleben Kminen « daas sie nidit gleicbmäsaig durch dba Chlorgold 
goftirbi sind , sondern in gewiftseD Fällen eine eigenthttmliebe Farben- 
sobattirang darbieten» Ein DurobsebniU durch einen soloben Keim ist 
in Fig. 24 abgebildel und enteprioht derselbe der linken Hälfte der 
Fig. 9. An den Durchschnitten durch diesen Keim, bei dem die Chlor* 
goldftrbmigauagezeichoet gelungen war, bemerkte ich duxkkelvideUe 
Fdder, die in allen Abstufungen ihrer Farbe in weisse Säume Über- 
gingen, durch welche sie untereinander zusammenflössen, beEiehungs- 
weise sich von einander abgrentten. Die Zahl der oberflädilichen Fel- 
der (aa' a") schien unstreitig der der oberfläoblich am Keime sichtbaren 
Segmente su entsprechen. Das Gänse machte den Eindruck, als hattea 
sich gewisse Theile des Keimes , wie um ein Centrum contrahsrt und 
seien andererseits im Begriffe, sich von einander loasureiss«). Die 
contrabirten Massen waren die stärker gefärbten, die im Auseinander- 
weichen begriffenen Stellen swischen denselben die weniger gefilrbten, 
an dttnnen Schnitten oft farblosen. Dass diese Deutung die richtige sei, 
dafttr spricht noch ein theilweise doppelter Contour, der von der Ober- 
fläche aus swischen swei dunkle Felder in den sie trennend^fi lichtes 
Saum hinein eine kurze Strecke su verfolgen war ; noch besser wird 
es der Durchschnitt eines anderen Keimes aus derselben Periode mit 
weiter gediehener Abschnürung seiner Segmente beweisen. Der Durch* 
schnitt in Fig. 28 entspricht einem Keime mit achtFurchungsabschnitteo 
an seiner Oberfläche, von der Form des in Fig. 10 abgebildeten. Wie 
der vorige Durchschnitt von drei oberflächlichen in Absohirarung be- 
griffenen Furdiungsmassen gebildet war, so sieht man hier vier Ab- 
schnitte (a a a a) neben einander und denselben entsprechend vier 
leichte Wellenberge und drei den Durchschnitten durch die drei Furchen 
entsprechende Wellenthäler (a a a) an der Oberfläche. Vom Grunde 
dieser letzteren ziehen drei Streifen im Allgemeinen senkrecht in des 
Keim und enden auf einem vierten mehr horizontalen , der zwei dOnne 
Massen an der Basis des Keimes von den vier oberflächlichen Ab- 
schnitten trennt. Der ganze Durchschnitt erscheint somit wie in 6 
Felder getbeilt, die durch lichtere schmale Streifen von einander^ 
trennt sind. Bei genauer Untersuchung besonders mit etwas stäiteneo 
Vergrdsserungen sah man deutlich« dass diese Streifen den Durch- 
schnitten spaltartiger Räume zwischen den einzelnen Segmenten des 
Keimes entsprechen , deren Wände wie durch ein feines Gespinnst von 
Protoplasmaßiden untereinander zusammenhängen. Ein solcher Streif 
sieht bei starker Vergrösserung wie ein un regelmässiges, engmaschiges, 
complicirtes Netzwerk aus. Ich gjiaube , die beiden Bilder in Fig. «< 

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Beitrige lor EfitwieUttigliMditelle iter Knoebeiiftsolie ete. >M6 

nnd 9t onalreitig als iwei aufeinatider fblgende PhMeo «itt^tt und d^M^ 
selben V^rgangM aufifasseii su dürfen, deaaen Wesen darib iMMUShi, 
wie ich adiön voreusgeacAickt habe, deas gawiase Maasen aiieh im 
Keime, wie ttm Centra eohlrahiren und aioh dadttroh immer mehr von 
emander loaeureiaaeu atreben. Die Gontraotiott a^^helut iMoferne eine 
gleichmaesige zu aein oder besaar gaaagt, wtduigalMia eine aOaeiiiga 
and gleidiaeilige ala auch daa Beatreben der Trennung im gattken Um^ 
fang derselben «ur nsmlieban Zeit bemerkbar ist. 

Man wende mir niehi ein , daaa ieti Kunstproducie vor mir habe 
and die durch das Chlorgohl produeirten Niederschlage oder Oerinnun^ 
gen als den Ausdruek von Zustanden des lebenden Keimes ausgeben 
mlie. Ich weiss rechl gut, dass Ghlorgold daa BIweiaiB teilt, aHein 
gerade die zu verachiedanen Zeiten der fintwickloug verschiedene Perm 
und Vertheilung der Niederschlttge beweist, daaa das Oeflllhe) als es 
noch flüssig war, im Keime eine verschiedene Vertheilung haue. Die 
Art und Weise, wie aber diese Niederschläge in der Keimmasae in 
diesem Pnrehungastadium auftreten, sind ven jener gleidimassigen 6e«- 
rinnung , die der Keim bei gleicher ^handlung noch vcr einem Tage 
xeigte, so verschieden, auf der andern Seitaaber so charakieriatiadi 
and mit dem , was von der Purohung am labenden Pischei bekennt ist^ 
so leicht in Uebareinatimmung zu bringen , dass ich mir jedea weitere 
Plaidoyer Über den Werth jener Bilder und die Zuhlssiglteit der ihnen 
gegebenen Deutung ersparen zu können glaube. 

Ich habe obon von gewissen Ceniren gesprochen ^ um d1t6 aicb die 
Massen im Keime contrahiren. Es macht mir wenig ScrupOl, ob dies^ 
immaterielle Punkte, Linien oder Flachen darstriteU) oder ob sie durch 
einen eigenen Korper reprasentfrt seien. Sicher liegt in jenen Centren 
ü^r Kern, allein dass derselbe der Sitz einer besonderen Kraft eei^ 
welche anziefaend auf das umgebende Protoplasma wirkt, durfte schwer 
zu beweisen sein. HeutCi wo wir so viel Leben in dan alten toZellinhalUi 
verlegen müssen, konnte man höchstens viellaicht die Hypothese aufzu- 
stellen, dass der Reis, der daa Protoplaame au jenen Gontraetioneh ver^ 
anlasst, weldie die TheilUng desselb«! sohliesalich zur Folge baban, 
vom Kerne ausg^ie. Dann wurden wir aber gezwungen sein , für die 
Theilung kernloser ZeUen wieder eine andare Hypothese zu erfinden« 

Die in Fig. 91 u. S2 abgebildeten Durchschnitte woiaet beide, 
gleich jenen aus den beiden frühem Stadien^ unter den obOräocbliohen) 
in AbschnUning begrifiTonen Segmenten eine donne , basale Masse (m) 
auf, die in diesem Stadium zum ersten Male eine beginnende ThOilung 
zeigt. In Fig. S4 erscheint sie durch einen schiefen , weissen Streif (ff) 
der Quere nach getbeilt, ein Ähnlicher Streif trennt sie von zwei der- 

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396 Dr.JoBerOeUaehert 

ttber liegenden SegoDienten, während eine Trenniuig durch eineo soicbeo 
von dem driiien der oberflächlicben Segmente {a"), auf dieeem Sdmitte 
wenigstens, nicht deutlich lu beobachten war. Auf dem DurchscbniUe 
Fig. 82 scheint jene basale Masse (mm) ebenfalls aus zwei neben einan- 
der liegenden Abschnitten in bestehen , die von allen vier über ibr 
liegenden Segmenten deutlioh in derselben Weise getrennt sind, wie 
diese selbst untereinander. Was die Mächtigkeit dieser basalen Maise 
anlangt, so ist sie, wie die Figg. 1 9 bis S2 beweisen, eine verschiedene 
und steht sie, wie es scheint, in keinem constanten Verhältniss mit der 
Grftose des Keimes , welche an und für sich schon , selbst bei KeimeQ 
aus dem gleichen Entwicklungsstadium , sehr variirt. 

Wie sie sich in der Forohung zu der der oberflächlichen Segmeole 
des Keimes verhält, kann ich nicht genau angeben, da sich die FurclKo 
vor dem Schneiden auch im durchsichtig gemachten Keime nidit be- 
obachten lassen. Aus ihrem Verhalten in vorgerüdLteren Stadial scbäot 
hervorzugehen, dass sie in der Furchung hinter der oberOächlidNf 
Keimmasse geraume Zeit zurückbleibt, ähnlich wie dies bezttgliohdff 
peripheren Theile des Hühnerkeimes und der unteren Hälfte des 
Batrachiereies der Fall ist. Ausser den in Fig. 81 u. 88 abgebildelpc 
Phasen dieses Stadiums beobachtete ich auch solche, in denen derKeiD 
oberflächlich eine Lage ringsum deutlich abgegrenzter Furdiungskugeln 
trug, zwischen denen und der darunterliegenden basalen Hasse sopr 
oft deutliche Lücken auftraten , . nur die äussersten dieser Furchungs- 
absobnitte schienen manchmal noch von der basalen Masse nicht deui- 
lieh getrennt. 

Das nächste Stadium der Furchung sollte regelrecht auf der Ober- 
fläche des Keimes 16 FurchungsabschniUe zeigen. Es ist mir indessen 
nur einmal ein Keim untergekommen , an dem ich diese i 6 AbsdiniUf 
zugleich deutlich beobachten konnte. Die Fig. 48 stellt denselben d^r. 
Die einzelnen Abschnitte erscheinen sehr ungleich gross,* was im 
grossen Theil von Verschiebungen ihrer Massen herkommen mag, «i^ 
sie schon im vorigen Stadium auftraten und vermäge welcher sich die- 
selben stellenweise übereinander lagern. Häufig erschien jedoch die 
(H>erfläche des Keimes nicht in so regelmässiger Zerklüftung begriSm. 
wie dies die Fig. \ 3 zeigt. Wie die Theilung der acht Abschnitte de» 
vorigen Stadiums vor sich geht, zeigt die Fig. 1 1 , wo ein Abschnitt de» 
Keimes (o) durch eine schiefquer verlaufende feine Furche in ein pen- 
pheres und ein centrales Stück getheilt erscheint, welch' letzteres dan^ 
die benachbarten, noch ungefurchten Segmente zum gtiissten Tltei' 
überlagert ist. Die Theilung der ersten acht oberflächlichen FurdiuniS' 
abschnitte scheint demnach annäherungsweise in der Richtung ^ 

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Beitrige m EntwiekloBgsgMehkhte der KDoehenflscIie ete. 397 

Secanten vor sich bq gehen oder — am gansen Keim — durch zwei 
Furchen, die parallel der grossen Lüngsfurche ttber den Keim verlaufen 
sollten >). Durchschnitte durch Keime aus diesem Stadium zeigen sehr 
verschiedene Bilde